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Authors: Fastnacht, Michael
Title: Jaw mechanics of the pterosaur skull construction and the evolution of toothlessness
Online publication date: 16-Dec-2005
Language: english
Abstract: In the present study, pterosaur skull constructions were analysed using a combined approach of finite element analysis (FEA), static investigations as well as applying classical beam theory and lever mechanics. The study concentrates on the operating regime „bite“, where loads are distributed via the dentition or a keratinous rhamphotheca into the skull during jaw occlusion. As a first step, pterosaur tooth constructions were analysed. The different morphologies of the tooth construction determine specific operational ranges, in which the teeth perform best (= greatest resistance against failure). The incomplete enamel-covering of the pterosaur tooth constructions thereby leads to a reduction of strain and stress and to a greater lateral elasticity than for a complete enamel cover. This permits the development of high and lateral compressed tooth constructions. Further stress-absorption occurs in the periodontal membrane, although its mechanical properties can not be clarified unambiguously. A three-dimensionally preserved skull of Anhanguera was chosen as a case-study for the investigation of the skull constructions. CT-scans were made to get information about the internal architecture, supplemented by thin-sections of a rostrum of a second Anhanguera specimen. These showed that the rostrum can be approximated as a double-walled triangular tube with a large central vacuity and an average wall-thickness of the bony layers of about 1 mm. On base of the CT-scans, a stereolithography of the skull of Anhanguera was made on which the jaw adductor and abductor muscles were modelled, permitting to determine muscular forces. The values were used for the lever mechanics, cantilever and space frame analysis. These studies and the FEA show, that the jaw reaction forces are critical for the stability of the skull construction. The large jugal area ventral to the orbita and the inclined occipital region act as buttresses against these loads. In contrast to the orbitotemporal region which is subject to varying loading conditions, the pattern in the rostrum is less complex. Here, mainly bending in dorsal direction and torsion occur. The hollow rostrum leads to a reduction of weight of the skull and to a high bending and torsional resistance. Similar to the Anhanguera skull construction, the skulls of those pterosaur taxa were analysed, from which enough skull material is know to permit a reliable reconstruction. Furthermore, FEA were made from five selected taxa. The comparison of the biomechanical behaviour of the different skull constructions results in major transformational processes: elongation of rostra, inclination of the occipital region, variation of tooth morphology, reduction of the dentition and replacement of teeth by a keratinous hook or rhamphotheca, fusion of naris and antorbital fenestra, and the development of bony and soft-tissue crests. These processes are discussed for their biomechanical effects during bite. Certain optional operational ranges for feeding are assigned to the different skull constructions and previous hypotheses (e.g. skimming) are verified. Using the principle of economisation, these processes help to establish irreversible transformations and to define possible evolutionary pathways. The resulting constructional levels and the structural variations within these levels are interpreted in light of a greater feeding efficiency and reduction of bony mass combined with an increased stability against the various loads. The biomechanical conclusive pathways are used for comparison and verification of recent hypothesis of the phylogenetic systematics of pterosaurs.
