Authors:	Krause, Tammo
Title:	Physiologie eines erlernten Körpermodells in Drosophila melanogaster
Online publication date:	10-Aug-2015
Year of first publication:	2015
Language:	german
Abstract:	In der vorliegenden Dissertation wird ein Körpergrößengedächtnis untersucht. Es wird dargestellt, wie diese Information über die Reichweite der Fliege beim Lückenklettern unter kotrollierten Umweltbedingungen erworben und prozessiert wird. Zusätzlich wird geklärt, welche biochemischen Signale benötigt werden, um daraus ein lang anhalten-des Gedächtnis zu formen. Adulte Fliegen sind in der Lage, ihre Körperreichweite zu lernen. Naive Fliegen, die in der Dunkelheit gehalten wurden, versuchen erfolglos, zu breite Lücken zu überqueren, während visuell erfahrene Fliegen die Kletterversuche an ihre Körpergröße anpassen. Erfahrene kleine Fliegen scheinen Kenntnis ihres Nachteils zu haben. Sie kehren an Lückenbreiten um, welche ihre größeren Artgenos-sen durchaus noch versuchen. Die Taufliegen lernen die größenabhängige Reichweite über die visuelle Rückmeldung während des Laufens (aus Parallaxenbewegung). Da-bei reichen 15 min in strukturierter, heller Umgebung aus. Es gibt keinen festgelegten Beginn der sensiblen Phase. Nach 2 h ist das Gedächtnis jedoch konsolidiert und kann durch Stress nicht mehr zerstört oder durch sensorische Eingänge verändert werden. Dunkel aufgezogene Fliegen wurden ausgewählten Streifenmustern mit spezifischen Raumfrequenzen ausgesetzt. Nur die Insekten, welche mit einem als „optimal“ klassi-fizierten Muster visuell stimuliert wurden, sind in der Lage, die Körperreichweite einzu-schätzen, indem die durchschnittliche Schrittlänge in Verbindung mit der visuellen Wahrnehmung gebracht wird. Überraschenderweise ist es sogar mittels partieller Kompensation der Parallaxen möglich, naive Fliegen so zu trainieren, dass sie sich wie kleinere Exemplare verhalten. Da die Experimente ein Erlernen der Körperreich-weite vermuten lassen, wurden lernmutante Stämme beim Lückenüberwinden getes-tet. Sowohl die Ergebnisse von rut1- und dnc1-Mutanten, als auch das defizitäre Klet-tern von oc1-Fliegen ließ eine Beteiligung der cAMP-abhängigen Lernkaskade in der Protocerebralbrücke (PB) vermuten. Rettungsexperimente der rut1- und dnc1-Hinter-gründe kartierten das Gedächtnis in unterschiedliche Neuronengruppen der PB, wel-che auch für die visuelle Ausrichtung des Kletterns benötigt werden. Erstaunlicher-weise haben laterale lokale PB-Neurone und PFN-Neurone (Projektion von der PB über den fächerförmigen Körper zu den Noduli) verschiedene Erfordernisse für cAMP-Signale. Zusammenfassend weisen die Ergebnisse darauf hin, dass hohe Mengen an cAMP/PKA-Signalen in den latero-lateralen Elementen der PB benötigt werden, wäh-rend kolumnäre PFN-Neurone geringe oder keine Mengen an cAMP/PKA erfordern. Das Körperreichweitengedächtnis ist vermutlich das am längsten andauernde Ge-dächtnis in Drosophila. Wenn es erst einmal konsolidiert ist hält es länger als drei Wo-chen.\r\nAußerdem kann die Fruchtliege Drosophila melanogaster trainiert werden, die kom-plexe motorische Aufgabe des Lückenkletterns zu optimieren. Die trainierten Fliegen werden erfolgreicher und schneller beim Überqueren von Lücken, welche größer sind als sie selbst. Dabei existiert eine Kurzeitkomponente (STM), die 40 min nach dem ersten Training anhält. Nach weiteren vier Trainingsdurchläufen im Abstand von 20 min wird ein Langzeitgedächtnis (LTM) zum Folgetag geformt. Analysen mit Mutati-onslinien wiesen eine Beteiligung der cAMP-abhängigen Lernkaskade an dieser Ge-dächtnisform auf. Rettungsexperimente des rut2080-Hintergrunds kartierten sowohl das STM, als auch das LTM in PFN-Neuronen. Das STM kann aber ebenso in den alpha- und beta- Loben der Pilzkörper gerettet werden.