Authors:	Körner, Maximilian
Title:	The role of social and individual pathogen defense in an insect with facultative family life: insights into the early evolution of group living
Online publication date:	7-Feb-2019
Year of first publication:	2019
Language:	english
Abstract:	The study of the emergence of group living and its evolution into permanent and complex societal systems is a major topic of interest in evolutionary biology, entailing careful study of the costs and benefits constraining and driving social evolution. One of the most prominent challenges group living species face is an increased risk of pathogen infection. To overcome this threat, individuals in groups can not only increase their investment into personal defenses, such as physiological and behavioral immunity, but also exhibit collective defenses known as social immunity. Recent studies suggest that social immunity plays a key part in the early emergence of sociality – yet little is known about their role in primitive groups, such as facultative family associations. In particular, it remains largely unknown to what degree social immunity in subsocial species is mediated by parental care, or how collective immunity shapes investment into personal immunity in these family groups. In this thesis, I examine these questions in the European earwig Forficula auricularia, an insect exhibiting facultative family life. The first part of this thesis focuses on better understanding the role and effectiveness of social immunity in the European earwig. In Chapter 1, I show that social immunity occurs in this species through antimicrobial activity from the feces excreted by both the caring mother and the offspring. In Chapter 2, I demonstrate that the feces of offspring provide starvation resistance to siblings if no regular food sources are available, suggesting an additional and non-immune related role of feces production. In Chapter 3, I demonstrate that the presence of pathogens does cause offspring to overexpress immunity related genes during family life, but only in absence of a caring mother. Nevertheless, maternal care does not seem to shape offspring immunity long-term: in Chapter 4, my data reveal that the presence of a pathogen, but not of the mother, affects the immunity of earwig offspring in adulthood. Finally, I address the recent findings of social immunity in subsocial species and their implications on social evolution in Chapter 5. In the second part of this thesis, I focused on advancing our understanding of personal pathogen defenses, a critical component in the role and effectiveness of social immunity in social evolution. In particular, we aimed to highlight the difficulty of correctly assessing personal immune investment by investigating insect immune functions in the light of key physiological constraints. In Chapter 6, I showed that larger forceps trade-off with earwig immunity, but only in relatively small earwig males, and only after an immune challenge – overall highlighting the importance of a careful, multipronged approach when measuring immunocompetence. The data presented in Chapter 7 finally shows that shorter winter length during development increases key parts of adult female immunity, but only if specimen were kept with unfamiliar conspecifics, which emphasizes the role of social stresses in immune investment. In conclusion, this dissertation emphasizes how the proposed important redefinition of social immunity sets the stage for future inquiries into the role of pathogen pressure in early social evolution. By also highlighting key trade-offs between individual immunity and physical constraints, my work may lay the groundwork for new perspectives and informed investigations into the crucial interplay of personal immunity, social immunity, and the consolidation of facultatively social individuals into interdependent and complex social systems. Der Erforschung der ursprünglichen Entstehung und fortwährenden Evolution von einfachen gruppenlebenden Organismen bis hin zu permanenten und komplexen eusozialen Systemen ist ein zentrales Interessenfeld in der Evolutionsbiologie. Um zu verstehen, wie und warum sich Gruppen bilden & als solche bestehen bleiben, muss eine gründliche Analyse der assoziierten Kosten und Vorteile erfolgen, da nur so ein evolutionärer Vorgang verstanden werden kann. Eine der wichtigsten Hindernisse für die Evolution von Sozilität sind die inhärent erhöhten Kosten von Pathogenen und Parasiten. Um diese Hürde zu überwinden, können Individuen in Gruppen nicht nur die Energieinvestition in ihre eigene Immunabwehr stärken, sondern auch kollektive