Vergleichende computergestützte
funktionsmorphologische Analyse an Molaren
cercopithecoider Primaten.
Inauguraldissertation
zur Erlangung des Akademischen Grades
eines Dr. phil.,
vorgelegt dem Fachbereich 02 - Sozialwissenschaften, Medien und Sport
der Johannes Gutenberg-Universität
Mainz
von
Lilian Ulhaas
aus Osnabrück
Mainz
2006
Tag des Prüfungskolloquiums: 11. Mai 2007
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 1
1.1 Fragestellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2 Grundlagen I: Cercopithecoidea 5
2.1 Cercopithecinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.2 Colobinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.3 Evolution der Cercopithecoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.4 Anpassungen der Cercopithecoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.4.1 Körpergröße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.4.2 Verdauungsapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
3 Grundlagen II: Zähne und Mastikation 12
3.1 Evolution und Bau des Primatengebisses . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.2 Funktionelle Zahnmorphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.2.1 Dreidimensionale Analysetechniken . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.3 Zahnabrasion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.3.1 Dentale Mikroabrasion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3.3.2 Facetten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.4 Mastikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.4.1 Okklusaler Kompass . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
4 Material 31
4.1 Untersuchte Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.1.1 Cercopithecinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.1.2 Colobinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
4.2 Ausgewählte Individuen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.3 Untersuchte Zähne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
5 Methodik 45
5.1 Computerbasierte Datengewinnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
5.1.1 Scanningverfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
5.1.2 Ausgewähltes System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
5.2 Datenaufnahme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
5.2.1 Qualitative Dokumentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.2.2 Datenverarbeitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.2.3 Messungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
5.2.4 Protokoll der Datenaufnahme . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
5.2.5 Statistische Verfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
6 Ergebnisse 66
6.1 Qualitative Analyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
6.2 Statistische Analyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
6.3 Analyse der Stereoplots . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
i
7 Diskussion 107
7.1 Interpretation der qualitativen und statistischen Analyse . . . . . . . 107
7.2 Rekonstruktion der Mastikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
7.3 Zahnschmelzdicke und Zahnabrasion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
7.4 Rekonstruktion der Ernährungsweise fossiler Arten . . . . . . . . . . 127
7.5 Möglichkeiten und Grenzen der dreidimensionalen Analyse . . . . . . 130
8 Fazit und Ausblick 132
9 Literatur 137
A Ergebnisse der statistischen Berechnungen I
A.1 Deskriptive Statistik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I
A.2 Test auf Normalverteilung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXV
A.3 t-Test: Mittelwertvergleich zwischen den Unterfamilien . . . . . . . . XXXV
A.4 ANOVA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXXIX
A.5 Faktorenanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XLIX
A.5.1 Tabellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XLIX
A.5.2 Diagramme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LIV
A.6 Diskriminanzanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LVIII
A.7 t-Test: Mittelwertvergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen . LXVII
A.8 Streudiagramme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXXII
B Stereonet-Diagramme LXXVIII
ii
Abbildungsverzeichnis
1 Facetten nach Maier (1977a) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2 Facetten nach Kay (1978) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3 Facetten nach Janis (1984) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
4 Okklusaler Kompass . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
5 Verbreitung von C. aethiops . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
6 Verbreitung von C. nictitans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
7 Verbreitung von C. l’hoesti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
8 Verbreitung von P. badius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
9 Verbreitung von P. verus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
10 Techniken zur dreidimensionalen Digitalisierung von Objekten . . . . 46
11 Verwendetes Scanningsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
12 Bearbeiten des Scans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
13 Schließen der Seiten im Zahnmodell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
14 Referenzebene und Okklusalbereich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
15 Facettenmarkierung am Computer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
16 Zusammengefasste Facettenareale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
17 Die Maße strike und dip . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
18 Prinzip des Stereonet-Diagramms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
19 Falschfarbenbilder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
20 Streudiagramme der Hauptkomponenten, M1 . . . . . . . . . . . . . . 83
21 Streudiagramme der Hauptkomponenten, M2 . . . . . . . . . . . . . . 84
22 Streudiagramme der Hauptkomponenten, M2 . . . . . . . . . . . . . . 85
23 Streudiagramme der Reliefindices der Okklusalflächen . . . . . . . . . 94
24 Streudiagramme der Höckerwinkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
25 Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, C. aethiops . 102
26 Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, C. nictitans . 103
27 Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, C. l’hoesti . . 104
28 Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, P. badius . . 105
29 Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, P. verus . . . 106
30 Schematische Molarenmodelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
31 Striationen auf Facetten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
32 Okklusaler Kompass bei Cercopithecinen und Colobinen . . . . . . . 125
33 Molaren von C. williamsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
34 PCA Streudiagramme, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LV
35 PCA Streudiagramme, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LVI
36 PCA Streudiagramme, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LVII
37 Streudiagramme der Reliefindices der Einzelhöcker, M1 . . . . . . . . LXXII
38 Streudiagramme der Reliefindices der Einzelhöcker, M2 . . . . . . . . LXXIII
39 Streudiagramme der Reliefindices der Einzelhöcker, M2 . . . . . . . . LXXIV
40 Streudiagramme der relativen Höckerhöhen, M1 . . . . . . . . . . . . LXXV
41 Streudiagramme der relativen Höckerhöhen, M2 . . . . . . . . . . . . LXXVI
42 Streudiagramme der relativen Höckerhöhen, M2 . . . . . . . . . . . . LXXVII
iii
Tabellenverzeichnis
1 Ausgewählte Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2 Ernährung der Arten im Jahresdurchschnitt . . . . . . . . . . . . . . 42
3 Untersuchte Zähne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M1 . . . . . . . . . . . . . . 76
5 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2 . . . . . . . . . . . . . . 79
6 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2 . . . . . . . . . . . . . . 80
7 Forts. Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2 . . . . . . . . . . . 81
8 Deskriptive Statistik gesamte Stichprobe, M1 . . . . . . . . . . . . . . I
9 Deskriptive Statistik Cercopithecinae, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . II
10 Deskriptive Statistik Colobinae, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III
11 Deskriptive Statistik C. aethiops, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV
12 Deskriptive Statistik C. nictitans, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . V
13 Deskriptive Statistik C. l’hoesti, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI
14 Deskriptive Statistik P. badius, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII
15 Deskriptive Statistik P. verus, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII
16 Deskriptive Statistik gesamte Stichprobe, M2 . . . . . . . . . . . . . . IX
17 Deskriptive Statistik Cercopithecinae, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . X
18 Deskriptive Statistik Colobinae, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI
19 Deskriptive Statistik C. aethiops, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII
20 Deskriptive Statistik C. nictitans, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII
21 Deskriptive Statistik C. l’hoesti, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV
22 Deskriptive Statistik P. badius, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV
23 Deskriptive Statistik P. verus, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI
24 Deskriptive Statistik gesamte Stichprobe, M2 . . . . . . . . . . . . . . XVII
25 Deskriptive Statistik Cercopithecinae, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . XVIII
26 Deskriptive Statistik Colobinae, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX
27 Deskriptive Statistik C. aethiops, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX
28 Deskriptive Statistik C. nictitans, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI
29 Deskriptive Statistik C. l’hoesti, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII
30 Deskriptive Statistik P. badius, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIII
31 Deskriptive Statistik P. verus, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIV
32 Normalverteilung gesamte Stichprobe, M1 . . . . . . . . . . . . . . . XXVI
33 Normalverteilung gesamte Stichprobe, M2 . . . . . . . . . . . . . . . XXVII
34 Normalverteilung gesamte Stichprobe, M2 . . . . . . . . . . . . . . . XXVIII
35 Normalverteilung Unterfamilien, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIX
36 Forts. Normalverteilung Unterfamilien, M1 . . . . . . . . . . . . . . . XXX
37 Normalverteilung Unterfamilien, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXXI
38 Forts. Normalverteilung Unterfamilien, M2 . . . . . . . . . . . . . . . XXXII
39 Normalverteilung Unterfamilien, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXXIII
40 Forts. Normalverteilung Unterfamilien, M2 . . . . . . . . . . . . . . . XXXIV
41 t-Test: Vergleich zwischen Cercopithecinen und Colobinen, M1 . . . . XXXVI
42 t-Test: Vergleich zwischen Cercopithecinen und Colobinen, M2 . . . . XXXVII
43 t-Test: Vergleich zwischen Cercopithecinen und Colobinen, M2 . . . . XXXVIII
iv
44 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M1 . . . . . . . . . . . . . . XL
45 Forts. Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M1 . . . . . . . . . . . XLI
46 Forts. 2 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M1 . . . . . . . . . . XLII
47 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2 . . . . . . . . . . . . . . XLIII
48 Forts. Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2 . . . . . . . . . . . XLIV
49 Forts. 2 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2 . . . . . . . . . . XLV
50 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2 . . . . . . . . . . . . . . XLVI
51 Forts. Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2 . . . . . . . . . . . XLVII
52 Forts. 2 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2 . . . . . . . . . . XLVIII
53 Erklärte Gesamtvarianz, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XLIX
54 Erklärte Gesamtvarianz, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XLIX
55 Erklärte Gesamtvarianz, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L
56 Rotierte Komponentenmatrix, M1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LI
57 Rotierte Komponentenmatrix M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LII
58 Rotierte Komponentenmatrix, M2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LIII
59 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M1 Rohdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LVIII
60 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M1 Rohdaten ohne Einfluss der Zahngröße . . . . . . . . . . . . . . LVIII
61 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M1 Reliefindices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LIX
62 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M1 Faktorladungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LIX
63 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M1
Rohdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LIX
64 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M1
Rohdaten ohne Einfluss der Zahngröße . . . . . . . . . . . . . . . . . LX
65 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M1
Reliefindices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LX
66 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M1
Faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LX
67 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M2 Rohdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXI
68 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M2 Rohdaten ohne Einfluss der Zahngröße . . . . . . . . . . . . . . LXI
69 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M2 Reliefindices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXI
70 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M2 Faktorladungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXII
71 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2
Rohdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXII
72 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2
Rohdaten ohne Einfluss der Zahngröße . . . . . . . . . . . . . . . . . LXII
v
73 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2
Reliefindices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXIII
74 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2
Faktorladungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXIII
75 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M2 Rohdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXIII
76 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M2 Rohdaten ohne Einfluss der Zahngröße . . . . . . . . . . . . . . LXIV
77 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M2 Reliefindices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXIV
78 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien
- M2 Faktorladungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXIV
79 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2
Rohdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXV
80 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2
Rohdaten ohne Einfluss der Zahngröße . . . . . . . . . . . . . . . . . LXVI
81 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2
Reliefindices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXVI
82 Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2
Faktorladungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXVI
83 t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M1 gesamte
Stichprobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXVII
84 t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M1 Cerco-
pithecinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXVIII
85 t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M1
Colobinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXVIII
86 t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2 gesamte
Stichprobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXIX
87 t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2 Cerco-
pithecinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXIX
88 t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2
Colobinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXX
89 t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2 gesamte
Stichprobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXX
90 t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2 Cerco-
pithecinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXXI
91 t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2
Colobinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LXXI
vi
Dank
Ich möchte allen Personen sehr herzlich danken, die in irgendeiner Form ihren Beitrag
zum Entstehen dieser Dissertation geleistet haben und mir während der letzten Jahre
hilfreich zur Seite standen.
1 Einleitung
Die Analyse funktioneller Zusammenhänge zwischen Ernährung und Zahnmorpho-
logie ist ein wichtiger Aspekt anthropologischer, primatologischer und paläontologi-
scher Forschung. Zähne als härteste Struktur des Körpers menschlicher und nicht-
menschlicher Primaten sind die häufigsten und am besten erhaltenen Überreste, die
für anthropologische und primatologische Analysen zur Verfügung stehen. Einige
fossile Arten sind sogar allein anhand ihrer Dentition bekannt.
