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Authors: Mendel, Ann-Kathrin
Title: Analyse der idiothetischen Orientierung bei Drosophila melanogaster mittels Verhaltensanalyse und molekulargenetischer Methoden
Online publication date: 1-Feb-2020
Language: german
Abstract: Die vorliegende Arbeit leistet einen Beitrag zur Aufklärung der Strukturen und Signalwege für die Ausbildung eines nicht-visuellen Orientierungsgedächtnisses in der Taufliege Drosophila melanogaster. Diese Fähigkeit zur idiothetischen Orientierung ist nicht nur höheren Lebewesen, wie Mäusen oder Ratten vorbehalten, auch von Insekten, wie der Wüstenameise und der Biene, ist bekannt, dass sie über das Mittel der Vektorverrechnung einen Idealkurs einhalten können. Seit einiger Zeit steht auch Drosophila im Fokus der Forschung zur nicht-visuellen Orientierung. Wir konnten über ein neu entwickeltes Paradigma (Idiothetic Orientation in the Dark Assay) neuronale Strukturen und Signalwege im Zentralkomplex der Taufliege bestimmen, welche für die Ausbildung eines idiothetischen Orientierungsgedächtnisses benötigt werden. Folgende Thesen können anhand der Ergebnisse bewiesen werden. Die Fliege besitzt ein idiothetisches Orientierungsgedächtnis, welches ihr ermöglicht, sich ohne visuelle Landmarken, bzw. in völliger Dunkelheit im Raum zu orientieren. Dieses Verhalten ist unabhängig von magnetischen Feldern oder olfaktorischen Orientierungspunkten. Dabei wird das System der Pfadintegration verwendet, was es der Fliege ermöglicht, eine zuvor bestrafte Hälfte eines lichtfreien, homogenen Röhrchens für mindestens drei Minuten zu vermeiden. Für die Ausbildung dieses Orientierungsgedächtnisses wird die Durchleitungsfunktion des Ellipsoidkörpers in den Ringen R1, R2, R3d mit R3p, sowie wahrscheinlich R4d benötigt. Die Untersuchung der 2018 entdeckten Systeme R5 und R6 (Omoto et al. 2018) steht noch aus. Für die Orientierung im IODA unter Lichtbedingungen wird R3d zusammen mit R3p nicht benötigt. Die Genprodukte von amnesiac, radish, ellipsoid body open, no receptor potential A, cryptochrome, rutabaga und dunce sind in die nicht-visuelle Signalkaskade involviert. Nicht benötigt werden hingegen period und ignorant, wobei auch amnesiac keinen Einfluss auf die Orientierung im IODA unter Lichtbedingungen ausübt. Demnach ist es wahrscheinlich, dass sich idiothetisches und visuelles Orientierungsgedächtnis in ihren Signalwegen unterscheiden. Das idothetische Orientierungsgedächtnis wird wahrscheinlich über den cAMP/PKA (zyklisches Adenosinmonophosphat/Proteinkinase A) -Signalweg vermittelt, welcher rut-Adenylylzyklase und dnc-Phosphodiesterase 4 beinhaltet, während das visuelle Orientierungs-gedächtnis zusätzlich den cGMP (zyklisches Guanosinmonophosphat)-Signalweg benötigt (Kuntz et al. 2017). Der sekundäre Botenstoff cGMP aktiviert die foraging Proteinkinase G (PKG) und die ignorant Ribosomale S6 Kinase II (RSKII). Da jedoch ign58/1 nicht für die idiothetische Orientierung benötigt wird, ist auch eine Involvierung des cGMP-Signalweges unwahrscheinlich. Die Modifizierung des cAMP-Spiegels zur Signaltransduktion findet über die rut-AC im Ringsystem R3m und R2, und der dnc-PDE4 im Ringsystem R3m oder R3d und R3p statt. cryptochrome ist essentiell in einem Subsystem des Ringsystems R4. CRY ist akut in die lichtunabhängige Etablierung des idiothetischen Orientierungsgedächtnisses eingebunden. Die kolumnären Neuronenklassen P-EN und E-PG (Protozerebralbrücke-zu-Ellipsoidkörper und Noduli bzw. Ellipsoidkörper-zu-Protozerebralbrücke und Gall) Neurone, sowie die AOTU, sind nicht nur im visuellen Arbeitsgedächtnis, sondern auch im nicht-visuellen Orientierungsgedächtnis entscheidend beteiligt. In der visuellen Orientierung nach Landmarken scheint jedoch nur ein Teil der AOTU eine Rolle zu spielen, die P-EN und E-PG Neurone werden dabei nicht benötigt.
The present study elucidates structures and signaling pathways involved in establishing a non-visual orientation memory in the fruit fly Drosophila melanogaster. The ability for idiothetic orientation is not restricted to vertebrates, like mice and rats, but also insects, like desert ants or bees, use vector calculation for determining their heading. Recently, Drosophila came into the focus of research on non-visual orientation. By developing a new paradigm (Idiothetic Orientation in the Dark Assay), we were able to determine neuronal structures and signaling pathways in the central complex of the fruit fly, that are needed for establishing an idiothetic orientation memory. The following theses can be substantiated. The fly possesses an idiothetic orientation memory facilitating orientation without visual landmarks and in complete darkness. This behavior is independent of magnetic fields or olfactory cues. The fly uses the system of path integration to avoid the previously punished half of a featureless, dark tube, in which it resides for at least three minutes. For establishing this kind of orientation memory, signal transmission within the ellipsoid body is required by ring neuron systems R1 R2, R3d as well as R3p, and possibly by R4d. The gene products of amnesiac, radish, ellipsoid body open, no receptor potential A, cryptochrome, rutabaga and dunce are involved in the signaling cascade for non-visual orientation. period and ignorant are not involved in idiothetic orientation in the IODA, nor is amnesiac in orientation under full-light conditions. Therefore, it is likely, that idiothetic and visual orientation memory differ in their signaling pathways. Evidence is provided, that the idiothetic orientation memory is mediated by the cAMP/PKA (cyclic adenosine monophosphate/protein kinase A) -signaling pathway, which comprises rut-Adenylyl cyclase and dnc-Phosphodiesterase 4, whereas the visual orientation requires additionally cGMP (cyclic guanosine monophosphate) -signaling. The second messenger cGMP activates foraging protein kinase G (PKG) and ignorant ribosomal S6 kinase II (RSKII). However, since ign58/1 is not involved in idiothetic orientation memory, a contribution of the entire cGMP-pathway is unlikely. The modification of cAMP-level for signal transduction is archieved by rut-AC in the ringneuron systems R3m and R2 and by dnc-PDE4; in the ring systems R3m or R3d and R3p, cryptochrome is essential in one of the subsystems of R4. CRY is critically involved in the acute and light- independent establishment of the idiothetic orientation memory. Two classes of columnar neurons, P-EN and E-PG neurons, as well as the AOTU, are not only crucial for the visual working memory, but also for the non-visual orientation memory. For visual orientation towards visible landmarks, just one part of the AOTU seems to play a role, whereas P-EN, E-PG neurons, or other parts of the AOTU, are not required.
DDC: 500 Naturwissenschaften
500 Natural sciences and mathematics
Institution: Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department: FB 10 Biologie
Place: Mainz
ROR: https://ror.org/023b0x485
DOI: http://doi.org/10.25358/openscience-3608
URN: urn:nbn:de:hebis:77-diss-1000032960
Version: Original work
Publication type: Dissertation
License: In Copyright
Information on rights of use: https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
Extent: 169 Seiten
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