Immunabwehr einsetzen, ein Phänomen welches als „social immunity“ definiert wurde. Die Erforschung dieses Konzeptes der vergangenen Jahre gibt Hinweise, dass social immunity nicht nur wie ursprünglich angenommen in komplexen, obligaten System eine wichtige Rolle spielt, sondern auch in vergleichsweise einfach, ursprünglichen sozialen Gruppen eine Schlüsselrolle einnimmt. Dies ist von besonderem Interesse, da es bedeuten kann, dass social immunity in der ursprünglichen Evolution von Gruppenleben ein wesentlicher Faktor sein könnte. In meiner Arbeit nehme ich mich dieser Frage an und untersuche, ob social immunity in einer Spezies mit nicht-obligatem Familienleben – dem Europäischem Ohrwurm Forficula auricularia – existiert, und wenn ja, ob es von mütterlicher Fürsorge oder auch von den Nachkommen ausgeht, und welche Auswirkungen ein solches besonderes soziales umfeld (mit social immunity) auf die persönliche Immunabwehr sowie fortlaufende Entwicklung der Nachkommen hat. In einem zweiten Teil meiner Arbeit untersuche ich welche Wechselwirkungen wichtige physiologische- und Umgebungsparamter auf die persönliche Immunabwehr der Tiere haben, nämlich sexuell Selektierte Waffen (Zangen) der Männchen sowie klimatische Bedingungen während er Aufzucht. Der Hintergrund für diese Untersuchungen ist die mittlerweile notorische Schwierigkeit, Immunmessungen zuverlässig mit Krankheitsabwehr und Energieeinsatz zu korrelieren – denn ohne Einsicht in persönliche Immunabwehr fällt die Beurteilung von social immunity deutlich schwerer. Meine Ergebnisse in Kapitel 1 zeigen, dass social immunity im Familienleben des Europäischen Ohrwurms stattfindet, und dass die kollektive Abwehr nicht nur von der Mutter, sondern auch von den Nachkommen ausgeht. Darüber hinaus zeige ich in Kapitel 2 weitere Boni dieses Mechanismus für die Tiere, die helfen könnten, die Evolution dieses Verhaltens zu verstehen. Desweiteren konnte Ich mit einer Genexpressionsanalyse in Kapitel 3 zeigen, dass die Nachkommen Gene, die mit persönlicher Immunabweht assoziiert sind, in der Präsenz der Mutter herunterregeln – aber nur, wenn auch ein Pathogen in der Umgebung ist. Dies weist auf eine Anpassung Der Nachkommen auf die Investition der Mutter in social immunity hin, und deutet damit einen sozialen Konflikt über diese Resource zwischen den Generationen an. Interessanterweise weisen die Resultate fortlaufender Beobachtung dieser Tiere in Kapitel 4 darauf hin, dass diese Anpassungseffekte nur im frühen Familienleben, nicht aber bis ins Erwachsenenalter der Nachkommen in der Immuninvestition nachweisbar sind. In Kapitel 5, dem letzten Kapitel des ersten Teiles meiner Arbeit, setze ich mich mit dem derzeitigen Stand der Forschung über social immunity auseinander und weise darauf hin, dass die Definition dieses wichtigen Phänomens angepasst werden muss, um die Mögliche Schlüsselrolle von social immunity während der Entstehung von Sozialität nicht zu vernachlässigen. Der zweite Teil meiner Arbeit liefert wichtige Erkenntnisse zur Messung von Immunabwehr in Abhängigkeit von Wechselwirkungen mit physischen Faktoren: Resultate in Kapitel 6 zeigen von der physischen Verfassung der Tiere abhängige Wechselwirkungen zwischen den für die Fortpflanzung wichtigen Zangen der männlichen Ohrwürner, und ihrer Immunkapazitäten. Diese Wechselwirkung wurde erst nach einer künstlichen Aktivierung (also gestellten Bedrohung) der Immunabwehr deutlich. Tiere in guter Verfassung können sich große Zangen und hohe Immunkapazität leisten, während Tiere in schlechter Verfassung eine Wahl zu treffen scheinen. In Kaptiel 7 konnte eine Untersuchung von verschiedenen Klimabedingungen während der Aufzucht – nämlich lange und kurze Winter – zeigen, dass kürzere Winter Individuen mit höhrer Immunkapazität hervorbringen. Dies stand in einem interessanten Zusammenhang zwischen Gruppenkompositionen mit bekannten, oder aber mit unbekannten Gruppenmitgliedern: Tiere, die mit neuen Gefährten konfrontiert werden, wiesen höhere Immunwerte auf. Diese Erkenntnis zeigt, das der Erhalt von sozialen Strukturen auch in primitiven Gruppen eine beachtliche Rolle spielen kann.
DDC:	000 Allgemeines 000 Generalities
Institution:	Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department:	FB 10 Biologie
Place:	Mainz
ROR:	https://ror.org/023b0x485
DOI:	http://doi.org/10.25358/openscience-3023
URN:	urn:nbn:de:hebis:77-diss-1000026095
Version:	Original work
Publication type:	Dissertation
License:	In Copyright
Information on rights of use:	https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
Extent:	207 Seiten
Appears in collections:	JGU-Publikationen