Als überdauernder Teil des Verdauungssystems geben Zähne die bestmöglichen Hin-
weise auf die Ernährungsstrategien ausgestorbener Arten. Die Rekonstruktion der
Ernährungsweise fossiler Primaten anhand ihrer Zahnmorphologie ist häufig eine
zentrale Fragestellung paläoanthropologischer und paläoprimatologischer Untersu-
chungen:
,,The best-documented morphological adaptations to diet are those found
in primate teeth, the organs primarily responsible for initial processing
of food once it has been located. Fortunately, since teeth are the parts
most commonly preserved in the fossil record, they also provide us with
an opportunity for reconstructing the diets of extinct species.” (Fleagle
1999, S. 292)
Ernährung wird als Schlüsselparameter angesehen, der neben den Organen des Ver-
dauungsapparates vor allem auch das Verhalten von Primaten grundlegend beein-
flusst (Fleagle 1999, Wrangham et al. 1998). Außerdem bindet die Ernährung ei-
ne Art an bestimmte Habitate, die notwendige ökologische Voraussetzungen bieten
müssen (Walker 1981). Eine spezialisierte frugivore oder folivore Ernährung bei-
spielsweise setzt eine pflanzen- und vor allem baumreiche Umwelt und das ganzjäh-
rige Vorkommen von essbaren Früchten bzw. Blättern voraus. Eine arboricole oder
semi-arboricole Lebensweise kann bei diesen Subsistenzweisen zudem angenommen
werden. Blätter sind in einer bewaldeten Umwelt eine leicht zu erschließende und in
großer Menge vorkommende Nahrung, was sich bei spezialisierten folivoren Arten
z.B. in einer stärkeren Gruppengröße, kleineren Streifgebieten der Gruppen sowie
auch einer geringeren Gehirndifferenzierung widerspiegelt (Martin 1984).
Aufgrund dieser Fülle an Information, die die Zahnmorphologie über eine Spezies
geben kann, ist es für die weitere wissenschaftliche Arbeit und Interpretation von
größter Bedeutung, die Zähne so detailliert und exakt wie möglich in ihrer gesam-
ten Struktur zu erfassen. Im Repertoire von Paläoanthropologen und Primatologen
existieren vielfältige Ansätze zur funktionsmorphologischen Analyse von Zähnen.
Bisher wurden zumeist zweidimensionale (2D) Parameter verwendet, um die kom-
plexe Kronenmorphologie von Primatenmolaren vergleichend zu untersuchen. Da
Zähne jedoch multidimensionale Objekte darstellen, resultiert diese dimensionale
Beschränkung zwangsläufig in einem unerwünschten Informationsverlust. Seit den
90er Jahren wird daher mit verschiedenen Techniken (z.B. Jernvall & Selänne 1999,
Reed 1997, Strait 1993, Ungar & Williamson 2000, Ungar et al. 2002, Zucotti et
al. 1998) konsequent versucht, Zähne auch in der dritten Dimension zu erfassen und
1
das Oberflächenrelief von Molaren zu quantifizieren (s. Abschnitt 3.2.1). Einheitliche
Parameter oder standardisierte Messverfahren konnten jedoch für die dreidimensio-
nale (3D) Analyse von Zähnen noch nicht etabliert werden.
Die makromorphologische Veränderung der Zähne durch Abnutzung ist ein teilweise
kontrovers diskutiertes Phänomen. Zahnabnutzung tritt auf, sobald Zähne in Okklu-
sion kommen und mit antagonierenden Zähnen und Speisepartikeln Kontakt haben.
Zähne, die keine Abnutzung aufweisen, sind dementsprechend selten in Sammlun-
gen, die Zahnmaterial von rezenten oder fossilen Primaten enthalten.
Bis in jüngste Zeit haben sich die meisten funktionsmorphologischen Untersuchungs-
methoden des Zahnreliefs dennoch auf unabgenutzes Zahnmaterial beschränkt, wie
z.B. die Messung der Scherkantenlänge von Primatenmolaren (Kay 1975, Kay 1978,
Kay & Hylander 1978, Kay & Covert 1984). Dies liegt vor allem in dem metho-
dischen Problem begründet, dass die Höckerspitzen die einzigen standardisierbaren
Messpunkte im Okklusionsbereich der Zähne darstellen. Problematisch ist dies nicht
nur aufgrund der daraus resultierenden geringen Menge des überhaupt für funktio-
nelle Analysen geeigneten Materials (Hillson et al. 2005), sondern vor allem auch
wegen der Vernachlässigung der funktionellen Bedeutung der Veränderung des Ober-
flächenreliefs während der Lebenszeit eines Individuums.
Zahnabkauung ist in allen Säugetiergruppen zu beobachten. Da ein Individuum nicht
nur zu Beginn des Lebens seine Nahrung mit dem ihm zur Verfügung stehenden
Werkzeug, den Zähnen, zerkleinern muss, sondern bis zu seinem Tode, und jeglicher
Zahn-Zahn- und Zahn-Nahrung-Kontakt Abnutzungsspuren im Gebiss hinterlässt,
muss die Funktionalität auch in allen Phasen der Abkauung gewährleistet bleiben
(Janis & Fortelius 1988). Vielmehr kann sogar vermutet werden, dass durch die Ab-
kauung die Funktionalität der Zähne zunächst einmal noch zunimmt (s. Abschnitt
3.3).
Die meisten Arbeiten, die sich mit der Analyse von Abkauungsmustern beschäftigen
(Janis 1984, 1990, Kay & Grine 1988, Maier 1977a, b, Maier 1984, Maier & Schneck
1981, 1982), beschränken sich dabei auf ein eng definiertes, frühes Abkauungssta-
dium, während sich andere Autoren auf die nur mikroskopisch sichtbaren Abrasi-
onsspuren, dental microwear, konzentrieren (Gügel 2003, Gügel et al. 2001, Teaford
1985, 1988, 1991, 1994, Teaford & Walker 1982, 1984, Ungar 1998, Walker 1979,
Walker et al. 1978). Erst in den letzten Jahren wurde es mit Hilfe computerbasierter
Messverfahren möglich, auch Molaren mit fortgeschrittener Abrasion funktionsmor-
phologisch zu untersuchen (Kullmer et al. 2002a, b, 2004, M’Kirera & Ungar 2003,
Ulhaas et al. 2004, 2006, Ungar & M’Kirera 2003, Ungar & Williamson 2000, Ungar
et al. 2002).
Alle rezenten Primaten besitzen ein heterodontes Gebiss, das sich aus dem der ur-
sprünglichen Mammalia entwickelt hat (s. Abschnitt 3.1). Die Zähne von Primaten,
vor allem aber die Molaren, sind dabei in ihrer Anzahl und ihrem Bau viel konserva-
tiver als die anderer Säugetiere (Henke & Rothe 1997). Dennoch existieren zwischen
den Primatenfamilien, auch innerhalb der Catarrhini, deutliche Unterschiede hin-
2
sichtlich der Struktur ihrer Backenzähne. Während die Cercopithecoidea durch ihre
bilophodonten Zähne charakterisiert werden, besitzen die Hominoidea Molaren mit
dem sogenannten Y5- bzw. +4-Muster. Diese Unterschiede stellen bei den rezenten
Arten keine direkte Anpassung an bestimmte Ernährungsweisen dar, sondern spie-
geln vielmehr die stammesgeschichtlich divergente Entwicklung der Familien wider,
in der jedoch auch unterschiedliche Ernährungsstrategien der Gruppen eine grund-
legende Rolle gespielt haben müssen.
Aufgrund dieser Unterschiede in der Molarenmorphologie ist es sinnvoll, für die
Formulierung funktionsmorphologischer Modelle und den Vergleich verschiedener
Taxa nur Arten einer Primatenfamilie zu untersuchen. Der Vergleich von Gruppen
hinsichtlich der Anpassung an bestimmte Subsistenzweisen bringt um so genauere
Ergebnisse, je geringer die morphologischen Unterschiede des verglichenen Organsys-
tems per se sind. Nur bei grundsätzlich ähnlichen Strukturen können Unterschiede
eindeutig funktionell interpretiert und phylogenetische Aspekte weitgehend ausge-
schlossen werden.
Die Cercopithecoidea sind für diese Art der vergleichenden Untersuchung besonders
gut geeignet, da einerseits alle Vertreter dieser Primatenfamilie denselben Grundauf-
bau der Molaren, die Bilophodontie, aufweisen, und so die notwendige Ähnlichkeit
gewährleistet ist. Andererseits jedoch bestehen zwischen den Unterfamilien Cercopi-
thecinae und Colobinae deutliche Unterschiede hinsichtlich der bevorzugten Ernäh-
rungsweise. Während die meisten Arten der Cercopithecini sich mehr oder weniger
frugivor ernähren, besitzen die Colobini im Allgemeinen eine folivor dominierte Ali-
mentation (s. Abschnitt 2). Eine Analyse der Funktionsmorphologie der Molaren
verschiedener Cercopithecoidea lässt daher sowohl eindeutige Formunterschiede er-
warten, die sich als Anpassungen an bestimmte Ernährungsmuster interpretieren
lassen, als auch grundlegende Gemeinsamkeiten, die die Bilophodontie als synapo-
morphe Grundform der Molaren widerspiegelt.
1.1 Fragestellung
Diese Arbeit ist eine funktionsmorphologische Untersuchung des Molarenreliefs von
cercopithecoiden Primaten mit dem Ziel der Evaluation innovativer heuristischer
Analysemethoden.
Mit Hilfe hochauflösender digitaler 3D-Datenaufnahme durch ein Oberflächenscan-
ning-System und anschließender Bildanalyse soll ein dreidimensionales Modell zur
Funktions- und Konstruktionsmorphologie von Molaren rezenter Cercopithecoidea
erstellt werden. Dieses Modell soll ein besseres Verständnis der Anpassung der Zahn-
morphologie an spezielle mechanische Belastungen ermöglichen, die während des
Kauvorgangs auftreten. Besonderes Interesse gilt hierbei der Quantifizierung mor-
phologischer Parameter, die dadurch objektiv vergleichbar werden.
An Hand der Analyse von Molaren mit unterschiedlicher Abkauung soll die selektive
Abwandlung des Molarenreliefs von frühen bis zu fortgeschrittenen Abkauungssta-
dien aufgezeigt werden.
3
Dementsprechend gilt es, folgende aufeinander aufbauende Aufgabenstellungen zu
bearbeiten:
1. Facettenmuster rezenter Cercopithecoidea unterschiedlicher Abkauungsstadi-
en, von der initialen Einschleifphase bis zur finalen Dentinexposition, werden
qualitativ und quantitativ beschrieben. Hierzu müssen geeignete räumliche
Strukturparameter zunächst neu definiert werden. Eine möglichst exakte Ver-
messung des Kronenreliefs sowie dessen Veränderung mit zunehmender Ab-
kauung stehen dabei im Vordergrund.
2. Die Facettenmuster werden dann mit den Ernährungsweisen der untersuchten
Taxa in Zusammenhang gebracht. Anhand des Vergleichs zwischen hauptsäch-
lich folivoren Colobinen und einigen überwiegend frugivoren Cercopithecinen
wird die Entstehung der Facetten für verschiedene Subsistenzgruppen nachvoll-
zogen. Aufgrund der Beobachtungen können Funktionsmodelle für verschiede-
ne Ernährungstypen erstellt werden. Soweit möglich, soll nicht nur zwischen
ernährungsspezialisierten Gruppen unterschieden werden; vielmehr wird eine
Differenzierung auch innerhalb der Unterfamilien und Genera zwischen Arten,
die hinsichtlich ihrer Ernährung nur graduelle Unterschiede aufweisen, ange-
strebt.
3. Bekannte Daten zur Schmelzdicke und anderen Makro- und Mikrostrukturen
werden in die funktionelle Interpretation der Facettenmuster mit einbezogen.
Daraus ergeben sich folgende Fragen:
1. Wie verändert sich die Okklusalmorphologie der Molaren cercopithecoider Pri-
maten mit fortschreitender Abkauung?
2. Unterscheiden sich Colobinae und Cercopithecinae hinsichtlich der Abkauung
ihrer Molaren?
