Please use this identifier to cite or link to this item: http://doi.org/10.25358/openscience-3361
Authors: Pischtschan, Elke
Title: Evolutionary tendencies in flowers of Marantaceae with special reference to the style movement mechanism
Online publication date: 1-Aug-2007
Year of first publication: 2007
Language: english
Abstract: One of the quickest plant movements ever known is made by the ´explosive´ style in Marantaceae in the service of secondary pollen presentation – herewith showing a striking apomorphy to the sister Cannaceae that might be of high evolutionary consequence. Though known already since the beginning of the 19th century the underlying mechanism of the movement has hitherto not been clarified. The present study reports about the biomechanics of the style-staminode complex and the hydraulic principles of the movement. For the first time it is shown by experiment that in Maranta noctiflora through longitudinal growth of the maturing style in the ´straitjacket´ of the hooded staminode both the hold of the style prior to its release and its tensioning for the movement are brought about. The longer the style grows in relation to the enclosing hooded staminode the more does its capacity for curling up for pollen transfer increase. Hereby I distinguish between the ´basic tension´ that a growing style builds up anyway, even when the hooded staminode is removed beforehand, and the ´induced tension´ which comes about only under the pressure of a ´too short´ hooded staminode and which enables the movement. The results of these investigations are discussed in view of previous interpretations ranging from possible biomechanical to electrophysiological mechanisms. To understand furthermore by which means the style gives way to the strong bending movement without suffering outwardly visible damage I examined its anatomical structure in several genera for its mechanical and hydraulic properties and for the determination of the entire curvature after release. The actual bending part contains tubulate cells whose walls are extraordinarily porous and large longitudinal intercellular spaces. SEM indicates the starting points of cell- wall loosening in primary walls and lysis of middle lamellae - probably through an intense pectinase activity in the maturing style. Fluorescence pictures of macerated and living style-tissue confirm cell-wall perforations that do apparently connect neighbouring cells, which leads to an extremely permeable parenchyma. The ´water-body´ can be shifted from central to dorsal cell layers to support the bending. The geometrical form of the curvature is determined by the vascular bundles. I conclude that the style in Marantaceae contains no ´antagonistic´ motile tissues as in Mimosa or Dionaea. Instead, through self-maceration it develops to a ´hydraulic tissue´ which carries out an irreversible movement through a sudden reshaping. To ascertain the evolutionary consequence of this apomorphic pollination mechanism the diversity and systematic value of hooded staminodes are examined. For this hooded staminodes of 24 genera are sorted according to a minimalistic selection of shape characters and eight morphological types are abstracted from the resulting groups. These types are mapped onto an already available maximally parsimonious tree comprising five major clades. An amazing correspondence is found between the morphological types and the clades; several sister-relationships are confirmed and in cases of uncertain position possible evolutionary pathways, such as convergence, dispersal or re-migration, are discussed, as well as the great evolutionary tendencies for the entire family in which – at least as regards the shape of hooded staminodes – there is obviously a tendency from complicated to strongly simplified forms. It suggests itself that such simplifying derivations may very likely have taken place as adaptations to pollinating animals about which at present too little is known. The value of morphological characters in relation to modern phylogenetic analysis is discussed and conditions for the selection of morphological characters valuable for a systematic grouping are proposed. Altogether, in view of the evolutionary success of Marantaceae compared with Cannaceae the movement mechanism of the style-staminode complex can safely be considered a key innovation within the order Zingiberales.
