Carrier und Regulatoren des Tartrat- und C 4-Dicarboxylatstoffwechsels von Escherichia coli

Abstract

In E. coli dient L-Tartrat als Elektronenakzeptor während des anaeroben Wachstums und wird schließlich zu Succinat umgesetzt. Der sekundäre Carrier TtdT (YgjE) von E. coli ist ein Antiporter, der die Aufnahme von L-Tartrat im elektroneutralen Austausch gegen intrazelluläres Succinat katalysiert. TtdT besitzt eine hohe Substratspezifität und katalysiert den Transport von L-Tartrat und Succinat, nicht aber von meso- und D-Tartrat. Das Gen ttdT (ygjE) bildet mit den Genen ttdA und ttdB, welche für die L-Tartratdehydratase kodieren, ein Operon. Das benachbarte Gen ttdR (ygiP) kodiert für TtdR (YgiP), einen Tartrat-spezifischen Regulator vom LysR-Typ. TtdR reguliert die L-Tartratfermentation direkt durch Induktion des ttdABT-Operons und durch Autoregulation. TtdR stellt damit den Tartrat-spezifischen Regulator dar, der auf die Expression des ttdR ttdABT-Genclusters spezialisiert ist. Dagegen reguliert DcuSR, das Zweikomponentensystem für C4-Dicarboxylate, die L-Tartratfermentation indirekt durch die Regulation der Gene für die Fumaratatmung.

YfaV und YeaV sind weitere potentielle Tartrattransporter. YfaV katalysiert vermutlich den Transport von C4-Dicarboxylaten, einschließlich Tartrat, unter aeroben und anaeroben Bedingungen. YeaV wird nur in Anwesenheit von L- und meso-Tartrat und unter aeroben Bedingungen gebildet. Die yeaUVWX-Gene unterliegen der trankriptionellen Regulation durch YeaT, dessen Gen yeaT vor yeaU liegt. YeaT ist wie TtdR ein Tartrat-spezifischer Regulator und besitzt eine signifikante Ähnlichkeit zu TtdR.

In E. coli L-tartrate is used as an electron acceptor during anaerobic growth and finally converted to succinate. The secondary carrier TtdT (YgjE) is an Antiporter which catalyses the uptake of L-tartrate against the efflux of intracellular succinate electro neutrally. TtdT shows high substrate specificity and catalyses the transport of L-tartrate and succinate but not of meso- or D-tartrate. The gene ttdT (ygjE) forms together with genes ttdAB an operon (ttdABT). The adjacent gene ttdR (ygiP) encodes for TtdR (YgiP), a tartrate specific regulator of the LysR-type. TtdR regulates the L-tartrate fermentation directly by induction of the ttdABT-operon and by autoregulation. Therefore TtdR represents the tartrate specific regulator, which is specialized in expression of ttdR ttdABT-gene cluster. In contrast, the C4-dicarboxylate regulator DcuSR controls the L-tartrate fermentation indirectly through the regulation of genes for fumarate respiration. YfaV and YeaV are further potential tartrate transporters. YfaV catalyses probably the transport of C4-dicarboxylates, including tartrate, under aerobic and anaerobic conditions. YeaV is induced only by L- and meso-tartrate under aerobiosis. The yeaUVWX-genes underlie the transcriptional regulation by YeaT, whose gene yeaT is located upstream of yeaU. Like TtdR, YeaT is a tartrate specific regulator and shows a significant similarity to TtdR.