Die Untersuchung der Biomechanik organismischer Strukturen liefert Informationen für das Verständnis evolutionärer Prozesse. In der vorliegenden Studie wurde die Schädelkonstruktion von Flugsauriern durch eine kombinierte Analyse mittels Finiter Elemente Analyse (FEA), Statik, Hebelmechanik und Balkentheorie untersucht. Das operationelle Regime umfasst dabei den Biss bei der Nahrungsaufnahme, bei dem Kräfte über die Zähne oder einer keratinösen Schnabelscheide in den Schädel eingeleitet werden. Im ersten Schritt wurden die Zahnkonstruktionen der Flugsaurier analysiert. Die unterschiedliche Morphologie bestimmt spezifische optionale operationelle Rahmen, in denen eine Zahnkonstruktion einen maximalen Widerstand gegen Versagen besitzt. Die unvollständige Schmelzbedeckung führt dabei zu einer Reduktion von Spannung und Deformation und einer erhöhten lateralen Elastizität gegenüber einer vollständig schmelzbedeckten Zahnkonstruktion. Dies erlaubt die Ausbildung langer und lateral komprimierter Zahnkonstruktionen. Die periodontale Membran bewirkt eine weitere Reduktion der Spannung, wenngleich ihre genauen mechanischen Eigenschaften nicht bestimmt werden können. Als Fallstudie für die nachfolgenden Untersuchungen wurde ein dreidimensional erhaltener Schädel von Anhanguera analysiert. Um Informationen über Internstrukturen zu erhalten, wurde eine Computertomographie angefertigt und Anschliffe eines weiteren Rostrums von Anhanguera untersucht. Diese zeigen, dass das Rostrum als ein dreieckiger Tubus mit einer Doppelwandung und einem zentralen Hohlraum betrachtet werden kann, wobei die Dicke der einzelnen Knochenwände rund 1 mm beträgt. Mit Hilfe der CT-Daten wurde eine Stereolithographie des Anhanguera-Schädels erstellt, auf der mittels Knetmasse die Adduktoren- und Abduktorenmuskeln modelliert und die Muskelkräfte ermittelt wurden. Die resultierenden Werte gingen in die Analyse der Hebel- und Kragarmmechanik, sowie der Statik des Fachwerkmodells ein. Zusammen mit der FEA zeigte sich dabei, dass die Gelenkreaktionskräfte kritisch für die Stabilität der Schädelkonstruktion sind. Das großflächige Jugale ventral der Orbita und die schräg gestellte Okzipitalregion wirken hier als versteifende Elemente. Im Gegensatz zur Orbitotemporalregion, die wechselnden Spannungen unterliegt, besteht die Belastung des Rostrums im wesentlichen nur aus Biegung und Torsion. Der Hohlbau des Rostrums bewirkt dabei eine Verringerung des Gewichts und einen hohen Widerstand gegenüber Biegung und Torsions. Auf der Basis der Fallstudie wurden die Schädelkonstruktionen derjenigen Flugsaurier untersucht, von denen eine verlässliche Schädelrekonstruktion möglich ist. Darüberhinaus wurde eine FEA von fünf ausgewählten Taxa angefertigt. Der Vergleich der Morphologie und des mechanischen Verhaltens der verschiedenen Schädelkonstruktionen liefert wesentliche Transformationsprozesse: Verlängerung des Rostrums, Kippung der Okzipitalregion, Variation der Zahnmorphologie, Reduktion der Bezahnung und Ersatz durch einen keratinöse Schnabelscheide oder Hornschnabel, Fusion der Naris mit dem Antorbitalfenster und die Entwicklung von knöchernen oder Weichteilkämmen. Diese werden bezüglich des Effekts für die Schädelmechanik bei der Okklusion diskutiert. Den einzelnen Schädelkonstruktionen werden bestimmte optionale operationelle Bandbreiten der Nahrungsaufnahme zugeordnet und so bisherige Hypothesen zur Nahrungsaufnahme getestet. Mit Hilfe des Ökonomieprinzips lassen sich unumkehrbare Transformation bestimmen und evolutionäre Abläufe konstruieren. Die sich daraus ergebenden konstruktionellen Ebenen und Variation innerhalb dieser werden im Rahmen einer erhöhten Effizienz der Nahrungsaufnahme und Reduktion des Gewichtes bei gleichzeitig erhöhter Stabilität gegenüber Spannungen interpretiert. Das resultierende evolutionäre Ablaufdiagramm wird zum Vergleich und Verifikation aktueller Hypothesen der phylogenetischen Systematik von Flugsauriern benutzt.
DDC: 560 Paläontologie
560 Paleontology
Institution: Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department: FB 09 Chemie, Pharmazie u. Geowissensch.
Place: Mainz
DOI: http://doi.org/10.25358/openscience-3460
Version: Original work
Publication type: Dissertation
License: in Copyright
Information on rights of use: https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
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