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Authors: Repplinger, Miriam
Title: Phylogenie und Biogeographie der Linoideae (Linaceae) - Evolution von Heterostylie, Homostylie in Linum
Online publication date: 7-Aug-2009
Language: german
Abstract: Die Linaceae-Linoideae, vor allem die Gattung Linum, wurden unter Verwendung von zwei molekularen Markern (rbcL und ITS) bzgl. ihrer Phylogenie und Biogeographie untersucht. Die Linaceae entstanden während der mittleren Kreide in den frühen tropischen Regenwäldern, von wo aus sich die monophyletischen Linoideae vor etwa 51-46 Mill. Jahren über die temperaten Gebiete der Nordhemisphäre ausbreiteten. Während die drei basal abspaltenden Gattungen Anisadenia, Reinwardtia und Tirpitzia bzgl. ihrer Verbreitung auf Südostasien beschränkt sind, ist die Gattung Linum heute auf allen Kontinenten vertreten. Der Ursprung von Linum liegt wahrscheinlich in Südwestasien bzw. dem östlichen Mediterraneum, wo es im Oligozän zur Aufspaltung in zwei Entwicklungslinien kam ('Blaue Gruppe' und 'Gelbe Gruppe'). Während die überwiegend blaublühenden Linum-Arten ('Blaue Gruppe') vor allem in Europa und Südwestasien vorkommen, weisen die Vertreter der 'Gelben Gruppe' ein wesentlich größeres Verbreitungsgebiet auf. Gelbblühende Linum Arten findet man auf allen Kontinenten mit Diversitätszentren in Nordostamerika und Südwestasien. Interessanterweise wurde Amerika zweimal unabhängig voneinander besiedelt. Während die gelbblühenden Arten vor etwa 22-20 Mill. Jahren von Westeuropa über den Atlantik den amerikanischen Kontinent erreichten, wanderten Vertreter der 'Blauen Gruppe' im Pliozän (vor 3.78-3.33 Mill Jahren) über die Bering-Landbrücke in die Neue Welt ein. Auch in Südafrika sind einige gelbblühende Linum-Arten zu verzeichnen, die nicht über Nordafrika (wo einige Arten der 'Gelben Gruppe' beheimatet sind) die südliche Spitze des Kontinents erreichten, sondern von Amerika aus. Die molekularphylogenetischen Ergebnisse legen eine Eingliederung der Gattungen Cliococca, Hesperolinon, Radiola und Sclerolinon in Linum nahe, die durch morphologische Merkmale gestützt wird. Linopsis, die artenreichste Sektion der Gattung Linum, bedarf einiger Umstrukturierungen auf der Basis der molekularen und morphologischen Daten. Ein interessantes Phänomen innerhalb der Linaceae ist das Vorkommen von heterostylen und homostylen Arten innerhalb der Familie. Die Kombination der molekular-phylogenetischen Ergebnisse mit morphologischen Beobachtungen des Reproduktionssystems lassen darauf schließen, dass sich Homostylie innerhalb von Linum mehrfach unabhängig voneinander entwickelt hat. Das Modell von Primula wurde als Grundlage verwendet, um Aufschluss über die Entstehung der Homostylie innerhalb von Linum zu erlangen. Aus Primula ist bekannt, dass eine Kopplungsgruppe aus mindestens drei Genen an der Vererbung von Heterostylie beteiligt ist: G/g kodiert hierbei die Griffellänge und die Selbstinkompatibilitäts-reaktion der Narbe, A/a die Länge der Filamente und P/p die Selbst-inkompatibilitätsreaktion des Pollens. Umfangreiche Kreuzungs-experimente einer homostylen und einer heterostylen Linum-Art deuten darauf hin, dass die Genotypen der beiden Blütenformen in heterostylen Linum-Arten denen in Primula entsprechen. Langgriffel sind hiernach homozygot rezessiv (gpa/gpa), während die Kurzgriffel heterozygot sind (GPA/gpa). Selbstkompatible, homostyle Arten können theoretisch durch verschiedene Rekombinations-ereignisse entstehen. Erste Ergebnisse der rasterelektronen-mikroskopischen Betrachtung der Pollenkornoberflächen und Narbenpapillen deuten darauf hin, dass innerhalb von Linum Homostylie durch unterschiedliche Rekombinations-ereignisse mehrfach aus heterostylen Arten entstanden ist. So besitzt die homostyle Linum leonii den Genotyp gPA/gPA, während für die homostylen L. tenuifolium und L. nodiflorum der Genotyp Gpa/Gpa wahrscheinlich ist.
