Please use this identifier to cite or link to this item: http://doi.org/10.25358/openscience-3116
Authors: Sprenger, Philipp Peter
Title: Causes and consequences of cuticular hydrocarbon divergence in parabiotic ants
Online publication date: 6-May-2020
Language: english
Abstract: Species interactions such as competition, antagonism and mutualism are thought to promote diversification in phenotypic traits and thus significantly contribute to species diversity on Earth. Cuticular hydrocarbons (CHCs) are the major components of the waxy layer covering basically all terrestrial arthropods. Most importantly they protect insects from desiccation and act as agents of chemical communication. The communication functions of CHCs are especially important in social insects, such as ants, bees, wasps or termites. Amongst other functions, ants use CHC profiles to identify mutualistic partner species. A special form of such a mutualism is parabiosis, i.e. two ant species mutualistically sharing the same nest. In this thesis, I investigate the causes and consequences for the divergence of CHC profiles in the parabiotic ant species Crematogaster levior and Camponotus femoratus from the South American rainforest. In Chapter 1, I elucidate the species status of chemically diverged morphs of the ants of both genera mentioned above and discuss which role CHCs could have mediating speciation. I conclusively demonstrate that both, Cr. levior and Ca. femoratus, in fact consist of two cryptic species that, despite only slight morphological differences, strongly differ in their CHC profiles and their genetic background. By in detail investigating CHC differences within and between the cryptic species, I identify several ultimate causes for variation of the CHC profiles in Chapter 2. Especially the parabiotic lifestyle led to strong changes such as elongations of the carbon backbone of the CHCs, in both cryptic species of Ca. femoratus, but only one of Cr. levior. Although the cryptic species are closely related, they show vastly different CHC profiles, which is why I further investigated if gene expression differences at the site of CHC biosynthesis might explain this in Chapter 3. In this chapter, I identify several candidate genes and their expression patterns as proximate causes for the CHC variation. In many cases I am able to show that the gene expression differences between the cryptic species are mirrored in the differences observed in their CHC profiles. The strong differences in CHC profiles are likely to have consequences for nestmate recognition and aggression behavior, which is why I investigated recognition within and between the cryptic species of Cr. levior in Chapter 4, trying to identify which substances or structural CHC classes are involved. In line with the hypothesis that elongations of the carbon backbone of CHCs make the molecules harder to perceive, I found that CHC extracts of the shorter-chained Cr. levior species were probably more perceivable and thus treated more aggressively. In Chapter 5, I examine if the species divergence was accompanied by trophic niche partitioning a) between the mutualistic partners and b) between the cryptic species of Cr. levior and Ca. femoratus. Here, the results imply that competition between the mutualists is mediated by a discovery- dominance trade-off and differences in the trophic niche. The differences between the cryptic species, however, were very subtle suggesting that there is either niche differentiation in dimensions I did not investigate so far or that these cryptic species might be an example for ‘neutral species’. Finally, in Chapter 6, I provide an overview on the levels and magnitude of variation in CHC profiles in ants, but also other insects. By reviewing up-to-date literature, I provide detailed insights into sources of fixed and plastic variation on the levels of individuals, social insect colonies, populations and species. Furthermore, I discuss which factors may lead to adaptive CHC changes and how these could be constraint by biosynthetical and biophysical mechanisms. In conclusion, this thesis unravels the existence of cryptic species using integrative taxonomy, provides important insights into the complexity of selection pressures shaping the evolution of CHC profiles and identifies several candidate genes that could be involved in divergence of such profiles. The divergence in CHC profiles could play an important role in mediating speciation. However, it is yet unclear if chemical differences mediated mate choice and led to prezygotic reproductive isolation or if the CHC profiles diverged through reinforcement after speciation. While CHC divergence enabling assortative mating would allow speciation even in sympatry, allopatric populations might diverge through isolation-by-distance, genetic drift or local adaptation reinforcing CHC differences. Furthermore, this thesis identifies the cryptic species of parabiotic ants as an interesting model system to examine how ecologically similar species might avoid competitive exclusion and potentially for the investigation of ‘neutral processes’ mediating species coexistence in tropical ecosystems.
