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Authors: Weber, Katrin
Title: Experimental alteration of diet-related dental wear and isotope proxies in teeth - implications for fossil food web reconstruction of Permo-Carboniferous vertebrates
Online publication date: 28-May-2021
Language: english
Abstract: The main focus of this thesis was to determine whether dental microwear texture (DMT) and non-traditional stable isotopes are overprinted by diagenetic influences to provide a more thorough understanding of mechanisms behind, and effect of, post-mortem alteration in dental tissues. First, the teeth of several extant species were subjected to different experimental conditions intended to simulate diagenetic alteration. DMT and non-traditional stable isotopes were measured both before and after each experiment, to characterize dental wear features and in-vivo chemical composition as a result of simulated diagenetic alteration. Second, both dental microwear texture analyses (DMTA) and non-traditional stable isotopes were applied to fossil Permo-Carboniferous non-mammalian tetrapods to reconstruct dietary preferences and niche partitioning in the earliest terrestrial food webs. In general, DMTA and non-traditional isotope systems are increasingly being applied to a great variety of taxonomic groups, such as Reptilia (including dinosaurs) and fish, as well as in modern and fossil ecosystems, to determine feeding categories and positions in trophic webs. In the fossil record, DMTA, as well as non-traditional stable isotopes might be biased by mechanical or chemical post-mortem alteration. Although, fossil tooth enamel is highly mineralized, and thus less prone to mechanical and chemical alteration compared to other hard tissues such as dentin and bone, it can still be diagenetically overprinted. To evaluate the impact of post-mortem fluvial transport, aeolian sediment transport or digestion of teeth on the dental surface, a tumbling, a sandblasting and an acid etching experiment were performed with different vertebrate species using various sediment grain size fractions and acidity conditions. These experimentally produced datasets were compared to a reference dataset of badly preserved dental surfaces resulting from sample excavation and preparation (e.g. adhesive varnish, bubbles in the mould). Using standardized parameters for dental wear (i.e. ISO surface and SSFA), the results of these analyses demonstrate that many post-mortem dental surface alterations are difficult to distinguish from diet-related ante-mortem wear features using DMT parameters alone. Instead, it is necessary for an observer to identify post-mortem features, and to evaluate the degree of alteration before samples are included in a dataset. In addition to diagenesis, limited oral processing behaviour or variable tooth replacement rates can also bias DMTA. For example, while some suborders with reduced mastication and tooth replacement, such as extant lepidosaurs (Reptilia), show diet-related ante-mortem wear features, the results presented in this thesis indicate that extant shark species are not good candidates for diet reconstruction using dental microwear texture. In sharks, it seems that either tooth-to-food contact is too reduced, tooth replacement rate is too fast, or a combination of both factors prevent diet-related dental wear from forming. To increase our understanding chemical alteration on dental tissue, i.e. dentin and enamel, an in-vitro alteration experiment with cubes cut from an elephant tooth were placed in aqueous isotope-enriched tracer solution at different temperatures and for different durations. Based on changes in the isotope ratios and Raman spectra of experimentally altered dental cubes, dissolution and re-precipitation was identified as the alteration mechanism. Furthermore, it was demonstrated that tooth enamel is highly resistant to chemical alteration of isotopic composition (at least for the isotopes tested in this study), while dentin is more prone to diagenetic alteration. Finally, DMTA and non-traditional stable isotopes (δ44/42Ca and δ88/86Sr) have been applied to extinct non-mammalian tetrapods, to identify early herbivorous and faunivorous taxa in fossil ecosystems from different Permo-Carboniferous localities in the U.S.A., South Africa, and Germany. For the stable isotopes, extant lepidosaurs with distinct feeding strategies were measured to establish a modern comparative dataset. δ44/42Ca showed a separation of carnivorous and herbivorous taxa in both extant lepidosaurs and extinct non-mammalian tetrapods, with carnivores being more negative than herbivores. Insectivorous and ovivorous extant lepidosaurs yielded the least negative δ44/42Ca values of the measured samples. In general, no systematic offset between lepidosaur bones and teeth were detected, while in fossil non-mammalian tetrapods bones displayed less negative δ44/42Ca values than tooth enamel. So far it is not clear if this offset is caused by diagenesis or by physiological fractionation processes. δ44/42Ca values of upper Permian specimens show a more pronounced trophic spacing compared to lower Permian species, possibly caused by differences in diet or in physiological fractionation processes. δ88/86Sr showed distinct trophic spacing in extant lepidosaurs, similar to that observed for stable Ca. However in fossil specimens, Sr is clearly diagentically overprinted, resulting in positive δ88/86Sr values. In fossil tetrapods, DMTA revealed no differences between carnivores and herbivores, while insectivores differed significantly from both. Interestingly, differences were detected between taxa in both herbivorous and carnivorous feeding groups, suggesting that the mechanical properties of a food (e.g. type and part) and/or different oral processing behaviours, can introduce significant variation in dental wear signals, even within a feeding category. Principal component analyses of combined DMTA and δ44/42Ca revealed distinct differences between carnivorous, herbivorous and presumed omnivorous taxa. Therefore, it is assumed that these taxa occupied species-specific niches in Late Carboniferous and Permian ecosystems. However, more faunal and floral samples from the respective ecosystems are needed to reconstruct δ44/42Ca values of the primary producers, i.e. plants, and to better understand the differences in δ44/42Ca values in herbivores. Nevertheless, the combination of DMTA and stable Ca data presented in this thesis illustrate the significant potential of this toolkit for more precise reconstruction of niche partitioning in fossil ecosystems when compared to a single proxy approach.