3. Können diese Unterschiede ggf. mit einer differenten Ernährung der Unterfa-
milien erklärt werden?
4. Existieren auch Unterscheide innerhalb der Unterfamilien und Genera zwi-
schen Arten mit unterschiedlicher Ernährung?
5. Können anhand der Abkauungsmuster Rückschlüsse auf den Vorgang der Mas-
tikation getroffen werden?
6. Lassen sich die makromorphologischen Beobachtungen mit bekannten Daten
zur Zahnschmelzdicke der Molaren in Zusammenhang bringen?
7. Lassen sich die gewonnenen Erkenntnisse, unter Annahme des Aktualismus-
prinzips, zur Rekonstruktion der Ernährung fossiler Arten nutzen?
4
2 Grundlagen I: Cercopithecoidea
Die Cercopithecoidea, die Hundsaffen oder geschwänzten Affen, sind in der gesam-
ten Alten Welt verbreitet und leben in klimatisch ganz verschiedenen Gebieten mit
unterschiedlicher Vegetation (Fleagle 1999). Von der anderen großen Gruppe der Alt-
weltaffen, den Hominoidea, unterscheiden sich die Cercopithecoidea neben schma-
leren Nasenöffnungen, schmaleren Kiefern, kleineren Gehirnen, längeren Körpern
und einem vorhandenen Schwanz vor allem durch das bilophodonte Höckermuster
der Molaren (s. Abschnitt 3.1) (Fleagle 1999). Die Überfamilie Cercopithecoidea
wird nur durch eine Familie, die Cercopithecidae, gebildet. Diese wiederum teilt sich
auf in die zwei rezenten Unterfamilien Cercopithecinae, die Meerkatzenartigen, und
Colobinae, die Schlank- und Stummelaffen.
2.1 Cercopithecinae
Die Unterfamilie Cercopithecinae wird von den Genera Macaca, Lophocebus, Pa-
pio, Mandrillus, Theropithecus, Cercocebus, Erythrocebus, Cercopithecus, Chloroce-
bus, Miopithecus und Allenopithecus gebildet (Fleagle 1999, Groves 2001, Grzimeks
Enzyklopädie 1988). Die drei Letztgenannten wurden und werden auch heute teil-
weise zu dem Genus Cercopithecus gezählt und enthalten in ihren Trivialnamen die
Bezeichnung ,,Meerkatze” (Rowe 1996). Die rezenten Cercopithecinen sind mit Aus-
nahme der Makaken und einiger Cercopithecinen nur in Afrika verbreitet. Sie bilden
eine heterogene Gruppe, die bereits in Größe und Gewicht der verschiedenen Arten
stark variiert, von nur einem Kilo bei Miopithecus talapoin, der damit der kleinste
rezente echte Altweltaffe ist, bis über 30kg bei Papio ursinus (Fleagle 1999, Martin
1990). Diese Variabilität ist begründet durch die Anpassung an verschiedene Le-
bensräume, die sie im Laufe ihrer Entwicklung erschlossen haben.
Die Arten des Genus Cercopithecus (sensu lato), die Meerkatzen, sollen näher be-
handelt werden. Meerkatzen leben in Waldgebieten Afrikas südlich der Sahara. Sie
sind von ihrem Fell und ihrer Farbgebung her teilweise sehr unterschiedlich, ähneln
sich aber in ihrer Größe und ihren Proportionen. Sie sind relativ klein bis mittelgroß
und haben einen rundlichen Schädel und eine kurze Schnauze (Fiedler 1956). Sie
sind arboricole Lebewesen und bewegen sich meist quadruped plantigrad auf den
Ästen, springen allerdings auch häufig, wobei der lange Schwanz als Balancierorgan
und ihre relativ langen Hinterbeine beim Absprung hilfreich sind (van Hooff 1988).
Hinsichtlich des beschriebenen Körperbaus unterscheidet sich Cercopithecus von den
anderen Angehörigen der Cercopithecinae, für die eine verlängerte Schnauze, etwa
gleich lange Extremitäten und ein kurzer Schwanz charakteristisch sind (Fleagle
1999), und ähnelt hierin eher den Colobinen. Eine anatomische Besonderheit der
Cercopithecinen, die sie von den Colobinen trennt, stellen ihre Backentaschen dar
(Fleagle 1999, Strasser & Delson 1987).
Die meisten Arten des Genus Cercopithecus sind überwiegend frugivor, oft mit ei-
nem unterschiedlich hohen Anteil an Insekten. Die Zusammensetzung der Nahrung
variiert jedoch stark unter den Arten.
5
2.2 Colobinae
Die Unterfamilie Colobinae, die Schlank- und Stummelaffen, wird von den Gat-
tungen Colobus, Procolobus, Piliocolobus, Semnopithecus, Trachypithecus Presbytis,
Pygathrix, Rhinopithecus, Nasalis und Simias gebildet (Fleagle 1999, Groves 2001,
Nowak 1999, Struhsaker & Leland 1987). Die Lebensräume von Colobinen und Cer-
copithecinen innerhalb Afrikas überschneiden sich, wobei die Cercopithecinen heute
weiter verbreitet sind (Oates & Davies 1994). Die Genera Colobus, Piliocolobus und
Procolobus leben in Afrika, die übrigen Gattungen sind dagegen im ostasiatischen
Raum verbreitet (Oates & Davies 1994a, Vogel & Winkler 1988). Der kleinste aller
rezenten Colobinen ist Procolobus verus mit etwa 4kg Körpergewicht, der größte Na-
salis larvatus mit 20kg (Martin 1990, Oates & Davies 1994a). Die asiatischen Genera
und Spezies sind in ihrem Verhalten und ihrer Morphologie weniger einheitlich als
die afrikanischen, auf die hier näher eingegangen werden soll (Delson 1994a).
Geschlechtsunterschiede, vor allem in der Größe, sind bei afrikanischen Colobinen
unauffällig (Martin 1990). Diese ,,typischen” Colobinen sind stärker arboricol als
die Cercopithecinen und leben in den Baumkronen feuchter Tropenwälder (Martin
1990). Die Bezeichnung ,,Colobinae” stammt von dem griechischen Wort ,,Kolo-
bos”= der Verstümmelte ab und bezieht sich auf den für diese Gruppe charakte-
ristischen verkleinerten Daumen (Bshary 1995, Strasser & Delson 1987, Vogel &
Winkler 1988). Dies wird als Anpassung an die oft zu beobachtende hangelnde Fort-
bewegung der afrikanischen und teilweise asiatischen Colobinen gedeutet (Martin
1990, Oates & Davies 1994a). In der Regel bewegen sie sich jedoch quadruped plan-
tigrad im Geäst fort.
In ihrer Cranialmorphologie erscheinen die Colobinen mit ihren runden Schädeln
relativ ,,primitiv” innerhalb der Cercopithecidae, haben aber ein breites Gesicht
und eine ebensolche Interorbitalregion, eine ausgeprägte Gonion-Region und eine
unterhalb der Molaren verstärkte Mandibula (Fleagle 1999, Oates & Davies 1994a,
Schwartz 1986). Einige anatomische Besonderheiten wie der komplexe Magen, die
als Anpassungen an die Ernährungsgewohnheiten der Colobinen gedeutet werden (s.
Abschnitt 2.4), grenzen die Schlank- und Stummelaffen deutlich von den Meerkat-
zenartigen ab. Daneben sind auch Unterschiede in der Dentition zu beobachten. Die
Incisiven sind bei den Colobinen schmaler und haben eine differente Schmelzvertei-
lung (Shellis & Hiiemae 1986, Strasser & Delson 1987). Die Molaren der Colobinen
weisen deutlich höhere und schärfere Höcker auf als die der Cercopithecinen (Fleagle
1999, Oates & Davies 1994a, Schwartz 1986), und ihre M3 besitzen im Gegensatz
zu denen der Cercopithecini ein Hypoconulid (Strasser & Delson 1987) (s. auch Ab-
schnitt 3.1).
In ihrer Ernährung werden Colobinen als überwiegend folivor beschrieben, wobei
jedoch nur wenige Arten als spezialisierte Blattfresser angesprochen werden können
(Martin 1990). Die Nahrung der Colobinen ist aber überwiegend pflanzlich; nur
selten werden Insekten gefressen (Martin 1990).
6
2.3 Evolution der Cercopithecoidea
Anhand von Fossilfunden kann belegt werden, dass die Differenzierung der Cer-
copithecoidea und Hominoidea innerhalb der Catarrhini im Oligozän begann und
zu Beginn des Miozäns abgeschlossen war (Henke & Rothe 1997, Jablonski 2002).
Cercopithecoidea und Hominoidea können eindeutig anhand ihrer Dentition vonein-
ander unterschieden werden. Die ältesten Cercopithecidae gehören der Unterfamilie
Victoriapithecinae an, die die Genera Prohylobates und Victoriapithecus umfasst
(Benefit & McCrossin 2002, Fleagle 1999). Die unteren Molaren von Victoriapi-
thecus weisen bereits ein bilophodontes Höckermuster auf, und auch Prohylobates
zeigt deutliche Ansätze zur Bilophodontie (Benefit 2000, Benefit & McCrossin 2002,
Fleagle 1999, Henke & Rothe 1997). Die frühesten Hominoidea dagegen, wie bei-
spielsweise Proconsul, besitzen Molaren mit Dryopithecus-Muster (Henke & Rothe
1997).
Die Entwicklung der Überfamilien hängt mit der Erschließung unterschiedlicher Nah-
rungsquellen und Habitate zusammen. Die meisten Autoren nehmen für die ersten
Anthropoidea generalisierte Frugivorie als Ernährungsstrategie an, die demnach als
Grundlage für spätere Spezialisierungen der Hominoidea und Cercopithecoidea an-
gesehen werden kann (Andrews 1981, Andrews & Aiello 1987, Cachel 1975, 1979a, b,
Kay 1977). Als Lebensraum dieser Primaten wird tropisches Waldgebiet angenom-
men (Andrews & Aiello 1987), als Lokomotionsform arboricole Quadrupedie (Delson
1977).
Die ursprüngliche Adaptation der ersten Cercopithecoidea stellt wahrscheinlich die
Zunahme von Blättern an ihrer Ernährung dar. Die Möglichkeit, auch andere Nah-
rungsquellen als reife Früchte zu erschließen, stellt besonders in saisonalen und
marginalen Gebieten einen Selektionsvorteil dar (Andrews 1981, Andrews & Ai-
ello 1987, Delson 1975a). Tatsächlich treten miozäne Cercopithecoidea weniger in
dichten Waldgebieten als in offeneren Habitaten auf (Delson 1994b, Fleagle 1999,
Leakey 1988). Postcraniale Funde, vor allem die Anatomie des Fußes (Oates & Da-
vies 1994b), belegen ein quadrupedes, wahrscheinlich semiterrestrisches Leben die-
ser Primaten (Andrews & Aiello 1987, Delson 1977, 1994b, Leakey 1988, Strasser
& Delson 1987, Szalay & Delson 1979), was ebenfalls mit einem nicht sehr dicht
bewaldeten Lebensraum in Verbindung gebracht werden kann.
Funde von Cercopithecoidea des frühen Miozäns sind relativ selten und repräsentieren
nur wenige Arten, insbesondere im Vergleich zu den Hominoidea. Im Verlauf dieser
Epoche kehrt sich das Verhältnis jedoch um, und vor allem seit dem späten Miozän
und frühen Pliozän treten Cercopitheciden vermehrt und auch außerhalb Afrikas in
Europa und Asien auf (Andrews 1981, Delson 1975b, Fleagle 1999).