\r\nLetztendlich sind wildtypische Fliegen sogar in der Lage, sich an einen Verlust eines Mittelbeintarsuses und dem einhergehenden Fehlen des Adhäsionsorgans am Tarsusende anzupassen. Das Klettern wird zwar sofort schlechter, erholt sich aber bis zum Folgetag wieder auf ein normales Niveau. Dieser neue Zustand erfordert ein Ge-dächtnis für die physischen Möglichkeiten, die nur durch plastische Veränderungen im Nervensystem des Insekts erreicht werden können. In this PhD-thesis a body-size memory in Drosophila is analyzed. It is described how the information on the reach of the fly in gap crossing is retrieved from the environment and processed under controlled experimental conditions and which biochemical path-ways are required to establish a long-lasting memory. Adult flies learn their reach after hatching, because visually naive flies try to unsuccessfully overcome insurmountable gaps, whereas visually experienced flies abandon climbing attempts depending on their body size. Experienced small flies know about their disadvantage, because they turn back at gaps, which their larger siblings still attempt to climb. The fruit flies learn the individual reach by the visual feedback (parallax motion) produced during walking. 15 min of walking in a structured, illuminated environment are sufficient. There is no fix start of a sensible phase, but 2 h after learning the memory is consolidated and cannot be erased by stress nor altered by sensory input. Dark-reared flies were ex-posed to defined environments with dark and bright stripes of selected pattern wave lengths. Just the flies, which were stimulated with a pattern defined as “optimal”, were able to estimate distance and body reach by connecting the visual input with their av-eraged step size. Surprisingly, it is also possible, via partial compensation of the par-allax motion, to train naïve flies such that they take decisions like smaller ones. Be-cause the experiments suggested that the knowledge about body reach is gained through learning, mutants impaired in learning and memory formation were tested in gap-crossing. The results on rut1- and dnc1-mutants together with the impaired climb-ing behavior of oc1-flies, suggested that a regulated cAMP signaling cascade is re-quired in the protocerebral bridge (PB). Rescue experiments of rut1- and dnc1-mutant flies mapped on different subsets of PB-neurons, which are required also for visual targeting of the gap. Surprisingly, lateral local neurons of the PB and PFN-neurons (projecting from the PB to the fan-shaped body and the noduli) had opposing require-ments for cAMP signaling. Together these experiments suggest that latero-lateral ele-ments of the PB require elevated levels of cAMP/PKA signalling, which then lead to activation of the transcription factor dCREB, to establish a long-lasting memory of body reach in flies. In contrast, columnar PB neurons depend on reduced or inactive cAMP/PKA signalling to have this effect. The body-reach memory is assumed to be the longest in Drosophila, because once it is consolidated, it lasts for more than three weeks.\r\nIn addition to the size memory the fruit fly Drosophila melanogaster can also improve the complex motor task of crossing gaps by training. Trained flies get more successful and faster in climbing over chasms wider than their own body size. A short-term memory (STM) component is identified, which is effective until 40 min after training. After four consecutive training sessions of 1 min interspaced with 20 min pauses on day one a long-term memory can form. Mutational analysis suggests that the cAMP biochemical cascade of learning is required to establish this memory. Rescue experi-ments of rut2080-mutant flies map to PFN-neurons for both memory parts. Just the STM can also be rescued in alpha and beta lobes of the mushroom bodies.\r\nLast not least wild type flies can adapt to the loss of one tarsus and the adhesive organ at the tip of the leg on one of their middle legs. Climbing over chasms of the severed flies is impaired initially, but the success rate gets back to normal on the following day. This new state implies existence of a memory for physical abilities which can only be formed by plastic changes in the nervous system of the insect.
DDC:	570 Biowissenschaften 570 Life sciences
Institution:	Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Department:	FB 10 Biologie
Place:	Mainz
ROR:	https://ror.org/023b0x485
DOI:	http://doi.org/10.25358/openscience-1227
URN:	urn:nbn:de:hebis:77-41244
Version:	Original work
Publication type:	Dissertation
License:	In Copyright
Information on rights of use:	https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
Appears in collections:	JGU-Publikationen