Der Fokus der vorliegenden Dissertation liegt auf der Untersuchung von post-mortem Diagenese und deren Auswirkungen auf die chemische Zusammensetzung von Zahngewebe und auf die mikroskopische Textur der Zahnschmelzoberfläche, um unter anderem die treibenden Mechanismen hinter Diagenese zu verstehen. Der erste Teil dieser Arbeit beschäftigt sich mit der mechanischen und chemischen Widerstandsfähigkeit von mikroskopischen Oberflächentexturen (dental microwear texture, DMT) und nicht-traditioneller stabiler Isotope gegen verschiedene post-mortem Alterationsszenarien. Diese wurden in unterschiedlichen Experimenten simuliert. DMT und nicht-traditionelle stabile Isotope wurden jeweils vor und nach den einzelnen Experimenten gemessen, um Abnutzungsspuren auf der Schmelzoberfläche und Veränderungen der chemischen Isotopenzusammensetzung im Zahngewebe zu charakterisieren. Im zweiten Teil der Dissertation wurden sowohl DMT als auch nicht-traditionelle stabile Isotope in permokarbonischen Tetrapoden gemessen, um Ernährungspräferenzen und die Besetzung unterschiedlicher Nischen in den frühesten terrestrischen Nahrungsnetzen zu rekonstruieren. DMT Analysen und nicht-traditionelle Isotopensysteme werden zunehmend auf eine Vielzahl von taxonomischen Gruppen, wie Reptilien (einschließlich Dinosaurier) und Fische, sowie in modernen und fossilen Ökosystemen angewandt, um Nahrungskategorien und Positionen in den jeweiligen Nahrungsnetzen zu bestimmen. Allerdings können diese sogenannten Proxies besonders im Fossilbericht durch post-mortem Alteration beeinflusst werden. Zahnschmelz ist, im Gegensatz zu anderen phosphatischen Hartgeweben wie Dentin und Knochen, hoch mineralisiert und daher weniger anfällig für Diagenese. Allerdings kann auch fossiler Zahnschmelz diagenetisch überprägt sein. Um die Auswirkungen von mechanischer Alteration auf DMT durch fluvialen Transport von Fossilien, sowie Erosion der Zahnschmelzoberfläche durch äolischen Sedimenttransport oder die Verdauung von verschluckten Zähnen zu bewerten, wurden Tumblingexperimente, sowie ein Sandstrahl- und ein Magensäureexperiment mit verschiedenen Wirbeltierarten unter Verwendung verschiedener Sedimentkorngrößen und Säurebedingungen durchgeführt. Diese experimentell erzeugten Datensätze wurden mit einem Referenzdatensatz schlecht erhaltener Zahnoberflächen ergänzt, die beispielweise bei Ausgrabungen, Präparation und Probennahme entstanden sind. Die Datensätze wurden mit standardisierten Texturparametern analysiert. Die Ergebnisse zeigen, dass sich die Parameterwerte von post-mortem DMT kaum von nahrungsbezogenen DMT Werten unterscheiden. Daher ist es notwendig, dass erfahrene Anwender der Methodik post-mortem Texturen identifizieren und bewerten können bevor potentiell alterierte Schmelzoberflächen in einen Datensatz aufgenommen werden. Neben Diagenese können aber auch ein reduziertes Kauverhalten oder kontinuierlicher Zahnwechsel Einfluss auf DMT haben. Einige Arten mit wenig ausgeprägtem Kauverhalten und lebenslangem Zahnwechsel, wie Schuppenechsen (Reptilien), zeigen ernährungsspezifische mikroskopische Schmelzoberflächentexturen (DMT), während Ergebnisse in der vorliegenden Dissertation zeigen, dass einige rezente Hai-Arten keine ernährungsspezifischen Texturen ausbilden. Bei Haien scheint der Zahn-Nahrungskontakt auf Grund von stark reduziertem Kauverhalten oder sehr schnellem Zahnwechsel, oder einer Kombination aus beidem, zu gering zu sein, um ernährungsbedingte Abnutzungsspuren zu erzeugen. Zusätzlich wurde ein in-vitro Alterationsexperiment durchgeführt, um das Verständnis der Auswirkungen von Diagenese auf die isotopenchemische Zusammensetzung von Zahngewebe, Schmelz und Dentin, zu verbessern. Dabei wurden Elefantenzahnwürfel für unterschiedliche Laufzeiten und Temperaturen in einer isotopenangereicherten, wässrigen Lösung eingelegt. Auf der Grundlage der Veränderungen in der Kristallstruktur und in den Isotopenverhältnissen der Zahngewebe wurden Lösungs- und Ausfällungsprozesse als Reaktionsmechanismen identifiziert. Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass Zahnschmelz sehr resistent gegen Alteration der chemischen Isotopenzusammensetzung der getesteten Isotope ist, während Dentin anfälliger für diagenetische Veränderungen ist. Im zweiten Teil dieser Dissertation wurden DMT Analysen und nicht-traditionelle stabile Isotopensysteme (δ44/42Ca und δ88/86Sr) in ausgestorbenen permokarbonischen Tetrapoden gemessen, um frühe pflanzen- und fleischfressende Arten in fossilen Ökosystemen verschiedener Lokalitäten in den USA, Südafrika und Deutschland zu identifizieren. Als Ergänzung zu dem fossilen Isotopendatensatz wurden zusätzlich δ44/42Ca und δ88/86Sr in rezenten Schuppenechsen unterschiedlicher Ernährungskategorien gemessen. Die δ44/42Ca Werte zeigen einen Unterschied zwischen fleisch- und pflanzenfressenden Arten sowohl bei rezenten Schuppenechsen als auch bei ausgestorbenen permokarbonischen Tetrapoden, wobei Fleischfresser niedrigere Werte haben als Pflanzenfresser. Insekten- und eierfressende Schuppenechsen haben die höchsten δ44/42Ca Werte. Es ist kein systematischer Unterschied zwischen Knochen- und Zahnproben in rezenten Schuppenechsen feststellbar, in fossilen, ausgestorbenen Tetrapoden zeigen die Zahnschmelzproben allerdings weniger negative δ44/42Ca Werte als fossilen Knochenproben. Mit dem vorliegenden Datensatz kann nicht geklärt werden, ob diese Unterschiede durch diagenetische Überprägung oder durch Unterschiede in den physiologischen Fraktionierungsprozessen verschiedener Tierarten verursacht wird. Generell zeigen die δ44/42Ca Werte der Tiere aus dem oberen Perm einen ausgeprägteren Unterschied zwischen den Trophiestufen im Vergleich zu Arten aus dem unteren Perm. Dieser Unterschied wird möglicherweise verursacht durch Unterschiede in der Ernährung oder in physiologischen Fraktionierungsprozessen, besonders zwischen Pflanzenfressern aus dem unterem und oberem Perm. Die δ88/86Sr Werte zeigen, ähnlich wie δ44/42Ca, ebenfalls starke Unterschiede zwischen verschiedenen Ernährungskategorien in rezenten Schuppenechsen. In permokarbonischen Fossilien ist die ante-mortem Sr Zusammensetzung allerdings deutlich durch Diagenese überprägt, was zu positiven δ88/86Sr Werten führt. Des Weiteren zeigen DMT Daten von fossilen permokarbonischen Tetrapoden keine Unterschiede zwischen Fleischfressern und Pflanzenfressern während sich die Insektenfresser signifikant von beiden unterschieden. Interessanterweise wurden Unterschiede innerhalb der pflanzen- und auch der fleischfressenden Ernährungskategorien festgestellt, was darauf hindeutet, dass die Tiere sich von Nahrung mit unterschiedlichen Materialeigenschaften (z. B. unterschiedliche Arten oder unterschiedliche Teile) ernährt haben und/oder unterschiedliche ausgeprägte Kauverhalten hatten, was zu signifikanten Unterschieden in den Abnutzungsspuren der Schmelzoberfläche führt. Die Kombination von DMT Analysen und δ44/42Ca in einer Hauptkomponentenanalyse zeigt signifikante Unterschiede zwischen verschiedenen fleisch-, pflanzen- und mutmaßlich allesfressenden Arten aus dem späten Karbon, unterem und oberem Perm. Daraus kann geschlussfolgert werden, dass diese Arten artspezifische ökologische Nischen in spätkarbonischen und permischen Ökosystemen besetzten. Allerdings werden mehr Fauna- und Floraproben aus den jeweiligen Ökosystemen benötigt, um die δ44/42Ca Werte der Primärproduzenten, also der Pflanzen, zu bestimmen und die Unterschiede der δ44/42Ca Werte in den Pflanzenfressern besser interpretieren zu können. Die Ergebnisse der vorliegenden Dissertation zeigen, dass die Kombination von DMT Analysen und stabilen Ca Isotopen das Potenzial zu einer, im Vergleich mit einem Einzel-Proxy-Ansatz, präziseren Rekonstruktion von Nischenbesetzung und Trophieebenen in fossilen Ökosystemen hat.
DDC: 500 Naturwissenschaften
500 Natural sciences and mathematics
550 Geowissenschaften
550 Earth sciences
560 Paläontologie
560 Paleontology
Institution: Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department: FB 09 Chemie, Pharmazie u. Geowissensch.
MaxPlanck GraduateCenter
Place: Mainz
URN: urn:nbn:de:hebis:77-openscience-d2425088-b863-4df8-9726-e4e3664bbd719
Version: Original work
Publication type: Dissertation
License: In Copyright
Information on rights of use:
Extent: XXIII, 309 Seiten, Illustrationen, Diagramme
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