Authors:	Hammouti, Nasera
Title:	Molecular phylogeography of the Woodland Ringlet (Erebia medusa [Denis and Schiffermüller] 1775) in Europe
Online publication date:	9-Jun-2006
Year of first publication:	2006
Language:	english
Abstract:	Phylogeography is a recent field of biological research that links phylogenetics to biogeography through deciphering the imprint that evolutionary history has left on the genetic structure of extant populations. During the cold phases of the successive ice ages, which drastically shaped species’ distributions since the Pliocene, populations of numerous species were isolated in refugia where many of them evolved into different genetic lineages. My dissertation deals with the phylogeography of the Woodland Ringlet (Erebia medusa [Denis and Schiffermüller] 1775) in Central and Eastern Europe. This Palaearctic butterfly species is currently distributed from central France and south eastern Belgium over large parts of Central Europe and southern Siberia to the Pacific. It is absent from those parts of Europe with mediterranean, oceanic and boreal climates. It was supposed to be a Siberian faunal element with a rather homogeneous population structure in Central Europe due to its postglacial expansion out of a single eastern refugium. An already existing evolutionary scenario for the Woodland Ringlet in Central and Eastern Europe is based on nuclear data (allozymes). To know if this is corroborated by organelle evolutionary history, I sequenced two mitochondrial markers (part of the cytochrome oxydase subunit one and the control region) for populations sampled over the same area. Phylogeography largely relies on the construction of networks of uniparentally inherited haplotypes that are compared to geographic haplotype distribution thanks to recent developed methods such as nested clade phylogeographic analysis (NCPA). Several ring-shaped ambiguities (loops) emerged from both haplotype networks in E. medusa. They can be attributed to recombination and homoplasy. Such loops usually avert the straightforward extraction of the phylogeographic signal contained in a gene tree. I developed several new approaches to extract phylogeographic information in the presence of loops, considering either homoplasy or recombination. This allowed me to deduce a consistent evolutionary history for the species from the mitochondrial data and also adds plausibility for the occurrence of recombination in E. medusa mitochondria. Despite the fact that the control region is assumed to have a lack of resolving power in other species, I found a considerable genetic variation of this marker in E. medusa which makes it a useful tool for phylogeographic studies. In combination with the allozyme data, the mitochondrial genome supports the following phylogeographic scenario for E. medusa in Europe: (i) a first vicariance, due to the onset of the Würm glaciation, led to the formation of several major lineages, and is mirrored in the NCPA by restricted gene flow, (ii) later on further vicariances led to the formation of two sub-lineages in the Western lineage and two sub-lineages in the Eastern lineage during the Last Glacial Maximum or Older Dryas; additionally the NCPA supports a restriction of gene flow with isolation by distance, (iii) finally, vicariance resulted in two secondary sub-lineages in the area of Germany and, maybe, to two other secondary sub-lineages in the Czech Republic. The last postglacial warming was accompanied by strong range expansions in most of the genetic lineages. The scenario expected for a presumably Siberian faunal element such as E. medusa is a continuous loss of genetic diversity during postglacial westward expansion. Hence, the pattern found in this thesis contradicts a typical Siberian origin of E. medusa. In contrast, it corroboratess the importance of multiple extra-Mediterranean refugia for European fauna as it was recently assumed for other continental species. Phylogeographie ist ein relativ neues Gebiet biologischer Forschung, das Phylogenie und Biogeographie verknüpft, indem die Spuren entschlüsselt werden, die die Evolutionsgeschichte in der genetischen Struktur gegenwärtig existierender Populationen hinterlassen hat. Während der Kälteperioden aufeinander folgender Eiszeiten, die die Verbreitung von Arten