Interaktionen zwischen Arten wie Konkurrenz, Antagonismus und Mutualismus werden oft als Gründe für die Diversifizierung phänotypischer Merkmale angeführt und tragen somit signifikant zur Artenvielfalt auf der Erde bei. Kutikuläre Kohlenwasserstoffe (engl. CHCs) sind die Hauptkomponenten der Wachsschicht, die fast alle terrestrischen Arthropoden besitzen. Sie haben vielfältige Funktionen, insbesondere schützen sie Insekten vor Austrocknung, sind aber auch wichtig für die chemische Kommunikation. Diese Kommunikationsfunktion ist besonders wichtig für soziale Insekten wie Ameisen, Bienen, Wespen oder Termiten. Neben anderen Funktionen benutzen Ameisen CHC Profile um mutualistische Partnerspezies zu identifizieren. Eine besondere Form eines solchen Mutualismus ist die Parabiose, sprich zwei Ameisenarten, die sich friedlich ein Nest teilen. In dieser Arbeit untersuche ich die Ursachen und Folgen der Divergenz von CHC Profilen in den parabiotischen Ameisenarten Crematogaster levior und Camponotus femoratus aus dem tropischen Regenwald Südamerikas. In Kapitel 1 untersuche ich den Artstatus chemisch verschiedener Formen beider oben erwähnter Gattungen und diskutiere welche Rolle CHCs in der Speziation spielen könnten. Ich demonstriere schlüssig, dass beide, Cr. levior und Ca. femoratus, eigentlich aus zwei kryptischen Arten bestehen, welche sich trotz nur geringer morphologischer Unterschiede stark in ihren CHC Profilen und dem genetischen Hintergrund unterscheiden. Durch eine detaillierte Untersuchung der CHC Unterschiede innerhalb und zwischen den kryptischen Arten, identifiziere ich mehrere ultimate Ursachen für die Variation in den CHC Profilen in Kapitel 2. Besonders die parabiotische Lebensweise führt zu starken Veränderungen wie beispielweise der Verlängerung der Kohlenstoffketten der CHCs in beiden Ca. femoratus Arten, jedoch nur einer der Cr. levior Arten. Obwohl die kryptischen Arten nah verwandt sind, zeigen sie stark verschiedene CHC Profile. Daher untersuchte ich weiterhin in Kapitel 3 ob Genexpressionsunterschiede am Ort der CHC Biosynthese diese Unterschiede erklären könnten. In diesem Kapitel identifiziere ich mehrere Kandidatengene und ihre Expressionsmuster als proximate Ursachen für die CHC Unterschiede. In vielen Fällen konnte ich hier zeigen, dass die Genexpressionsunterschiede sich in den Unterschieden im CHC Profil widerspiegeln. Die starken Unterschiede in den CHC Profilen haben vermutlich Folgen für die Nestgenossenerkennung und das Aggressionsverhalten der Ameisen, weshalb ich die Erkennung innerhalb und zwischen den kryptischen Arten von Cr. levior in Kapitel 4 untersuchte. Hierbei versuchte ich herauszufinden, welche Substanzen oder strukturelle Substanzklassen für die Erkennung eine Rolle spielen. Übereinstimmend mit der Hypothese das die Verlängerung der Kohlenstoffketten die Kohlenwasserstoffmoleküle schwieriger wahr- zunehmen macht, fand ich, dass CHC Extrakte der Cr. levior Art mit kürzeren Kohlenwasserstoffketten scheinbar besser wahrnehmbar waren und daher aggressiver behandelt wurden. In Kapitel 5 untersuchte ich daher ob die Artaufspaltung von Partitionierung in der Nahrungsnische zwischen a) den mutualistischen Partnern und b) den kryptischen Arten von Cr. levior und Ca. femoratus begleitet wurde. Die Ergebnisse implizieren, dass die Mutualisten um Nahrung konkurrieren und die Konkurrenz möglicherweise durch einen Trade-off zwischen Nahrungsauffindung und Dominanz verringert wird. Die Unterschiede zwischen den kryptischen Arten jedoch waren sehr subtil, was darauf hindeutet, dass entweder Partitionierung in Nischendimensionen stattfindet, die wir bisher nicht untersucht haben oder dass die kryptischen Arten ein Beispiel für „neutrale Arten“ sind. In Kapitel 6 verschaffe ich einen Überblick über die Ebenen und das Ausmaß der Variation von CHCs bei Ameisen aber auch anderen Insekten. Durch die Aufarbeitung aktueller Literatur biete ich einen detaillierten Einblick in Quellen für fixierte und plastische Variation auf individueller, kolonieweiter, populationsweiter und artspezifischer Ebene. Weiterhin diskutiere ich welche Faktoren zu adaptiven CHC Änderungen führen und wie diese durch biosynthetische und biophysikalische Mechanismen eingeschränkt werden. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit die Existenz kryptischer Arten mittels integrativer Taxonomie, bietet Einblicke in die komplexen Selektionsdrücke, die die Evolution von CHC Profilen beeinflussen und identifiziert mehrere Kandidatengene, die in die Divergenz der CHC Profile involviert sein könnten. Diese Divergenz in CHC Profilen könnte eine wichtige Rolle bei der Speziation einnehmen. Es ist jedoch bisher unklar ob die chemischen Unter- schiede zur Partnerwahl und damit zu präzygotischer reproduktiver Isolation beitragen, oder ob die Profilunterschiede erst nach der Speziation verstärkt wurden. Während CHC Divergenz, wenn sie zu assortativer Paarung führte, sympatrische Artbildung erlauben würde, würden allopatrische Populationen durch Prozesse wie Isolation-by-distance, genetische Drift oder lokale Anpassung in ihren CHC Profilen divergieren. Weiterhin zeigt diese Arbeit, dass die kryptischen Arten der parabiotischen Ameisen ein interessantes Modell sein könnten um zu untersuchen wie ökologisch ähnliche Arten einen Konkurrenzausschluss vermeiden können und möglicherweise auch für die Untersuchung „neutraler Prozesse“, die Artenkoexistenz in tropischen Ökosystemen ermöglichen.
DDC: 570 Biowissenschaften
570 Life sciences
Institution: Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department: FB 10 Biologie
Place: Mainz
DOI: http://doi.org/10.25358/openscience-3116
Version: Original work
Publication type: Dissertation
License: in Copyright
Information on rights of use: https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
Extent: 239 Seiten
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