Authors:	Reinhardt, Verena
Title:	The importance of visual and olfactory stimuli during flower visits in Apis mellifera
Online publication date:	18-Dec-2014
Year of first publication:	2014
Language:	english
Abstract:	Flowers attract honeybees using colour and scent signals. Bimodality (having both scent and colour) in flowers leads to increased visitation rates, but how the signals influence each other in a foraging situation is still quite controversial. We studied four basic questions: When faced with conflicting scent and colour information, will bees choose by scent and ignore the â wrongâ colour, or vice versa? To get to the bottom of this question, we trained bees on scent-colour combination AX (rewarded) versus BY (unrewarded) and tested them on AY (previously rewarded colour and unrewarded scent) versus BX (previously rewarded scent and unrewarded colour). It turned out that the result depends on stimulus quality: if the colours are very similar (unsaturated blue and blue-green), bees choose by scent. If they are very different (saturated blue and yellow), bees choose by colour. We used the same scents, lavender and rosemary, in both cases. Our second question was: Are individual bees hardwired to use colour and ignore scent (or vice versa), or can this behaviour be modified, depending on which cue is more readily available in the current foraging context? To study this question, we picked colour-preferring bees and gave them extra training on scent-only stimuli. Afterwards, we tested if their preference had changed, and if they still remembered the scent stimulus they had originally used as their main cue. We came to the conclusion that a colour preference can be reversed through scent-only training. We also gave scent-preferring bees extra training on colour-only stimuli, and tested for a change in their preference. The number of animals tested was too small for statistical tests (n = 4), but a common tendency suggested that colour-only training leads to a preference for colour. A preference to forage by a certain sensory modality therefore appears to be not fixed but flexible, and adapted to the bee- surroundings. Our third question was: Do bees learn bimodal stimuli as the sum of their parts (elemental learning), or as a new stimulus which is different from the sum of the componentsâ parts (configural learning)? We trained bees on bimodal stimuli, then tested them on the colour components only, and the scent components only. We performed this experiment with a similar colour set (unsaturated blue and blue-green, as above), and a very different colour set (saturated blue and yellow), but used lavender and rosemary for scent stimuli in both cases. Our experiment yielded unexpected results: with the different colours, the results were best explained by elemental learning, but with the similar colour set, bees exhibited configural learning. Still, their memory of the bimodal compound was excellent. Finally, we looked at reverse-learning. We reverse-trained bees with bimodal stimuli to find out whether bimodality leads to better reverse-learning compared to monomodal stimuli. We trained bees on AX (rewarded) versus BY (unrewarded), then on AX (unrewarded) versus BY (rewarded), and finally on AX (rewarded) and BY (unrewarded) again. We performed this experiment with both colour sets, always using the same two scents (lavender and rosemary). It turned out that bimodality does not help bees â see the patternâ and anticipate the switch. Generally, bees trained on the different colour set performed better than bees trained on the similar colour set, indicating that stimulus salience influences reverse-learning. Pflanzen nutzen Farb- und Duftsignale, um Honigbienen anzulocken. Bimodalität (das Vorkommen von sowohl Farb- als auch Duftsignalen in derselben Blüte) führt zu höheren Besuchszahlen, aber wie diese beiden Signale sich bei Blütenbesuchen gegenseitig beeinflussen, ist unklar. Wir beschäftigten uns mit vier verschiedenen Fragestellungen: Wenn Bienen widersprüchlichen Farb- und Duftinformationen gegenüberstehen, wählen sie dann nach Duft und ignorieren die â falscheâ Farbe, oder umgekehrt? Um dem auf den Grund zu gehen, dressierten wir Bienen mit einer Duft-Farb-Kombination AX (belohnt) gegen BY (unbelohnt), und testeten sie mit AY (bisher unbelohnter Duft mit belohnter Farbe) gegen BX (bisher unbelohnte Farbe mit belohntem Duft). Es zeigte sich, dass das Ergebnis von der Stimulus-Qualität abhängt: sind die Farben sehr ähnlich, wählen Bienen nach Duft. Sind sie sehr verschieden, wählen Bienen nach Farbe. Wir benutzten in beiden Fällen dieselben Düfte, Lavendel und Rosmarin. Unsere zweite Fragestellung war: ist eine Vorliebe für Duft oder Farbe bei verschiedenen Individuen angeboren, oder kann dieses Verhalten modifiziert werden? Hängt es vielleicht davon ab, welches Signal in derzeitigen Umwelt-Kontext stärker zur Verfügung steht? Dafür suchten wir farb-präferierende Bienen und dressierten sie auf reine Duftstimuli. Danach testeten wir, ob ihre Präferenz sich verändert hatte, und ob sie sich noch an ihren ursprünglich vorgezogenen Dressurstimulus erinnerten. Wir kamen zu dem Schluss, dass eine Farbpräferenz durch reines Dufttraining wegdressiert werden kann. Außerdem unterzogen wir duft-präferierende Bienen einer Dressur auf reine Farbstimuli und testeten, ob ihre Präferenz sich änderte. Da nur vier Tiere diesen Versuchsteil durchliefen, konnten hier keine statistischen Tests gemacht werden, aber in der Tendenz zeigen die Daten, dass reines Farbtraining hier zu einer Farbpräferenz führen kann. Präferenzen für eine bestimmte Sinnesmodalität sind deshalb wahrscheinlich nicht angeboren oder starr, sondern werden flexibel an die Umgebung der Biene angepasst. Unsere dritte Fragestellung war: lernen Bienen bimodale Stimuli als die Summe ihrer Teile (elementales Lernen), oder als einen ganz neuen Stimulus (konfigurales Lernen)? Wir dressierten Bienen auf bimodale Stimuli und testeten sie dann mit den reinen Farb- und Duftkomponenten. Dieses Experiment führten wir mit einem ähnlichen und einem sehr verschiedenen Farbset durch, und benutzten die beiden Düfte Lavendel und Rosmarin. Unsere Versuche zeigten ein überraschendes Ergebnis: mit verschiedenen Farben zeigten die Bienen elementales Lernen, mit ähnlichen Farben konfigurales Lernen. Trotzdem erinnerten sie sich sehr gut an den bimodalen Stimulus. Zum Schluss betrachteten wir das Umlernen. Wir dressierten Bienen mit bimodalen Stimuli um, um herauszufinden, ob Bimodalität zu besserem Umlernen führt als Monomodalität. Diesen Versuch führten wir mit den beiden Farbsets durch (ähnlich und verschieden), und benutzten wieder Lavendel und Rosmarin als Düfte. Es zeigte sich, das Bimodalität den Bienen nicht hilft, besser umzulernen und einen Stimuluswechsel zu erwarten. Im Allgemeinen lernten Bienen, die auf das stark verschiedene Farbset dressiert worden waren, besser um als die, die auf das ähnliche Farbset dressiert worden waren. Das weist darauf hin, dass auch Umlernen von der Qualität der Stimuli beeinflusst wird.
DDC:	590 Tiere (Zoologie) 590 Zoological sciences
Institution:	Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department:	FB 10 Biologie
Place:	Mainz
ROR:	https://ror.org/023b0x485
DOI:	http://doi.org/10.25358/openscience-1518
URN:	urn:nbn:de:hebis:77-39358
Version:	Original work
Publication type:	Dissertation
License:	In Copyright
Information on rights of use:	https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
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