Kandidatengene für den männchendominanten geschlechtsbestimmenden Faktor M bei Chironomus thummi und Chironomus piger
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Bei Chironomus dient als geschlechtsbestimmender Mechanismus das Prinzip der männlichen Heterogametie, bei welcher ein dominanter Männchenbestimmer M zur Ausbildung des männlichen Geschlechts führt. Obwohl die meisten Chironomiden¬arten keine morphologisch unterscheidbaren Geschlechtschromo¬somen aufweisen, konnten anhand cytogenetischer Analysen die funktionellen Gonosomen in einigen Spezies identifiziert werden. So wurde die geschlechts¬bestimmende Region, welche den Faktor M enthält, in C. thummi und C. piger auf Chromosom 3 Arm F lokalisiert. In C. thummi ist der Faktor M eng mit einem Cluster tandem-repetitiver Elemente, den so genannten Cla-Elementen assoziiert. Da es sich hier um ein frühes Stadium der Evolution von ehemals homomorphen zu heteromorphen Geschlechtschromosomen handelt, wird das den Faktor M tragende Chromosom auch als Proto-Y-Chromosom bezeichnet.
In der vorliegenden Arbeit wurden Abschnitte des Proto-Y-Chromosoms von C. thummi und C. piger sequenziert und auf Unterschiede zum Proto-X-Chromosom untersucht. Hierbei konnte bei C. thummi das in Männchen hemizygot vorliegende Cla-Element-Cluster molekular lokalisiert werden. In C. piger konnte mit der Cla-adjacent-DNA ebenfalls ein Proto-Y-spezifisches repetitives Element gefunden werden. Diese Befunde können als Indiz für die in der Evolution von Y-Chromosomen typische Anhäufung repetitiver Elemente gewertet werden. Es ist durchaus denkbar, dass die repetitiven Elemente die Genfunktion benachbarter Gene beeinflussen.
In der vorliegenden Arbeit wurden darüber hinaus transkriptomische NGS-Daten von C. piger und C. thummi analysiert. Hierdurch konnte für zwei intronlose Gene unbekannter Funktion eine männchenspezifische Expression in Larven beider Spezies bewiesen werden. Für die meisten bereits bekannten Gene in der SDR konnte dagegen keine geschlechtsspezifische Expression gezeigt werden. Eine Ausnahme bildet das auf dem Proto-Y-Chromosom von C. thummi, C. piger und C. luridus dupliziert vorliegende Gen fs(1)K10-like. Diese Duplikation stellt in den bisher bekannten Abschnitten des Proto-Y-Chromosoms den größten Unterschied zwischen beiden Geschlechtschromosomen dar. Durch die Expressionsanalyse konnte ein Transkript nachgewiesen werden, welches sich über beide Proto-Y-spezifischen Kopien des Gens erstreckt. Des Weiteren konnte gezeigt werden, dass die Expression der unterschiedlichen Kopien Y1, Y2 und Y3 auf dem Proto-Y-Chromosom und X auf dem Proto-X-Chromosom in der Entwicklung vom Embryo zur Larve unterschiedlich reguliert wird. Dies spricht für eine Funktion einer oder mehrere Proto-Y-chromosomaler Kopien in der Geschlechtsdetermination. Es wurden verschiedene Modelle zu möglichen Funktionen dieses Gens als geschlechtsbestimmender Faktor M vorgestellt.
Um mehr Informationen über die Funktion der Proto-Y-chromosomalen Kopien von fs(1)K10-like sowie über die beiden intronlosen Gene zu erhalten, sollten knock-down-Experimente durchgeführt werden und die Auswirkungen der Herunter¬regulation auf die Expression von tra, auf die Transkripte des Doppelschaltergens dsx sowie auf die Entwicklung der Geschlechtsdimorphismen der behandelten Tiere untersucht werden. Des Weiteren ist es von großem Interesse die vollständige Sequenz des Proto-Y-Chromosoms der unterschiedlichen Spezies zu erhalten.