The subfamily Linoideae, particularly the genus Linum, was analyzed using two molecular marker (ITS, rbcL) to reveal the phylogeny and the biogeography of the group. The Linaceae originated in tropical rain forests during the Mid-Cretaceous (112-94 mya). The monophyletic Linoideae is estimated to have arisen between 51 and 46 mya from (sub)tropical south Asian ancestors followed by a colonization of the mainly northern temperate regions. Whereas the basally splitting genera Anisadenia, Reinwardtia, and Tirpitzia are restricted to Southeast Asia, the genus Linum occurs today on all continents. Southwest Asia and the eastern Mediterranean region are considered to be the ancestral area for Linum. Within this region the two major lineages (blue-flowered clade and yellow-flowered clade) originated during the late Oligocene. The primarily blue-flowered species (blue-flowered clade) are mainly distributed in Europe and Southwest Asia, while those of the yellow-flowered clade are more widely distributed. Yellow-flowered species of genus Linum occur on all continents with centres of diversity in North America and Southwest Asia. The phylogenetic results imply that the New World was colonized twice. While the yellow-flowered species reached the Americas during the late Miocene most likely from western Europe, the species of the blue-flowered clade migrated via the Bering Land Bridge (3.78-3.33 mya) into North America. Regarding the origin of African Linum a dual origin is most likely. The East African species are closely related to the Mediterranean species while the South African species originated most likely from South American ancestors. Finally phylogenetic results and morphological traits imply the inclusion of the small segregate genera Cliococca, Hesperolinon, Radiola, and Sclerolinon into Linum. In Linum section Linopsis several rearrangements are necessary on the basis of the morphological and molecular results. An interesting phenomenon within Linaceae is the occurrence of heterostylous and homostylous species. The combination of phylogenetic results and morphological observations lead to the conclusion that homostyly arose multiple times independently within Linum. The model known from Primula was used to illuminate the development of homostyly within Linum. It is known from Primula that a linkage group composed of a minimum of three genes is part of the inheritance of heterostyly: locus G controls the style length, the form of the stigmatic papillae and the stigmatic incompatibility, locus P the pollen surface and the incompatibility of the pollen and locus A the anther height. Extensive crossing experiments between the homostylous Linum leonii and the heterostylous L. perenne lead to the conclusion that the genotypes of long-styled and short-styled individuals of L. perenne are similar to those known from Primula. Long-styled individuals are therefore homozygous recessive (gpa/gpa), short-styles are heterozygous (GPA/gpa). Self-compatible, homostylous species might have arisen from recombination in the heterostyly linkage group. Preliminary results from SEM-photographs (scanning electron microscopy) of pollen surface and stigamtic papillae implied that homostyly might have arisen from different recombinations within the linkage group. The hypothetical genotype in the homostylous Linum leonii is gPA/gPA while for L. tenuifolium and L. nodiflorum Gpa/Gpa is more likely.
DDC: 580 Pflanzen (Botanik)
580 Botanical sciences
Institution: Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department: FB 10 Biologie
Place: Mainz
DOI: http://doi.org/10.25358/openscience-4515
URN: urn:nbn:de:hebis:77-20569
Version: Original work
Publication type: Dissertation
License: in Copyright
Information on rights of use: https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
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