Der Beginn der Differenzierung der Cercopithecoidea in Cercopithecinae und Colobi-
nae erfolgte wahrscheinlich im späten Miozän (Delson 1994b, Leakey 1988). Ebenfalls
in dieser Zeit verließen frühe Colobinae Afrika in Richtung Eurasien. In Europa sind
die Genera Mesopithecus und Dolichopithecus vertreten, die in den meisten Merkma-
len rezenten Colobinen ähneln und wahrscheinlich eine deutlich folivore Nahrung zu
sich nahmen, jedoch nach ihren Postcrania eine semi- bzw. überwiegend terrestrische
Lebensweise vermuten lassen (Delson 1977, Delson & Andrews 1975, Fleagle 1999).
7
Einige frühe asiatische Formen des späten Miozäns lassen sich grob dem Genus Pres-
bytis zuweisen, andere rezente Genera treten seit dem Pleistozän in Asien auf. Ihre
Verbindung zu afrikanischen oder europäischen Formen ist jedoch unklar (Delson &
Andrews 1975, Fleagle 1999, Strasser & Delson 1987). Aus Afrika liegt eine Fülle von
Formen früher Colobinae vor, die auf eine extensive Radiation dieser Unterfamilie
seit dem Pliozän schließen lassen (Delson 1994b, Fleagle 1999). Der älteste afrikani-
sche Colobine ist Microcolobus, der aufgrund seiner geringen Größe und einem nicht
stark erhöhten Höckermuster einen geringeren Grad an Folivorie vermuten lässt, als
für die typischen Colobinen angenommen wird (Fleagle 1999). Die späteren Colobi-
nen Cercopithecoides, Paracolobus und Rhinocolobus unterscheiden sich von rezenten
Formen vor allem in ihrer Größe. Paracolobus stellt mit einem Gewicht von über 30kg
den größten bekannten Colobinen dar (Fleagle 1999). Cercopithecoides unterscheidet
sich von den anderen fossilen Arten, für die eine überwiegend folivore Ernährung
und eine arboricole Lebensweise angenommen wird, indem seine Dentition und sein
Postcranium auf ein terrestrisches Dasein hinweisen (Delson 1994b, Fleagle 1999,
Szalay & Delson 1979). Das arboricole Leben der Colobinae ist also nicht bei allen
Formen zu beobachten und stellt daher wahrscheinlich kein ursprüngliches Charak-
teristikum dieser Unterfamilie dar, sondern entwickelte sich in Verbindung mit der
Folivorie erst innerhalb der Colobinenlinie.
Die fossilen Cercopithecinae lassen sich zum Großteil mit den rezenten Genera Ma-
caca, Papio, Theropithecus, Cercocebus und Cercopithecus parallelisieren (Delson
1994b, Fleagle 1999). Die Differenzierung der Gattungen erfolgte wahrscheinlich im
späten Miozän (Delson 1975b, 1977). Von den Cercopithecinae waren Makaken und
Geladas außerhalb Afrikas verbreitet. Die Makaken hatten eine noch größere Ver-
breitung als die rezenten Arten des Genus, vor allem in Europa und Nordafrika.
Theropithecus, der heute nur noch in Afrika zu finden ist, konnte im Pliozän und
Pleistozän seinen Lebensraum bis nach Indien ausweiten (Fleagle 1999). Paviane
und Mangaben bilden die größte Gruppe fossiler Cercopithecinae seit dem späten
Miozän, sind jedoch auf Afrika beschränkt. Die fossile Art Parapapio des späten
Miozäns steht wahrscheinlich an der Basis der beiden Genera (Fleagle 1999). Die
heute über das subsaharische Afrika verbreitete artenreiche Gattung Cercopithecus
ist kaum durch Fossilien überliefert (Fleagle 1999, Martin 1990). Aufgrund ihrer
rezenten Form wird davon ausgegangen, dass die ersten Vertreter dieses Genus im
späten Miozän das semiterrestrische Leben aufgaben und erneut den arboricolen Le-
bensraum besetzten, wobei offensichtlich auch die Frugivorie an Bedeutung zunahm
(Delson 1994b, Strasser & Delson 1987, Szalay & Delson 1979).
2.4 Anpassungen der Cercopithecoidea
Die beschriebenen anatomischen und ethologischen Merkmale der verschiedenen Pri-
matengenera sind also als Adaptationen an unterschiedliche ökologische Parameter
zu verstehen. Im Kontext der vorliegenden Arbeit ist der wichtigste dieser Parame-
ter die Ernährung. Die biochemischen und mechanischen Eigenschaften der Nahrung
stellen bestimmte Anforderungen an einen Organismus. Zähne als Teil dieses Orga-
nismus und als wichtiger Teil des Verdauungsapparates stehen im Zentrum dieser
8
Untersuchung. Dies kann aber nur sinnvoll sein, wenn bereits andere eindeutige
Anpassungen des Organismus an bestimmte Ernährungsweisen beobachtet werden
können. Neben den Zähnen sind hierbei die Körpergröße und der übrige Verdau-
ungsapparat von großer Relevanz (Gautier-Hion 1988).
2.4.1 Körpergröße
Die Körpergröße von Primaten spielt eine grundlegende Rolle in der ernährungsphy-
siologischen adaptiven Strategie. Die Stoffwechselrate (Engl.: basal metabolic rate,
BSR) eines Primaten-Organismus nimmt entsprechend Kleiber’s law negativ allome-
trisch um den Faktor 0,75 mit dem Körpergewicht zu. Dasselbe gilt für das Gewicht
der aufgenommenen Nahrung (Martin 1984, Martin et al. 1985). Kleinere Tiere
verbrauchen dementsprechend also relativ mehr Energie als größere Tiere (Fleagle
1999, Kay 1984, Martin 1990, Sailer et al. 1985, Temerin et al. 1984). Primaten mit
einer geringen Körpergröße sind daher auf Nahrung mit einem hohen und schnell
zu erschließenden Energiegehalt angewiesen, während größere dagegen in der Re-
gel eine schwerere und langsamer verdauliche Kost zu sich nehmen (Kay & Davies
1994, Martin 1990, Sailer et al. 1985, Temerin et al. 1984). Tatsächlich kann man
feststellen, dass Primaten mit einem geringen Körpergewicht von 60g− 1, 5kg sich
hauptsächlich insektivor ernähren, während die mit einem hohen Körpergewicht
von 6kg und mehr eine folivore Kost zu sich nehmen. Primaten mit einem mitt-
leren Körpergewicht ernähren sich vorwiegend von Früchten, wobei auch bei die-
sen primär frugivoren Arten mittlerer Größe die kleineren ihre Nahrung vorwie-
gend mit Insekten, die größeren dagegen mit Blättern anreichern (Fleagle 1999, Kay
& Hylander 1978, Martin 1990). Eine Kombination von folivorer und insektivorer
Ernährung schließt sich dagegen aus (Martin 1990). Das Allometriegesetz reduziert
somit die Anzahl möglicher Ernährungsstrategien für eine Art, abhängig von ihrer
Körpergröße (Kay 1984, Hladik 1990). Große Primaten können ihren Energiebedarf
nicht durch Insekten decken, da größere Tiere nicht entsprechend mehr Insekten
fangen können als kleinere. Schimpansen beispielsweise verbringen einen großen Teil
des Tages damit, Insekten zu sammeln und zu verzehren, während der Energiean-
teil, den diese Kost an ihrer Ernährung einnimmt, gering ist (Goodall 1986). Nur
Tierarten, die sich auf Kolonien bildende Insekten spezialisiert haben, können ihren
Energiebedarf durch diese Nahrungsquelle decken (z.B. Ameisenbären) (Kay 1984,
Kay & Covert 1984, Leigh 1994, Martin 1990). Da Blätter einen niedrigen, schnell
zu erschließenden Energieanteil besitzen, müssen sie in größeren Mengen verzehrt
werden, um den Nährstoffbedarf eines Tieres zu decken (Kay & Covert 1984, Leigh
1994). Dies schließt die Ernährung kleiner Tiere durch Blätter aus. Zudem wird
die Verdauung dieser zellulosehaltigen Nahrung durch einen vergrößerten Magen-
Darm-Trakt und eine entsprechend längere Verdauungszeit bei größeren Primaten
unterstützt (s. Abschnitt 2.4.2).
Diese Beobachtungen gelten auch innerhalb der Cercopithecoidea. Cercopithecinae
haben eine mittlere Körpergröße und ein mittleres Gewicht. Dementsprechend sind
die Arten der Cercopithecinae überwiegend frugivor und nehmen zudem in unter-
9
schiedlichen Anteilen Insekten, Knospen, Blüten und Blätter zu sich. Die Colobinae
dagegen sind in der Regel größer und besitzen auch ein größeres Körpergewicht. Ihre
Ernährung wird durch Blätter dominiert, obwohl sie nicht ausschließlich diese Nah-
rung zu sich nehmen, wie es noch Booth (1956) vermutete. Die Blätter werden in der
Regel unreif bevorzugt, da diese einen maximalen Nährstoff- und Energiegehalt bei
einem minimalen Zellulose- und Giftstoffanteil aufweisen. Dennoch sind Colobinen in
der Lage, auch reife Blätter zu verdauen. In Zeiten, in denen der Anteil reifer Blätter
an ihrer Ernährung besonders hoch ist, senken sie ihren Energiebedarf, indem sie
ihre Bewegungen reduzieren und sonnenbaden (Kay & Davies 1994, Oates 1977).
Der Anteil reifer Früchte an ihrer Ernährung ist dagegen sehr gering. Dies wird
mit dem relativ geringen Energiegehalt reifer Früchte und der in ihnen enthaltenen
Fruchtsäure begründet, die den speziellen pH-Wert der Magensäure der Colobinen
verändern würde (Kay und Davies 1994, Ungar 1995b) (s. Abschnitt 2.4.2). Insekten
spielen in der Ernährung von Colobinen tatsächlich keine Rolle, da bei ihnen kein
Bedarf an mikrobiellem Protein besteht (Kay und Davies 1994) und ihre spezielle
Handanatomie mit dem verkürzten Daumen das Sammeln oder Fangen von Insekten
erschwert.
2.4.2 Verdauungsapparat
Auch hinsichtlich des Verdauungsapparates unterscheiden sich Cercopithecinen und
Colobinen deutlich. Die rezent beobachtbaren Unterschiede des Verdauungsappara-
tes der Subfamilien haben sich wahrscheinlich nach der Differenzierung der Cercopi-
thecidae parallel zu der Spezialisierung auf bestimmte Ernährungsweisen entwickelt
(Delson & Andrews 1975)1. Vor allem der Magen der Colobinen scheint in seiner
komplexen Form an eine besonders anspruchsvolle Ernährung angepasst zu sein.
Während die Cercopithecinen einen einfach gekammerten Magen besitzen, ist bei
den Colobinen ein drei- bis vierfach gekammerter Magen zu finden. Der Colobinen-
Magen ist dabei im Vergleich zum Magen der Cercopithecinen signifikant länger
und breiter (Jones 1970) und weist auch eine deutlich vergrößerte Oberfläche im
Verhältnis zum Körpergewicht auf (Chivers 1994, Martin 1990). Dabei ist die Größe
und Komplexität des Magens abhängig vom Grad der Folivorie (Chivers 1994, Chi-
vers & Hladik 1980, MacLarnon et al. 1986).
Eine von Blättern dominierte Ernährung wie die der Colobinen bringt besondere
Probleme für den Verdauungsapparat mit sich. Vor allem reife Blätter enthalten
einen hohen Anteil an Zellulose, die schwer verdaulich ist, sowie chemische Inhalts-
stoffe, die als Abwehrmechanismen gegen Fressfeinde gebildet werden (Hladik 1990,
Mowry et al. 1996, Waterman 1984, Waterman & Kool 1994). Zellulose kann durch
Cellulase gespalten werden, die in den ersten zwei Kammern des Colobinen-Magens
in einem neutralen bis basischen Milieu gebildet wird (Kuhn 1964, Mowry et al. 1996,
Stuhsaker & Leland 1987, Waterman 1984). Außerdem ermöglicht eine verlängerte
Verdauungszeit (engl.: gut passage rate, GPR) bei den Colobinen, dass die Zellulo-
se optimal aufgeschlossen wird (Kay & Hylander 1978). Auch bei Cercopithecinen
1Im Folgenden wird auf den Bau des Magen-Darm-Traktes eingegangen. Anpassungen innerhalb
der Dentition als Teil des Verdauungsapparates werden in Abschnitten 3.1 und 3.2 beschrieben.
