Authors:	Kienitz, Bastian
Title:	Motorisches Lernen in Drosophila melanogaster
Online publication date:	23-Mar-2012
Year of first publication:	2010
Language:	german
Abstract:	In der vorliegenden Arbeit wurden die durch Training induzierten motorischen Gedächtnisleistungen der Taufliege Drosophila melanogaster beim Überklettern von acht symmetrisch verteilten Lücken auf einem rotierenden Ring untersucht. Durch den auf sie einwirkenden optischen Fluss der vorbeiziehenden äußeren Umgebung wurden die Fliegen angeregt, diesem optomotorischen Reiz entgegenzuwirken und die Lücken laufend zu überqueren. Durch Training verbessert und langfristig gelernt wird die kompensatorische Lückenüberquerung X+ gegen die Rotation. In der aus diesem Training erhaltenen Lernkurve war eine überdurchschnittlich hohe Leistungsverbesserung nach einem einzigen Trainingslauf mit einem zeitlichen Bestand von ca. 40 Minuten abzulesen, um danach vom motorischen Gedächtnisspeicher trainierter Fliegen nicht mehr abgerufen werden zu können. Nach einer Ruhephase von einem bis mehreren Tagen wurden die Fliegen auf mögliche Langzeitlernleistungen untersucht und diese für verschiedene Intervalle nachgewiesen. Sowohl die Leistungsverbesserung während des Trainings, als auch der Lerneffekt nach 24h bleiben in mutanten rutabaga2080 sowie rut1 Fliegen aus. Betroffen ist das Gen der Adenylylzyklase I, ein Schlüsselprotein der cAMP-Signalkaskade, die u.a. im olfaktorischen und visuellen Lernen gebraucht wird. Damit ergab sich die Möglichkeit die motorischen Gedächtnisformen durch partielle Rettung zu kartieren. Die motorische Gedächtniskonsolidierung ist schlafabhängig. Wie sich herausstellte, benötigen WTB Fliegen nur eine Dunkelphase von 10h zwischen einem ersten Trainingslauf und einem Testlauf um signifikante Leistungssteigerungen zu erzielen. In weiterführenden Versuchen wurden die Fliegen nachts sowie tagsüber mit einer LED-Lampe oder in einer Dunkelkammer, mit einem Kreisschüttler oder einer Laborwippe depriviert, mit dem Ergebnis, dass nur jene Fliegen ihre Leistung signifikant gegenüber einem ersten Trainingslauf verbessern konnten, welche entweder ausschließlich der Dunkelheit ausgesetzt waren oder welchen die Möglichkeit gegeben wurde, ein Gedächtnis zunächst in einer natürlichen Schlafphase zu konsolidieren (21Uhr bis 7Uhr MEZ). In weiteren Experimenten wurden die experimentellen Bedingungen entweder während des Trainings oder des Tests auf eine Fliege und damit verbunden auf eine erst durch das Training mögliche motorische Gedächtniskonsolidierung einwirken zu können, untersucht. Dazu wurden die Experimentparameter Lückenweite, Rotationsrichtung des Lückenringes, Geschwindigkeit des Lückenringes sowie die Verteilung der acht Lücken auf dem Ring ( symmetrisch, asymmetrisch) im Training oder beim Gedächtnisabruf im Testlauf verändert. Aus den Ergebnissen kann geschlussfolgert werden, dass die Lückenweite langzeitkonsolidiert wird, die Rotationsrichtung kurzzeitig abgespeichert wird und die Drehgeschwindigkeit motivierend auf die Fliegen wirkt. Die symmetrische Verteilung der Lücken auf dem Ring dient der Langzeitkonsolidierung und ist als Trainingseingang von hoher Wichtigkeit. Mit Hilfe verschiedener Paradigmen konnten die Leistungsverbesserungen der Fliegen bei Abruf eines Kurz- bzw. Langzeitgedächtnisses hochauflösend betrachtet werden (Transfer). Die Konzentration, mit der eine WTB Fliege eine motorische Aufgabe - die Überquerung von Lücken entgegengesetzt der Rotationsrichtung - durchführt, konnte mit Hilfe von Distraktoreizen bestimmt werden. Wie sich herausstellte, haben Distraktoren einen Einfluss auf die Erfolgsquote einer Überquerung, d.h. mit zunehmender Distraktionsstärke nahm die Wahrscheinlichkeit einer Lückenüberquerung ab. Die Ablenkungsreize wirkten sich weiterhin auf die Vermessung einer Lücke aus, in dem entweder "peering"-artigen Bewegungen im Training durchgeführt wurden oder je nach Reizstärke ausschließlich nur jene Lücken vermessen wurden, welche auch überquert werden sollten. The current study in Drosophila melanogaster describes the behavioral physiology and opens a path to the neuronal substrates of training-induced