Response of nutrient cycles of an old-growth montane forest in Ecuador to experimental low-level nutrient amendments

Abstract

Atmospheric nitrogen (N) and phosphorus (P) depositions are expected to increase in the tropicsrnas a consequence of increasing human activities in the next decades. Furthermore, a possiblernshortened El Niño Southern Oscillation cycle might come along with more frequent calcium (Ca)rndepositions on the eastern slope of the Ecuadorian Andes originating from Saharan dust. It isrncrucial to understand the response of the old-growth montane forest in Ecuador to increasedrnnutrient deposition to predict the further development of this megadiverse ecosystem.rnI studied experimental additions of N, P, N+P and Ca to the forest and an untreatedrncontrol, all in a fourfold replicated randomized block design. These experiments were conductedrnin the framework of a collaborative research effort, the NUtrient Manipulation EXperimentrn(NUMEX). I collected litter leachate, mineral soil solution (0.15 and 0.30 m depths), throughfallrnand fine litterfall samples and determined N, P and Ca concentrations and fluxes. This approachrnalso allowed me to assess whether N, P and/or Ca are limiting nutrients for forest growth.rnFurthermore, I evaluated the response of fine root biomass, leaf area index, leaf area and specificrnleaf area, tree diameter growth and basal area increment contributed from a cooperating group inrnthe Ca applied and control treatments.rnDuring the observation period of 16 months after the first fertilizer application, less thanrn10, 1 and 5% of the applied N, P and Ca, respectively, leached below the organic layer whichrncontained almost all roots but no significant leaching losses occurred to the deeper mineral soil.rnDeposited N, P and Ca from the atmosphere in dry and wet form were, on balance, retained in therncanopy in the control treatment. Retention of N, P and Ca in the canopy in their respectiverntreatments was reduced resulting in higher concentrations and fluxes of N, P and Ca inrnthroughfall and litterfall. Up to 2.5% of the applied N and 2% of the applied P and Ca werernrecycled to the soil with throughfall. Fluxes of N, P and Ca in throughfall+litterfall were higher inrnthe fertilized treatments than in the control; up to 20, 5 and 25% of the applied N, P and Ca,rnrespectively, were recycled to the soil with throughfall+litterfall.rnIn the Ca-applied plots, fine root biomass decreased significantly. Also the leaf area of thernfour most common tree species tended to decrease and the specific leaf area increasedrnsignificantly in Graffenrieda emarginata Triana, the most common tree species in the study area.rnThese changes are known plant responses to reduced nutrient stress. Reduced aluminium (Al)rntoxicity as an explanation of the Ca effect was unlikely, because of almost complete organocomplexationrnof Al and molar Ca:Al concentration ratios in solution above the toxicity threshold.rnThe results suggest that N, P and Ca co-limit the forest ecosystem functioning in thernnorthern Andean montane forests in line with recent assumptions in which different ecosystemrncompartments and even different phenological stages may show different nutrient limitationsrn(Kaspari et al. 2008). I conclude that (1) the expected elevated N and P deposition will bernretained in the ecosystem, at least in the short term and hence, quality of river water will not bernendangered and (2) increased Ca input will reduce nutrient stress of the forest.

Aufgrund zunehmender Wirtschaftsaktivitäten wird in den Tropen in den nächsten Jahrzehntenrnein Anstieg der Deposition von Stickstoff (N) und Phosphor (P) aus der Atmosphäre erwartet.rnZudem könnte eine mögliche Verkürzung des südlichen El Niño Oszillations-Zyklusesrneinhergehen mit häufigerer Deposition kalzium(Ca)-reichen Saharasandes auf den östlichenrnHängen der ecuadorianischen Anden. Es ist wichtig, die Reaktion des Bergregenwaldes inrnEcuador auf vermehrten Nährstoffeintrag zu verstehen, um die weitere Entwicklung diesesrnmegadiversen Ökosystems voraussagen zu können.rnIm Rahmen des gemeinschaftlichen Forschungsvorhabens „NUtrient ManipulationrnEXperiment“ (NUMEX) wird die Reaktion des Waldes auf die Applikation von N, P, N+P, Carnund Kontrolle untersucht. Das Experiment wurde in einem vierfach wiederholten randomisiertenrnBlockdesign durchgeführt. In Streuperkolat, Bodenlösung aus dem Mineralboden (0.15 undrn0.30 m Tiefe), Bestandesniederschlag und Streufall wurden die N-, P- und Ca-Konzentrationenrnbzw. -gehalte gemessen und anschließend die jeweiligen Elementflüsse berechnet. DiesernMethode ermöglicht zu bestimmen, ob N, P und/oder Ca limitierende Nährstoffe für dasrnWaldwachstum sind. In Zusammenarbeit mit einer anderen Gruppe evaluierte ich die Reaktionenrnvon Feinwurzelbiomasse, Blattflächenindex, Blattgröße und spezifischer Blattgröße, Baumdurchmesserwachstumrnund Grundflächenwachstum in den Ca- und Kontroll-Plots.rnJeweils weniger als 10, 1, und 5% der applizierten N, P und Ca-Massen passierte imrnBeobachtungszeitraum von 16 Monaten nach der ersten Düngung die organische Auflage, welchernfast alle Wurzeln enthält. Im Mineralboden wurden dagegen kaum Auswaschungsverlusternbeobachtet. Aus der Atmosphäre nass oder trocken eingetragenes N, P und Ca wurde in derrnKontrollbehandlung im Kronenraum zurückgehalten. Die Aufnahme von N, P und Ca imrnKronenraum wurde durch die Düngung jedes einzelnen Elementes reduziert, wodurch diernKonzentrationen von N, P und Ca in Bestandesniederschlag und Streufall anstiegen. Bis zu 2.5%rndes applizierten N und 2% des applizierten P und Ca wurden über den Bestandesniederschlagrnwieder zum Boden recycelt. Die Flüsse von N, P und Ca in Bestandesniederschlag + Streufallrnwaren in den gedüngten Behandlungen höher als in den Kontrollen und umfassten 20% derrngedüngten Elementmasse für N, 5% für P und 25% für Ca.rnDie Behandlung mit Ca führte zu einer signifikanten Abnahme der Feinwurzelbiomasse.rnAuch die Blattfläche der vier häufigsten Baumarten neigte dazu abzunehmen und beirnGraffenrieda emarginata Triana, der häufigsten Baumart im Untersuchungsgebiet, nahm diernspezifische Blattfläche deutlich zu. Diese Veränderungen sind bekannte Reaktionen der Pflanzenrnauf verringerten Stress durch Nährstofflimitierung. Eine reduzierte Aluminium (Al)-Toxizitätrnkann als Erklärung für den Ca-Effekt ausgeschlossen werden, da Al fast vollständig organischrnkomplexiert war und die molaren Ca:Al-Verhältnisse in der Bodenlösung oberhalb derrnToxizitäts-Grenze lagen.rnDie Ergebnisse deuten auf eine Co-Limitierung des Bergwaldökosystems in denrnnördlichen Anden durch N, P und Ca. Dies ist in Übereinstimmung mit aktuellen Annahmen inrnder verschiedene Ökosystembestandteile oder verschiedene phänologische Stadien verschiedenernNährstofflimitierungen aufweisen können (Kaspari et al. 2008). Ich folgere daraus, dass (1) diernerwarteten erhöhten N- und P-Depositionen zunächst zurückgehalten werden und somit,rnwenigstens kurzfristig, die Qualität des Flusswassers nicht gefährdet ist, und (2) vermehrte Ca-rnEinträge den Nährstoffstress des Waldes mindern.