10
kann eine Zunahme der GPR beobachtet werden, wenn der Anteil der Blätter an
der Ernährung erhöht wird (Maisels 1993)2.
Als die in der pflanzlichen Nahrung enthaltenen toxischen Stoffe sind vor allem Tan-
nine und Alkaloide zu nennen. Allgemein werden die bei Colobinen zu beobachten-
den verlängerten Ruhezeiten als ein Mittel zur Neutralisierung der aufgenommenen
Giftstoffe, insbesondere der Alkaloide, angesehen (Fleagle 1999, Marsh 1981b, Oates
1977, Ungar 1995b). Außerdem besitzen die Colobinen vergrößerte Speicheldrüsen,
wobei der Speichel prolinreiche Proteine enthält, die Tannine spalten können, und
dazu beiträgt, das durch die folivore Ernährung saure Milieu im Magen der Colobi-
nen zu neutralisieren bzw. ein basisches Milieu zu erzeugen (Oates & Davies 1994b).
Auch proteinreiche Nahrung hilft bei der Detoxifikation, da Proteine Tannine bin-
den und unschädlich machen können (McKey 1978).
Die Colobinen bevorzugen trotz der Anpassungen ihres Verdauungssystems solche
Nahrung, die möglichst gut verdaulich ist und einen niedrigen Faseranteil (also Zel-
lulose) sowie einen hohen Proteingehalt aufweist (Chapman & Chapman 2002, Kar-
Gupta & Kumar 1994, Mowry et al. 1996, Waterman 1984). Dabei bevorzugen sie
junge Blätter gegenüber reifen, die mehr Zellulose enthalten, und sind generell sehr
selektiv hinsichtlich der gefressenen Pflanzenteile, wobei sie ebenfalls die weniger
zellulosehaltigen Stücke auswählen (Waterman 1984).
Innerhalb der Colobinen existieren zudem Unterschiede im Aufbau des Magens, der
bei Colobus eine große Vorkammer, bei Procolobus dagegen zwei Vorkammern be-
sitzt. Es wird vermutet, dass die eine Vorkammer bei Colobus die Verdauung einer
relativ uniformen faserreichen Ernährung unterstützt, während bei Procolobus die
verschieden verdaulichen Komponenten einer variierenden Diät adäquat aufgeschlos-
sen werden können (Chivers 1994, Oates & Davies 1994b).
2Dieselben Unterschiede in der GPR können im Vergleich von Alouatta palliata mit einem hohen
Blätteranteil in der Ernährung und Ateles geoffroyi, einem spezialisiertem Frugivoren, beobachtet
werden (Milton 1984).
11
3 Grundlagen II: Zähne und Mastikation
3.1 Evolution und Bau des Primatengebisses
Alle rezenten Primaten mit Ausnahme der Daubentoniidae besitzen ein diphyodon-
tes heterodontes Gebiss mit zwei Incisivi, einem Caninus, zwei (bei Platyrrhini drei)
Prämolaren und drei Molaren in jeder Kieferhälfte. Dies entwickelte sich im Verlauf
der Primatenevolution aus dem Gebiss der ursprünglichen Mammalia mit der Zahn-
formel 3.1.4.3.. Dabei blieben die Zähne der Primaten in ihrer Anzahl und ihrem
Bau viel konservativer als die anderer Säugetiere (Henke & Rothe 1997). Die An-
zahl der Zähne der Primaten nahm im Laufe dieser Entwicklung ab, während die
Komplexität der verbliebenen Zähne zunahm (Martin 1990).
Ein wichtiges Merkmal des Säugetiergebisses ist das Zusammenwirken antagonie-
render Zähne in funktionellen Einheiten, was beispielsweise bei Reptilien nur in
Ausnahmen zu beobachten ist. Eine Dentition, die geeignet ist, die Nahrung durch
Kauen zu zerkleinern, womit die Verdauung bereits im Mund beginnt, was die Effi-
zienz erhöht, wurde innerhalb der Mammalia aufgrund eines erhöhten Metabolismus
zusammen mit einer ursprünglich sehr geringen Körpergröße der ersten Säugetiere
notwendig (Mills 1973).
Die ersten Mammalia des Mesozoikums besitzen dreihöckrige (trituberkulare) Mola-
ren, die so angeordnet sind, dass beim Kauen ein dreieckiger Unterkiefermolar zwi-
schen zwei gegensätzlich ausgerichteten Oberkiefermolaren entlangschert (und vice
versa). Bei einer dominierenden Vertikalbewegung mit einer nur geringen lateralen
Komponente resultiert ein solches Arrangement in rein schneidenden Kaubewegun-
gen (Martin 1990, Mills 1973). Die Molarenmorphologie sowie die Anatomie des
gesamten Kauapparates änderte sich im Verlauf der Entwicklung der Mammalia bis
zu den Primaten derart, dass zu einer rein zerschneidenden Kaufunktion eine deutli-
che horizontale Komponente hinzukam und somit auch ein Zermahlen der Nahrung
möglich wurde. Dabei wurden die Scherkanten verringert und die Höcker wurden
stumpfer und abgerundeter. Typisch für spätere Primaten ist eine Mörser-Pistill-
Funktion zwischen maxillaren und mandibularen Molaren. Die veränderte Funk-
tionalität wird mit einer differenten Ernährung begründet, die, anders als bei den
wahrscheinlich insektivoren Vorläufern, mehr generalisiert gewesen sein muss und
auch Früchte, Samen und Blätter enthielt (Mills 1973).
Die Morphologie der ursprünglichen trituberkularen maxillaren Molaren mit den
drei Haupthöckern Paraconus, Metaconus und Protoconus änderte sich im Verlaufe
der Entwicklung zunächst durch die Herausbildung zweier Nebenhöcker, dem Me-
taconulus und Protoconulus. Zudem entwickelte sich aus dem distalen Basalband
als vierter Haupthöcker der Hypoconus, so dass eine mehr rechteckige Zahnform
entstand. Die mandibularen Molaren besaßen bereits früh in der Entwicklung der
Mammalia neben dem Trigonid aus Protoconid, Paraconid und Metaconid das dis-
tal daran anschließende Talonid mit den Höckern Entoconid, Hypoconid und Hy-
poconulid. Während auf den maxillaren Molaren neue Höcker hinzukamen, verloren
die mandibularen Molaren im Verlauf ihrer Entwicklung das Paraconid, so dass sie
schließlich ebenfalls eine mehr rechteckige Form aufwiesen. Weiterhin wurden alle
12
Höcker der Molaren auf eine Ebene gebracht, so dass die vorher deutlich tiefer lie-
genden Höcker des Talonids und Talons (Hypoconus) nun mit den anderen Höckern
auf einem Niveau lagen (Martin 1990).
Alle rezenten simischen Primaten der Alten Welt besitzen rechteckige maxillare Mo-
laren mit den vier Höckern Paraconus, Protoconus, Metaconus und Hypoconus sowie
ebenfalls rechteckige mandibulare Molaren mit Protoconid, Metaconid, Entoconid
und Hypoconid. Die rezenten Menschenaffen weisen zudem als fünften Höcker der
Minf ein Hypoconulid auf, das bei rezenten Cercopithecoidea lediglich bei den M. 3
zu beobachten ist. Das Hypoconulid war also offenbar bei der Ursprungsgruppe der
Catarrhini vorhanden (Henke & Rothe 1997).
Trotz dieses grundsätzlich einheitlichen Aufbaus existieren innerhalb der Catarrhini
deutliche Unterschiede hinsichtlich der Struktur ihrer Backenzähne. Die Hominoidea
besitzen Molaren mit dem sogenannten Y5- bzw. +4-Muster. Die maxillaren Molaren
weisen vier Höcker auf, wobei die bukkalen und lingualen Höcker leicht versetzt lie-
gen, was zu einer Y-förmigen Furche führt. Die Höcker sind nicht durch transversale
Leisten miteinander verbunden. Dagegen kann auf den maxillaren Molaren der Ho-
minoidea eine Crista obliqua beobachtet werden, die bei allen Menschenaffen zumeist
vom Metaconus zum Hypoconus führt, während sie bei modernen Homo sapiens et-
was modifiziert ist (Martin 1990). Bei den fünfhöckrigen mandibularen Molaren
liegen sich Metaconid und Protoconid in bukko-lingualer Richtung gegenüber und
werden durch eine Furche voneinander abgegrenzt. Das Hypoconulid ist nach buk-
kal verlagert, wobei das diagnostische Y-Muster oder Dryopithecus-Muster durch die
Furchen gebildet wird. Im Verlauf der Hominiden-Evolution wird das Hypoconulid
zunehmend reduziert, was zu einer Veränderung des Furchenmusters zum sogenann-
ten invertierten Dryopithecus-Muster oder +4-Muster führt (Henke & Rothe 1997).
Im Vergleich zu den Molaren der Cercopithecoidea wirken die der Hominoidea eher
unspezialisiert (Martin 1990). Mit ihren relativ niedrigen Höckern scheinen diese
Molaren ursprünglich an eine eher frugivore Ernährung angepasst gewesen zu sein,
sind jedoch auch für eine blattreiche Ernährung, z.B. bei Gorilla, geeignet.
Charakteristisch für die Cercopithecoidea ist das bilophodonte Höckermuster. Ein
solches Muster tritt auch bei anderen Säugetierstämmen und innerhalb der Prima-
ten bei den Indriidae und einigen Platyrrhini auf, wobei es jedoch lediglich innerhalb
der Cercopithecoidea als diagnostisches Merkmal bezeichnet werden kann (Martin
1990). Das bilophodonte Höckermuster kann innerhalb dieser Gruppe seit den Vic-
toriapithecidae beobachtet werden. Bei diesen fossilen Formen ist die Bilophodontie,
vor allem der mandibularen Molaren, noch nicht voll ausgeprägt, aber bereits deut-
lich erkennbar. Die maxillaren Molaren der Victoriapithecidae besitzen häufig eine
Crista obliqua, die mandibularen Molaren ein kleines Hypoconulid. Die bilophodon-
ten Molaren der Cercopithecidae dagegen bestehen in der Regel aus vier Höckern
(nur die M3 einiger Colobinae weisen als fünften Höcker ein Hypoconulid auf), wobei
die bukkalen und lingualen Höcker einander gegenüberstehen und jeweils ein mesia-
les und distales Höckerpaar bilden. Bei den maxillaren Molaren werden das mesia-
13
le Höckerpaar aus Protoconus (palatinal) und Paraconus (bukkal) und das distale
Paar aus Hypoconus (palatinal) und Metaconus (bukkal) gebildet. Bei den mandi-
bularen Molaren bilden Protoconid (lingual) und Metaconid (bukkal) das mesiale
und Hypoconid (lingual) und Entoconid (bukkal) das distale Höckerpaar. Die zwei
Höcker jedes dieser Paare sind durch transversale Leisten miteinander verbunden,
wobei die Ausprägung dieser Leisten innerhalb der Cercopithecoidea unterschiedlich
ist. Während die Colobinen deutlich entwickelte hohe bukko-linguale Schmelzjoche
(griech.: lophos) besitzen, weisen viele Cercopithecinae sehr viel niedrigere und in
der Mitte unterbrochene Schmelzleisten auf.