improvements in the climbing success when crossing gaps in the walkway. Flies walked on a rotating ring with eight symmetrically distributed gaps. In an effort to compensate for the optic flow elicited by the passing-by retinal image of the surrounding, the flies walked on the ring preferentially against the direction of rotation and thereby crossed the gaps. It is the compensatory crossing of gaps against the direction of rotation (X+) that is improved during training and learned for a long time. In the learning curve obtained from this training, a high performance improvement was seen after a single training run with a temporal stock of about 40 minutes, after that time the motor memory storage was deleted. Flies were tested for long-term learning effects after a resting period of one to several days. Significant learning was found for certain resting intervals. Neither improvements during a training session nor long-term learning effects after 24h were found in rutabaga2080 and rutabaga1 flies. The genetic defect is in the adenylyl cyclase I, a key protein of the cAMP signalling cascade, which is proven to be necessary for proper olfactory and visual learning. The defect can be used to map memory functions by partial rescue experiments. The motor memory consolidation is sleep-dependent. As it turned out, WTB flies only need a dark period of 12 hours between a first training run and a first test run in order to achieve significant improvements. In further experiments, flies deprived at night and during the day either with a LED lamp or darkness, a circular shaker or a laboratory rocker. The results show, that only those flies improved significantly in the test compared to the first training session, which were kept only in darkness to give them the opportunity to consolidate a memory in a natural sleep cycle (9pm until 7am GMT). Training dependent memory consolidation describes the fact of being able to change directly the experimental conditions within a training or test situation which are influencing the motor memory consolidation. Those experimental conditions are changes in gap width, in the sense of the rotation, the rotatory speed of the ring and the distribution of the eight gaps within the ring (symmetric or asymmetric). Results show, that the gap size has a major influence on the formation of the long term memory, whereas the constant sense of the rotation has a major influence on the formation of the short term memory. The rotatory speed of the training ring has a major influence on the flies’ motivation to run at all. The rhythmicity of the run up distance has a major influence on the formation of the long term memory. No learning occurred if the first training run of the naïve flies was in an asymmetric distribution situation of the eight gaps within the ring. By analyzing parameters in different paradigms (Transfer), the improvements made by the individual flies could be seen at high resolution after a trainings session in the “real world”-paradigm. The attention of a wild-type fly within the described motor task could be determined with distractor stimuli of variable strenght. It turned out that distractors have an impact on the success rate of crossing. Also the probability of a wild-type fly to cross a gap on the rotating ring depends on the distractor. The visual distractor stimuli influence the evaluation of gap width with the result that "peering"-like movements were performed in a training and in the test situation or not. Exclusively those gaps were evaluated by the flies, which were indeed crossed afterwards.
DDC:	590 Tiere (Zoologie) 590 Zoological sciences
Institution:	Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department:	FB 10 Biologie
Place:	Mainz
ROR:	https://ror.org/023b0x485
DOI:	http://doi.org/10.25358/openscience-1328
URN:	urn:nbn:de:hebis:77-30717
Version:	Published version
Publication type:	Dissertation
License:	In Copyright
Information on rights of use:	https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
Extent:	234 S.
Publisher:	Shaker
Publisher place:	Aachen
Issue date:	2010
ISBN:	978-3-8322-9481-6
Appears in collections:	JGU-Publikationen