seit dem Pliozän bestimmten, wurden Populationen zahlreicher Arten in Rückzugsgebieten isoliert. Viele dieser Arten entwickelten sich dort zu unterschiedlichen genetischen Linien. Meine Dissertation behandelt die Phylogeographie des Rundaugen-Mohrenfalters Erebia medusa in Mitteleuropa. Diese paläarktische Schmetterlingsart ist gegenwärtig von Zentralfrankreich und dem Südosten Belgiens über weite Teile Mitteleuropas bis zum Südosten Sibiriens und zum Pacific verbreitet. Sie fehlt in Europa in Gebieten mit mediterranen, ozeanischen und borealen Klimabedingungen. Es wurde angenommen, dass die Art ein sibirisches Faunenelement darstellt, das in Mitteleuropa eine recht homogene Populationsstruktur aufweist, die auf die postglaziale Arealausweitung aus einem einzigen östlichen Refugium zurückgeht. Für den Rundaugen-Mohrenfalter wurde bereits mittels nukleärer Daten (Allozyme) eine Evolutionsgeschichte in Zentral- und Osteuropa erarbeitet. Um zu überprüfen, ob diese durch die Evolution der mitochondrialen DNA unterstützt wird, habe ich zwei mitochondriale Marker (einen Teil des Cytochrom-Oxydase I-Gens und der Kontrollregion) sequenziert. Die Proben dafür stammten aus Populationen des gleichen Areals wie bei der Allozymstudie. Phylogeographie beruht größtenteils auf dem Erstellen von Haplotyp-Netzwerken von uniparentalen Haplotypen. Diese werden mit Hilfe jüngerer Verfahren, wie der „Nested Clade Phylogeographischen Analyse“ (NCPA), mit der geographischen Verteilung der Haplotypen verglichen. Bei E. medusa traten in beiden Haplotyp-Netzwerken „loops“ (ringförmige Mehrdeutigkeiten) auf. Diese können durch Rekombination und Homoplasie entstanden sein. Solche „loops“ verhindern gewöhnlich die direkte Ableitung der Phylogeographie aus einem phylogenetischen Baum. Um die phylogeographische Information zu erhalten, habe ich deshalb mehrere neue Ansätze entwickelt, die entweder Homoplasie und/oder Rekombination berücksichtigen. Diese ermöglichten mir, eine widerspruchsfreie Evolutionsgeschichte von E. medusa aus den mitochondrialen Daten abzuleiten. Obwohl Rekombination bei der mitochondrialen DNA immer noch kontrovers diskutiert wird, machen sie meine Ergebnisse für beide Marker wahrscheinlich. Ich fand bei E. medusa eine starke genetische Differenzierung der Kontrollregion, was sie für die phylogeographische Analyse brauchbar macht, obwohl angenommen wird, dass dies bei anderen Arten nicht der Fall ist. In Kombination mit den Allozymdaten zeichnet das mitochondriale Genom für E. medusa in Europa das folgende phylogeographische Szenario: (i) Eine erste Spaltung wegen des Beginns der Würm-Eiszeit führte zur Bildung von mehreren genetischen Großgruppen. Dies schlägt sich in der NCPA in einem eingeschränkten Genfluss nieder. (ii) Später, während des Maximums der letzten Eiszeit oder des Älteren Dryas, führte eine weitere Spaltung zur Entstehung von zwei Untergruppen, der westlichen und der östlichen genetischen Linie. In der NCPA spiegelt sich dies zusätzlich in einem eingeschränkten Genfluss mit “isolation by distance“ wider. (iii) Schließlich führte eine weitere Spaltung zu zwei weiteren Untergruppen im Gebiet Deutschlands und eventuell zwei anderen Untergruppen in Tschechien. Mit der post-glazialen Erwärmung ging eine großräumige Ausbreitung der meisten genetischen Linien einher. Das erwartete Szenario für ein sibirisches Faunenelement, wie es für E. medusa angenommen worden war, ist ein konstanter Verlust der genetischen Diversität während der postglazialen Kolonisation in westlicher Richtung. Das in dieser Dissertation vorgestellte Muster widerspricht daher einem typischen postglazial sibirischen Ursprung von E. medusa. Es unterstützt vielmehr die Bedeutung mehrerer extra-mediterraner Rückzugsgebiete für die europäische Fauna, wie sie seit kurzem für andere kontinentale Arten angenommen wird.
DDC:	590 Tiere (Zoologie) 590 Zoological sciences
Institution:	Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department:	FB 10 Biologie
Place:	Mainz
ROR:	https://ror.org/023b0x485
DOI:	http://doi.org/10.25358/openscience-3550
URN:	urn:nbn:de:hebis:77-10215
Version:	Original work
Publication type:	Dissertation
License:	In Copyright
Information on rights of use:	https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
Appears in collections:	JGU-Publikationen