Die Entstehung der Bilophodontie innerhalb der Cercopithecoidea ist noch nicht
sicher geklärt. Die meisten Autoren deuten dieses Höckermuster als Anpassung an
eine folivore Ernährung (Andrews 1981, Delson 1975, Fleagle 1999, Kay & Hylander
1978, Maier 1978, Morlo 1997, Walker & Murray 1975). Dies wird unter anderem
damit begründet, dass sich lophodonte Molaren in anderen Säugetiergruppen als
Anpassung an eine herbivore Ernährung gebildet haben. Auch innerhalb der Cerco-
pithecoidea ist die Bilophodontie bei den folivoren Colobinae deutlich ausgeprägter
als bei den frugivoren bis omnivoren Cercopithecinae. Andere Autoren dagegen pos-
tulieren einen hohen Anteil an Samen3 bei der Ernährung als grundlegend für die
Ausbildung der Bilophodontie (Happel 1988, Lucas & Teaford 1994). Olejniczak et
al. (2004) stellten fest, dass die Cercopithecoidea im Unterschied zu anderen Prima-
tengruppen eng zusammenstehende Dentinhöcker besitzen und postulieren:
,,If the relative amount of occlusal enamel on a basic anthropoid molar
(...) stays constant while the cusp tips move closer together and become
taller, then the enamel will “fill in” the inter-cuspal furrow, creating a
ridge (i.e., a loph) connecting the two cusp tips” (Olejniczak et al. 2004,
483).
Eng beieinander stehende (Schmelz-)Höcker werden jedoch als Anpassung an Frugi-
vorie interpretiert (s. Abschnitt 3.2) (Kay 1978, Kay & Covert 1984). Da auch andere
apomorphe Merkmale der Cercopithecoidea als Anpassungen an hohe Okklusalkräfte
beim Kauen von harten Früchten oder Samen gedeutet werden (Benefit 1999), kann
davon ausgegangen werden, dass sich die Bilophodontie innerhalb der Cercopithe-
coidea tatsächlich zunächst als Anpassung an eine harte, samenreiche Ernährung
ausbildete, wobei die Molaren der Cercopithecinae das ursprüngliche bilophodonte
Muster mit niedrigen Höckern beibehielten (Strasser & Delson 1987) und so auch
für eine grundsätzlich gemischte Ernährung mit Blättern und Samen, aber auch
Insekten geeignet waren. Die deutliche Ausprägung des bilophodonten Musters bei
den Colobinae, verstärkt durch weiter auseinander stehende und höhere Höcker, wo-
durch die Scherleisten noch verlängert werden, muss dagegen als Weiterentwicklung
dieses ursprünglichen Typs angesehen werden.
3damit sind vor allem Fruchtkerne und unreife Früchte gemeint
14
3.2 Funktionelle Zahnmorphologie
Nahrung wird durch den Kauapparat mechanisch bearbeitet und für die chemische
Verarbeitung im Verdauungstrakt vorbereitet (Fleagle 1999). Zähne können somit
als die primär für die Aufnahme und Zerkleinerung der Nahrung verantwortlichen
Organe bezeichnet werden und sind in ihrer komplexen Struktur hauptsächlich an die
mechanischen Anforderungen der Nahrung angepasst. Hinsichtlich unterschiedlicher
Parameter kann die Morphologie des Gebisses daher Hinweise auf die Ernährung der
betreffenden Arten geben (Fleagle 1999, Martin 1990, Morlo 1997). Das heterodonte
Gebiss, das auch die Primaten aufweisen, spiegelt die ,,funktionelle Arbeitsteilung
der einzelnen Gebißabschitte wider” (Maier 1978, S. 288). Der Frontzahnbereich (In-
cisivi und teilweise auch die Canini) ist primär für die Nahrungsaufnahme zuständig.
Die Prämolaren und Molaren dienen der weiteren Bearbeitung der Nahrung (Fleagle
1999, Happel 1988, Kay 1984, Kay & Covert 1984, Kay & Hylander 1978, Martin
1990).
Bisherige funktionelle Untersuchungen der Zahnmorphologie konzentrierten sich zu-
meist auf die Größe der Incisiven (Hylander 1975a, b) und der Molaren (Corruccini
& Henderson 1978, Strait 1993, Ungar 1998) sowie auf verschiedene Parameter der
Oberflächenmorphologie von Molaren, wie Höckerhöhen (Kay & Hylander 1978) und
Länge der Scherleisten (Kay 1975, 1978, Kay & Hylander 1978, Kay & Covert 1984).
Interspezifische Vergleiche dieser makromorphologischen Merkmale gaben erste Auf-
schlüsse über Ernährungsstrategien.
Bei der Untersuchung der Schneidezähne von Cercopitheciden fand Hylander (1978a,
b) eine deutliche Trennung von Cercopithecinen und Colobinen hinsichtlich der In-
cisivenbreite im Verhältnis zum Körpergewicht. Die Colobinen weisen im Vergleich
deutlich schmalere Incisivi auf, was mit der geringen Bedeutung der Frontzähne
bei einer blattreichen Ernährung, die geringe incisivale Präparation benötigt, er-
klärt wird (Jolly 1970). Cercopithecinen, die überwiegend Nahrung zu sich nehmen,
die kaum durch die Frontzähne bearbeitet werden muss, wie Blätter, Samen, Gras,
Beeren, Knospen oder Blüten, weisen ebenfalls schmalere Incisiven als ihre frucht-
fressenden Verwandten auf (Kay & Covert 1984). Analog dazu konnte bei dem in der
vorliegenden Arbeit untersuchten Material beobachtet werden, dass die Colobinen
eine deutlich höhere Variabilität der Zahnstellung der Frontzähne aufweisen, was
auch bereits durch Colyer beschrieben wurde (Colyer 1947 a, b, Miles & Grigson
1990). Diese Beobachtung lässt sich ebenfalls mit einer geringen Bedeutung der
Frontzähne für die Mastikation interpretieren.
Die Backenzähne, die die Aufgabe haben, die Nahrung in möglichst kleine Partikel zu
zerkauen, geben noch detaillierter als die Frontzähne Hinweise auf die mechanischen
Eigenschaften der Alimentation und damit die Zusammensetzung der Ernährung
(Kay 1984). Dabei stellt die Molarenmorphologie immer einen Kompromiss dar zwi-
schen phylogenetischen Faktoren und funktioneller Beanspruchung (Kay 1975, Maier
1984, Maier & Schneck 1981, 1982).
Die Molaren wirken in funktionellen Einheiten von Ober- und Unterkieferzähnen,
15
die während des Kauvorgangs in Kontakt miteinander treten und die Nahrung da-
bei mechanisch zerkleinern. Die Form der Zahnoberflächen und der in Kontakt tre-
tenden Elemente bestimmt dabei hauptsächlich die mechanische Wirkung. Spröde
Nahrung beispielsweise kann effizient zwischen flachen Oberflächen zermahlen wer-
den, während zähe Nahrung dagegen mit scharfen Scherkanten zerschnitten werden
kann (Ungar 2006). Die Verdaulichkeit der Kost stellt außerdem unterschiedliche
Ansprüche an die Effizienz des Gebisses beim Zerkleinern der verschiedenen Nah-
rungsmittel. Während leichter verdauliche Nahrungsmittel wie reife Früchte je nach
Größe gar nicht oder nur grob zerkleinert werden müssen, um verdaut werden zu
können, muss schwerer verdauliche Nahrung, die reich an ,,structural carbohydrate”
ist, wie beispielsweise reife Blätter oder Insekten mit Chitinpanzern, mit Hilfe der
Zähne in viel kleinere Partikel zerteilt werden (Kay & Sheine 1979, Sheine & Kay
1977).
Vergleichende Untersuchungen der Scherkantenlänge bei folivoren und frugivoren
Primaten zeigten, dass folivore Arten deutlich längere Scherkanten aufweisen als die
meisten frugivoren (Kay 1975, 1978, 1984, Kay & Hylander 1978, Kay & Covert
1984). Der von Kay und Kollegen (Kay 1984, Kay & Covert 1984) entwickelte Shea-
ring Quotient (SQ) gilt als Maß des Scherpotentials von Molaren. Um den SQ zu
erhalten, wird zunächst die Länge der einzelnen Scherkanten auf einem Molaren auf-
summiert sowie die mesio-distale Länge des Molaren gemessen. Der SQ entspricht
dann dem Residuum (der Abweichung) von der Regressionsgeraden, die sich aus
dem Verhältnis zwischen den aufsummierten Scherkantenlängen zu den Zahnlängen
errechnet. Längere Scherkanten resultieren oft aus einer Okklusalmorphologie, die
durch höhere sowie weiter auseinander stehende Höcker charakterisiert ist (Kay 1984,
Kay & Covert 1984, Kay & Hylander 1978).
Auch Walker und Murray (1975) erkannten, dass funktionsmorphologische Unter-
schiede von Cercopithecoidea-Molaren nicht anhand der Längen- und Breitenma-
ße erfasst werden können und schlugen zwei Maße zur Erfassung der Effizienz der
funktionellen Molarenmorphologie für die Mastikation vor: Zum einen einen Index
aus der Höhe der bukkalen maxillaren bzw. lingualen mandibularen Höcker, relativ
zum Abstand der betreffenden Höckerspitzen, der die Fähigkeit zum ,,Aufspießen”
und vertikalen Zerschneiden der Nahrung reflektieren soll. Zum anderen den Win-
kel zwischen den nach lingual weisenden Höckerflanken der bukkalen maxillaren
Höcker, bzw. zwischen den nach bukkal weisenden Flächen der lingualen mandibu-
laren Höcker. Dieses Winkelmaß zeigt an, wie scharf die Scherkante dieser Höcker ist
(s. auch Lucas & Teaford 1994) und beschreibt damit die Effizienz beim Zerschnei-
den der Nahrung bei lateralen Kaubewegungen. Leider wurde dieser recht innovative
Ansatz durch die Autoren nicht weiter verfolgt (Walker pers. Komm.).
Lucas und Kollegen (Lucas 1982, Lucas & Luke 1984, Lucas & Teaford 1994, Lu-
ke & Lucas 1983) stellten als erste Autoren die direkte Verbindung zwischen der
mechanischen Beanspruchung der Zähne durch die Nahrung und der Zahnform her.
16
Diesen Zusammenhang drückt Yamashita (1998) wie folgt aus:
,,In other words, the primary relationship between teeth and foods is a
physical one. In order to break down foods, teeth must stress the food
to the point of fracture (...). The mode of failure will depend on the
material properties and shape of the food, as well as the way in which
stresses (loads) are applied” (Yamashita 1998, S. 170).
Dadurch konnten die beobachtbaren Zusammenhänge zwischen spezifischen Zahn-
formen und einer bestimmten Ernährungsweise nicht nur festgestellt, sondern auch
erklärt werden. Die Okklusalmorphologie eines Zahnes bzw. der antagonierenden
Zähne muss gewährleisten, dass ein Nahrungsmittel - ganz generell - zerkleinert
werden kann, wobei zum einen die geringst mögliche Energie aufgewendet werden
soll, als auch gewährleistet sein muss, dass die Zahnsubstanz erhalten bleibt, es also
zu keinen Beschädigungen am Zahn kommt. Je nach Materialeigenschaften der Nah-
rung, wie Sprödigkeit, Elastizität, Plastizität, Steifheit etc. (wobei unterschiedliche
Autoren immer noch unterschiedliche Begrifflichkeiten verwenden, s. Strait 1997)
muss die Form der Zahnhöcker oder Scherleisten und die Bewegung der antagonie-
renden Elemente zum einen die Entstehung, zum anderen auch die Ausbreitung eines
Risses im Material der Nahrung bewirken können. Da die meisten Nahrungsmit-
tel mehrere Materialeigenschaften miteinander vereinen, muss die Zahnmorphologie
einen idealen Kompromiss darstellen. Eine kleine Spitze beispielsweise ermöglicht
am leichtesten das Zerbrechen eines harten, steifen Festkörpers wie beispielsweise
des Chitinpanzers eines Insektes. Das weiche Innere dieses Insektes dagegen ver-
langt ein gewisses Maß an Zerschneiden, so dass kurze Scherleisten hier einen guten
Kompromiss ergeben. Insektivore, die dagegen z.B. Larven oder Würmer bevorzu-
gen, werden eher lange Scherleisten aufweisen, da hier keine Spitzen zur Initiierung
eines Risses notwendig sind (Strait 1997). Lucas und Teaford (1994) unterscheiden
bei scharfen Scherkanten zwischen keil- und klingenförmigen Kanten, wobei sie eine
asymmetrische Schneidekante als Klinge definieren und eine symmetrische Kante
als Keil. Beide zerschneiden die Nahrung im weitesten Sinne, wobei die Schneideme-
chanik unterschiedlich ist. Dementsprechend können mit Hilfe keilförmiger Kanten
harte Objekte wie Samen zerkleinert werden, während klingenförmige Kanten gut
geeignet sind, beispielsweise Blätter zu zerschneiden (Lucas & Teaford 1994). Keine
Spitzen oder Schneidekanten, sondern eher stumpfe Höcker sind dagegen zum Zer-
drücken weicher, nicht elastischer Nahrung von Vorteil (Strait 1997).