Eine der schnellsten bekannten Pflanzenbewegungen vollzieht der ´explosive´ Griffel in Marantaceen im Dienste einer sekundären Pollenpräsentation und zeigt hiermit eine verblüf-fende Apomorphie gegenüber der Schwester Cannaceae, welche von hoher evolutionärer Bedeutung sein könnte. Obwohl bereits seit dem Beginn des 19. Jahrhunderts bekannt, ist der zugrundeliegende Bewegungsmechanismus bisher nicht aufgeklärt. Die vorliegende Arbeit berichtet über die Biomechanik des Griffel-Kapuzenblatt-Komplexes und die hydraulischen Prinzipien der Bewegung. Erstmals wird experimentell gezeigt, dass bei Maranta noctiflora durch das Längenwachstum des reifenden Griffels in der ´Zwangsjacke´ des Kapuzenblattes sowohl der Halt des Griffels vor der Bewegungsauslösung als auch der Spannungsaufbau für die Bewegung zustandekommen. Je länger der Griffel im Verhältnis zum einschließenden Kapuzenblatt wächst, umso höher wird seine Fähigkeit, sich zur Bestäubung einzurollen. Hierbei unterscheide ich zwischen der ´Grundspannung´, die ein wachsender Griffel ohnehin aufbaut, auch dann wenn das Kapuzenblatt vorher entfernt wurde, und der ´induzierten Span-nung´, die nur unter dem Druck eines ´zu kurzen´ Kapuzenblattes zustandekommt und die Bewegung ermöglicht. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen werden im Hinblick auf frühe-re Interpretationen von möglichen biomechanischen bis zu elektrophysiologischen Mechanis-men diskutiert. Um weiterhin zu verstehen, mit welchen Mitteln der Griffel dieser starken Biegung nachgibt, ohne dass es zu äußerlich sichtbaren Beschädigungen kommt, untersuchte ich die anatomische Struktur an einigen Gattungen auf ihre mechanischen und hydraulischen Eigenschaften und auf die Festlegung der Gestalt nach der Auslösung. Der eigentliche ´Biege-bereich´ enthält schlauchförmige Zellen, deren Wände außerordentlich porös sind, und große, längsverlaufende Interzellularräume. REM-Aufnahmen zeigen die Anfänge von Zellwandauf-lösungen in primären Zellwänden und Lyse von Mittellamellen – vermutlich infolge einer intensiven Pektinase-Aktivität im reifenden Griffel. Fluoreszenz-Aufnahmen von mazerier-tem als auch lebendem Griffelgewebe bestätigen Zellwandperforationen, die anscheinend benachbarte Zellen miteinander verbinden, was zu einem extrem permeablen Parenchym führt. Der ´Wasserkörper´ kann von zentralen zu dorsalen Zellschichten verlagert werden, um die Biegung zu unterstützen. Die geometrische Form der Einkrümmung wird durch die Leit-bündel bestimmt. Ich schließe, dass der Griffel in Marantaceen keine ´antagonistischen´ Be-wegungsgewebe wie in Mimosa oder Dionaea enthält. Aber durch Selbstmazeration entwik-kelt er sich zu einem ´ hydraulischen Gewebe´, das eine irreversible Bewegung durch eine aprupte plastische Umformung vollzieht. Um die evolutionäre Bedeutung dieses apomorphen Bestäubungsmechanismus abzusichern, werden die Diversität und der systematische Wert der Kapuzenblätter untersucht. Dafür werden Kapuzenblätter von 24 Gattungen entsprechend einer minimalistischen Auswahl an Formmerkmalen sortiert, und aus den resultierenden Gruppen acht morphologische Typen abstrahiert. Diese Typen wurden auf eine bereits vor-handene Phylogenie ´gemappt´ , welche fünf große Kladen umfasst. Eine erstaunliche Über-einstimmung findet sich zwischen den morphologischen Typen und den Kladen; mehrere Schwestergruppen-Verhältnisse werden bestätigt, und in Fällen unsicherer Position werden Evolutionswege wie Konvergenz, Fernverbreitung oder Rückwanderung diskutiert; ebenso die großen Evolutionstendenzen in der gesamten Familie, in der es – zumindest was die Form der Kapuzenblätter angeht – offenbar eine Tendenz von komplizierten zu stark vereinfachten Formen gibt. Es liegt nahe, dass solche vereinfachenden Ableitungen sehr wahrscheinlich als Anpassungen an Bestäubertiere stattgefunden haben, über die zur Zeit noch zu wenig bekannt ist. Der Wert morphologischer Merkmale im Verhältnis zur modernen phylogenetischen Analyse wird diskutiert, und Bedingungen für die Auswahl morphologischer Merkmale, die sinnvoll für eine systematische Gruppierung sind, vorgeschlagen. Insgesamt kann der Bewe-gungsmechanismus des Griffel-Kapuzenblatt-Komplexes im Hinblick auf den evolutionären Erfolg der Marantaceen imVergleich mit Cannaceen sicherlich als eine Schlüsselinnovation innerhalb der Ordnung Zingiberales angesehen werden.
DDC: 580 Pflanzen (Botanik)
580 Botanical sciences
Institution: Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department: FB 10 Biologie
Place: Mainz
ROR: https://ror.org/023b0x485
DOI: http://doi.org/10.25358/openscience-3361
URN: urn:nbn:de:hebis:77-13517
Version: Original work
Publication type: Dissertation
License: In Copyright
Information on rights of use: https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
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