Dieser Ansatz der Interpretation der Funktionsmorphologie der Zähne hat zum einen
den Nachteil, dass die tatsächlichen Materialeigenschaften der von Primaten kon-
sumierten Nahrungsmittel zum Großteil noch unbekannt sind (Spears & Crompton
1996, Strait 1997). Zum anderen wird zwar von den Autoren erkannt, dass das
Zerkleinern der Nahrung ein dynamischer Prozess ist, bei dem die Zahnelemen-
te aneinander vorbei bewegt werden. Der Ablauf dieses Prozesses wird jedoch nur
sehr schematisch und vereinfachend betrachtet und Veränderungen der Belastung
während des Kauvorgangs werden nicht erörtert.
Spears und Kollegen (Spears & Crompton 1996, Spears & Macho 1998) versuchten,
17
mit Hilfe der Finite Elemente Stress Analyse (FESA) Unterschiede in der Belastung
der Okklusionsfläche beim Kauen in Abhängigkeit von der Okklusionsgeometrie zu
erfassen. Spears und Crompton (1996) erfassten dabei an bukko-lingualen Zahnquer-
schnitten durch die mesialen Höcker von Hominoidea-Molaren die Steilheit der nach
okklusal weisenden Höckerseiten, gemessen als der Winkel zwischen einer Tangente,
die an die Höckerseite angelegt wurde, und einer Ebene durch den Cervixrand, dar-
gestellt im Querschnitt als Gerade durch die am weitesten apikal liegenden Punkte
der Zahnkrone. Um die Kaubewegung zu simulieren, nahmen sie dabei eine rein
vertikal gerichtete Bewegung an, was jedoch nur in der Phase des ,,Puncture Crus-
hing” nach Crompton & Hiiemae (1971), nicht aber beim eigentlichen Kauen sensu
stricto auftritt. Die Ergebnisse der Analyse zeigten, dass die recht flachen Höcker
bei Pongo die Nahrung eher zerdrücken können (,,crushing” sensu Kay & Hiiemae
1974 und Kay 1975) und die deutlich steileren Höcker von Gorilla zum Zerklei-
nern der Nahrung durch Zerschneiden (,,shear” sensu Kay & Hiiemae 1974 und Kay
1975) geeignet sind, während Pan und Homo kein eindeutigen Bild vermitteln. Bei
den Schimpansen sind bukkale und linguale Höcker unterschiedlich steil, so dass in
unterschiedlichen Kauphasen wohl unterschiedliche Kräfte wirken können, während
beim Menschen die Höcker so sehr abgerundet sind, dass sich die Steilheit nicht
eindeutig feststellen lässt und unterschiedlich große Nahrungspartikel mit einer un-
terschiedlichen Mechanik zerkleinert werden (Spears & Crompton 1994).
Spears und Macho (1998) untersuchten auch die Belastung der Okklusalfläche von
menschlichen Molaren durch Druck aus verschiedenen Richtungen. Dabei stellten sie
Unterschiede innerhalb der Molarenreihe (M1 - M3) und zwischen maxillaren und
mandibularen Molaren fest, was die Autoren vor allem mit der von anterior nach
posterior zunehmenden Kaukraft, der unterschiedlichen Neigung der Molaren und
einer unterschiedlichen Funktionalität (Macho & Berner 1994) in Zusammenhang
setzen.
Einschränkend muss erwähnt werden, dass die beschriebenen FESA-Analysen an
einem Zahnquerschnitt durchgeführt wurden, so dass die Ergebnisse im engeren
Sinn nur für diesen untersuchten Zahnbereich gültig sind, da die Morphologie des
Zahnquerschnitts an einer anderen Stelle deutlich unterschiedlich sein kann (Martin
1983).
3.2.1 Dreidimensionale Analysetechniken
Die beschriebenen Verfahren gehen alle weit über den ,,klassischen” Ansatz hinaus,
der eine morphologische Beschreibung von Molaren auf die Angabe der Längen-
und Breitenmaße beschränkt (Hlusko et al. 2002, Swindler 2002). Vielmehr wird
versucht, tatsächlich jene Strukturen der Zähne zu quantifizieren, die eine funktio-
nelle Bedeutung für die Mastikation besitzen. Dennoch ist die Aussagekraft dieser
Verfahren deutlich eingeschränkt durch die Tatsache, dass die verwendeten Maße
immer zweidimensional sind. Zähne, vor allem aber die Molaren, sind in ihrer Ober-
flächenstruktur sehr komplex, so dass diese dimensionale Beschränkung zwangsläufig
in einem unerwünschten Informationsverlust resultiert. Ansätze, die bereits eine Er-
fassung der tatsächlichen (dreidimensionalen) Oberflächenparameter anstrebten, wie
18
das Messen von Scherkantenlängen (Kay 1975, 1978, 1984, Kay & Hylander 1978,
Kay & Covert 1984) oder bestimmter Okklusalbereiche (Kay 1978) erbrachten auf-
grund ungenauer Messungen von beispielsweise in sich gekrümmten Kanten mittels
Messzirkel und anderer methodischer Probleme wie einer ungenauen Ausrichtung
oder projektivischer Verzeichnung keine optimalen Ergebnisse.
Mit dem Auftauchen des entsprechenden methodischen Inventars wurde daher be-
reits früh begonnen, Zähne dreidimensional zu erfassen, um das Oberflächenrelief von
Molaren zu quantifizieren. So konnte Teaford (1983) anhand stereophotogrammetri-
scher Aufnahmen die linguale Kerbe zwischen Metaconid und Entoconid von Maka-
ken und Languren vergleichend untersuchen und feststellen, dass in beiden Genera
das Entoconid steiler ist als das Metaconid. Mit der fortschreitenden technischen
Entwicklung nahm schließlich in den 90er Jahren die Menge der dreidimensionalen
Untersuchungen an Zahnmaterial deutlich zu. Mit Hilfe eines Reflexmikroskops ge-
lang es Strait (1993), Reed (1997) und Yamashita (1998), sowohl die Längen der
Scherkanten genau zu messen als auch andere Strukturen des Okklusalbereichs wie
Höcker und Bassins als Flächen- und Volumenmaße zu erfassen. Jernvall und Selänne
(1999) verwendeten ein Konfokales Mikroskop das mit Lasertechnik arbeitet, um die
komplexe Oberfläche von Molaren zu analysieren. Mit dieser Technik können jedoch
nur Zähne von einer Größe unter 10mm aufgenommen werden.
Inzwischen sind verschiedene Verfahren des Oberflächenscannings verfügbar (s. Ab-
schnitt 5.1.1), die sich dazu eignen, Zähne dreidimensional zu erfassen (Kullmer et
al. 2002a, b, 2004, M’Kirera & Ungar 2003, Ulhaas et al. 2004, in press, Ungar
& M’Kirera 2003, Ungar & Williamson 2000, Ungar et al. 2002). Dieser techni-
sche Fortschritt ermöglicht die Definition neuer Messparameter, um morphologische
Strukturen zu quantifizieren, die bisher lediglich qualitativ beschrieben werden konn-
ten. Zuccotti et al. (1998), Jernvall und Selänne (1999) und Ungar und Williamson
(2000) führten die Verwendung von GIS (Geographic Information Systems)-Software
zur Charakterisierung und Messung von Zahnoberflächen ein. In der vorliegenden
Arbeit wird dagegen eine Software aus der Materialprüfung verwendet, die es er-
laubt, einzelne Strukturen auf der Molarenoberfläche auch unabhängig voneinander
zu untersuchen (s. auch Kullmer et al. 2002a, b, 2004, Ulhaas et al. 2004, in press).
Die Okklusalflächen von Molaren werden in beiden beschriebenen Ansätzen in Be-
zug auf die Oberflächen der Krone und der Höcker, das Relief sowie die Steilheit
und Form der Höckerflanken gemessen und verglichen. Einheitliche Parameter oder
standardisierte Messverfahren konnten jedoch für die dreidimensionale Analyse von
Zähnen noch nicht etabliert werden.
Als wichtigster Vorteil der dreidimensionalen Technik muss neben der genaueren Er-
fassung morphologischer Strukturen vor allem auch die Möglichkeit genannt werden,
abgekaute Zähne mit in funktionelle Untersuchungen einzubeziehen und Abkauung
zu quantifizieren (Dennis et al. 2004, Kullmer et al. 2004, M’Kirera & Ungar 2003,
Teaford 1982, 1983, Ulhaas et al. 2004, in press, Ungar in press, Ungar & M’Kirera
2003, Ungar & Williamson 2000, Ungar et al. 2002). Auf diesen Aspekt wird im
Folgenden genauer eingegangen.
19
3.3 Zahnabrasion
Zahnabrasion ist ein natürliches Phänomen, das einsetzt, sobald die Zähne in Okklu-
sion kommen. Der Verlust der Zahnsubstanz geschieht zum einen durch den Kontakt
der Zähne mit der Nahrung (Demastikation), zum anderen führt der Kontakt zwi-
schen antagonierenden Zähnen zu Abkauungsspuren (Attrition) (Lotzmann 1998,
Schumacher et al. 1990)4.
Aufgrund methodischer Probleme konnten die meisten bisherigen Untersuchungen
zur funktionellen Zahnmorphologie lediglich an nicht oder nur gering abgekauten
Zähnen durchgeführt werden (s. Abschnitt 3.2). Dies liegt darin begründet, dass die
Höckerspitzen unabgekauter Zähne die einzigen standardisierbaren Messpunkte im
Okklusionsbereich der Zähne darstellen. Diese Problematik schränkt die Menge des
für funktionelle Analysen geeigneten Untersuchungsmaterials erheblich ein (Hillson
et al. 2005), was vor allem bei Untersuchungen von fossilem Material einen großen
Nachteil darstellt (M’Kirera & Ungar 2003). Außerdem und vor allem wird die funk-
tionelle Bedeutung der Veränderung des Okklusalreliefs vernachlässigt. Während
nicht abgekaute Zähne lediglich das Potential besitzen, aufgrund ihrer Morphologie
bestimmte Nahrung besonders gut zu zerkleinern, unterliegen erst solche Zähne, die
bereits Abkauungsspuren aufweisen, einer tatsächlichen mechanischen und chemi-
schen Beanspruchung durch die aufgenommenen Nahrungsmittel. Somit können im
engeren Sinne erst ,,funktionierende” Zähne einen Aufschluss über die tatsächliche
Belastung während der Mastikation geben, indem die Abkauungsspuren auf diesen
Zähnen analysiert werden. Dabei kann davon ausgegangen werden, dass die Form-
veränderung, die während der Abkauung geschieht, zunächst die Effizienz steigert
(Butler 1983, Kaifu et al. 2003) und die mechanischen Abläufe während des Kauens
erleichtert. Das stellen auch M’Kirera und Ungar (2003, S. 33) fest:
,,Selection should favor teeth that wear in a manner that keeps them
mechanically efficient for fracturing food.”
Inwieweit der Verlust des gesamten Reliefs, wie er bei einigen Primaten zu beob-
achten ist, eine Effizienzsteigerung oder doch eher einen Nachteil darstellt, wird in
Abschnitt 7 diskutiert.
Im Verlauf fortschreitender Zahnabrasion wird zunächst der Zahnschmelz, schließ-
lich auch das Dentin abgetragen. Aus dem primären, unabgekauten Zahnrelief ent-
steht durch Abrasion das Sekundärrelief (Kullmer et al. 2004, Ulhaas et al. in
press). Verschiedene Autoren definierten Schemata, die die makroskopisch erkennba-
ren Veränderungen in unterschiedliche Abkauungsstufen unterteilten. Das früheste
bekannte Schema stammt von Broca (1879, zit. nach Rose & Ungar 1998), der fünf
Stufen der Abrasion unterscheidet. Hrdlička (1939) verwendete dieses Stufensystem
4In der anthropologischen Literatur, begründet durch die Begrifflichkeiten aus dem englischen
Sprachraum (Stones 1948), wird mit Abrasion sensu stricto der Verlust von Zahnsubstanz durch
Zahn-Nahrung-Kontakt bezeichnet. In der vorliegenden Arbeit wird aus Gründen der Klarheit je-
doch in Anlehnung an die Terminologie der Zahnheilkunde der Begriff der Abrasion als Überbegriff
verwendet, der die Abkauungsarten Demastikation und Attrition umfasst.
20
zur Altersbestimmung bei menschlichen Skeletten. Brothwell (1963) entwickelte ein
anderes Schema mit 12 Stufen zur Altersbestimmung, das bis heute zur Alters-
bestimmung anthropologischer Skelettserien verwendet wird (Bass 1995). Dies ist
jedoch problematisch, da diese rein deskriptiven Schemata eng durch äußere Fakto-
ren wie die Ernährung der dem Schema zugrunde liegenden Population beeinflusst
werden und somit eigentlich nur für entsprechende Populationen mit gleichen Um-
weltbedingungen anwendbar sind (Phillips-Conroy et al. 2000). Daher entwickelten
andere Autoren Schemata zur Altersbestimmung anhand der Zahnabrasion, die er-
rechnete Abrasionsraten verwenden und unabhängig von äußeren Einflüssen sind
(z.B. Miles 1963, 1978, Lovejoy 1985).
Neben der Altersbestimmung wurden solche ordinal skalierten Abkauungsschemata
auch zur Rekonstruktion bestimmter Ernährungsweisen prähistorischer menschlicher
Skelettpopulationen herangezogen (z.B. Molnar 1971, Murphy 1959, Gügel 2003,
Smith 1972, 1975). Dafür ist es notwendig, für die untersuchte Gruppe einen Abkau-
ungsgradienten zu berechnen, der unabhängig vom Alter der Individuen die Stärke
der Zahnabkauung innerhalb dieser Population angibt und dadurch Rückschlüsse
auf die zugrunde liegende Ernährungsweise zulässt. Inzwischen werden auch feinere
Schemata verwendet, die einzelne Bereiche der Zahnoberflächen separat bewerten
und somit ein genaueres Bild der vorhandenen Abkauung geben (v.a. Scott 1979).
Molnar (1971) erkannte, dass neben der Bewertung des Verlustes der Zahnsub-
stanz auch die Form der Abkauung Hinweise auf die Ernährungsweise geben kann.
Das von ihm entwickelte Bewertungsschema wird zwar als informativ anerkannt
(Scott 1979), konnte sich jedoch aufgrund seiner Komplexität nicht als Standard
durchsetzen (Rose & Ungar 1998). B.H. Smith (1984) entwickelte ein einfaches
Winkelmessinstrument, mit dem die Steilheit abgekauter Okklusalflächen gemes-
sen werden kann, und fand einen Zusammenhang zwischen diesem Winkel und be-
stimmten Subsistenzweisen. Auch andere Autoren verwendeten diesen Parameter
zur Ernährungsrekonstruktion, der als Ergänzung der etablierten Abkauungssche-
mata einen deutlichen Erkenntnisgewinn verspricht (z.B. Gügel 2003).
Ausserdem wurde versucht, den Bereich freigelegten Dentins nicht nur mithilfe ordi-
nal skalierter Schemata zu erfassen, sondern direkt zu quantifizieren. Dazu wurde die
Fläche des Dentins anhand digitaler Bilder gemessen und mit der Basisfläche des
Zahn in Relation gesetzt (Phillips-Conroy et al. 2000). Auch diese Untersuchung
zeigte, dass es innerhalb von Populationen bis zu einem bestimmten Alter enge
Korreltaionen zwischen exponiertem Dentin und Individualalter gibt. Im Interpo-
pulationsvergleich jedoch zeigen sich deutliche Unterschiede, die mit Ernährungsun-
terschieden erklärt werden können.
3.3.1 Dentale Mikroabrasion
Neben den beschriebenen Abkauungsspuren, die die Form des Zahnes beeinflussen
und direkt sichtbar sind, existieren auf der Zahnoberfläche auch solche Abrasions-
spuren, die nur mikroskopisch erkannt werden können: die dentale Mikroabrasion
oder dental microwear.
Microwear entsteht durch Zahn-Nahrung-Kontakt (Teaford & Walker 1984) und
21
gibt somit Hinweise auf die mit den Zähnen bearbeitete Nahrung. Diese Spuren
in Form von Pits und Scratches können hinsichtlich der Größe, Tiefe, Dichte etc.
analysiert werden. Der Vergleich mit Spuren bekannter Herkunft (z.B. Gügel et
al. 2001) erlaubt die Rekonstruktion der Ernährung anhand von microwear (Grine
1981, 1986, Teaford 1985, 1988, 1991, 1994, Teaford & Walker 1982, 1984, Ungar
1996, A. Walker 1981, A. Walker et al. 1978, P. Walker 1976). Dabei sind jedoch
noch nicht alle Faktoren bekannt, von denen die Ausprägung dieser Abrasionsspuren
abhängt, und es ist möglich, dass dieselbe Nahrung verschiedene microwear -Spuren
hinterlässt, wenn sie vom Gebiss unterschiedlich bearbeitet wird. Aufgrund einer ho-
hen turn-over -Rate, also einer kurzen Lebensdauer dieser Abrasionsspuren, können
außerdem lediglich Informationen über die Ernährung innerhalb einer kurzen Zeit
vor dem Untersuchungszeitpunkt gewonnen werden (Teaford & Oyen 1989), was von
Grine (1986) als Last supper-Phänomen bezeichnet wurde.
Um eine Vergleichbarkeit der microwear zu gewährleisten, werden nur bestimmte
Areale der Okklusionsflächen untersucht. Zudem erfolgt die Analyse inzwischen mit
semiautomatischen Verfahren, wodurch der Intra- und Inter-Observer-Error mini-
miert werden (Ungar 1995a, Ungar et al. 1991). Auch voll automatische Systeme
stehen zur Verfügung, erbringen aber keine zufriedenstellenden Ergebnisse (Este-
baranz & Pérez-Pérez in press). Obwohl oder vielleicht auch weil die Analyse der
dentalen Mikroabrasion inzwischen ein Standardverfahren darstellt und gute Ergeb-
nisse und Einsichten zur Ernährungsrekonstruktion von Arten liefert, warnen viele
Autoren vor den methodischen Fallstricken, die mit dem komplizierten und zeit-
aufwändigen Verfahren verhaftet sind (z.B. Teaford in press).
Ursprünglich wurden die mikroskopisch sichtbaren Abrasionsspuren auf bestimm-
ten Arealen der Okklusionsflächen als Hinweise auf die Kieferbewegung während
des Kauvorgangs angesehen (s. Abschnitt 3.4). Butler und Mills (Butler 1952, 1971,
Butler & Mills 1959, Mills 1955, 1963, 1967, 1988) sowie später auch Kay und Hi-
iemae (1974) konzentrierten sich bei der Untersuchung der microwear -Spuren aus-
schließlich auf diese Fragestellung. Die heute übliche microwear -Analyse zur Nah-
rungsrekonstruktion löste jedoch schließlich diese Fragestellung ab, so dass bis in
jüngste Zeit die Rekonstruktion der Kaubewegung anhand mikroskopischer Stria-
tionen in Vergessenheit geriet. Es konnte jedoch gezeigt werden, dass die relative
Kaurichtung, die anhand der Abrasionsspuren erkannt werden kann, hilfreich bei
der Interpretation von Abkauungsfacetten ist (Kullmer et al. 2004, Ulhaas et al.
2004, in press).
3.3.2 Facetten
Auf der Oberfläche von Zähnen lassen sich abgeschliffene Areale feststellen, die auf-
grund des Kontaktes der antagonierenden Zähne während des Kauvorgangs entste-
hen. Diese Areale werden als Attritionsfacetten (im Folgenden: Facetten) bezeichnet.
Facetten sind flache oder konkav gewölbte, glatt polierte Areale, die gegen die nicht
abgeschliffenen Zahnbereiche oder solche mit reinen Demastikationsspuren klar ab-
gegrenzt erscheinen (Butler 1973, 1983, Kay 1977, Stones 1948). Da sie durch den
22
Kontakt antagonierender Zähne entstehen, korrespondieren die Facetten zwischen
maxillaren und mandibularen Zähnen.
Zeitweilig war es umstritten, ob Facetten tatsächlich durch Zahn-Zahn-Kontakt
während des Kauens entstehen. Every (1974) hypothetisierte, dass Schlifffacetten
durch ,,Thegosis”, das Schärfen der Zähne durch Aneinanderreiben, zumeist inner-
halb bestimmter sozialer Kontexte, gebildet würden, und er behauptete, dass es
während der Mastikation zu keinem Kontakt zwischen Zähnen komme. Auch Bren-
man (1974) postulierte, dass es während des Kauens zu keinem Molarenkontakt
komme, da ein solcher Kontakt durch Rezeptoren des Periodontiums reflektorisch
gestoppt würde. Das Entstehen der Facetten sei vielmehr eine Folge von parafunk-
tionellen Leerbewegungen (Bauer & Gutkowski 1975). Adams und Zander (1964),
Griffin und Malor (1974), Kay und Hiiemae (1974) sowie Møller (1974) konnten je-
doch eindeutig während experimenteller Studien diese Zahnkontakte nachweisen.
Butler (1952) beschrieb als erster systematisch diese Attritionsfacetten für verschie-
dene Mammalia und stellte das Vorhandensein homologer Facetten fest. Attritions-
facetten von Primaten wurden durch Butler (1973), Butler und Mills (1959), Ginge-
rich (1972, 1974), Janis (1984), Kay und Hiiemae (1973), Maier (1977, 1978, 1980),
Maier und Schneck (1981), Mills (1955, 1963, 1978) und Welsch (1966) untersucht.
Kay (1977, 1978), Maier (1977a, b) und Maier und Schneck (1981) entwickelten ein
numerisches System zur systematischen Erfassung der Facetten. Diese numerische
Nomenklatur impliziert Homologie zwischen den Facetten und Höckern. Aufgrund
etwas differenter Ansichten über die phylogenetischen Grundlagen bestimmter Fa-
cetten unterscheidet sich die Terminologie leicht zwischen den Autoren. Kay (1977)
differenziert bei Cercopithecoidea Facetten 1-10n und x, sieht jedoch später eine
Kontinuität zwischen Facette 9 und x und fasst sie zu Facette 9 zusammen, so
dass er schließlich auf der Okklusionsfläche von cercopithecoiden Molaren 10 ver-
schiedene Facettenpaare definiert (Kay 1978). Maier (1977a) dagegen unterscheidet
Facettenpaare 1-12. Generell wird von diesen Autoren auf jeweils einer der in Rich-
tung der Foveae weisenden Höckerflanken der vierhöckrigen bilophodonten Molaren
eine Facette beschrieben sowie auf den nach palatinal gerichteten Außenflanken von
Protoconus und Hypoconus und den nach bukkal weisenden Seiten von Protoconid
und Hypoconid (Abb. 1 und 2). Die Facettenpaare 1-8 haben dabei auf den ma-
xillaren Molaren eine palatinale und auf den mandibularen Molaren eine bukkale
Ausrichtung, während Facettenpaare 9 und 10 (nach Kay 1978) bzw. 9-12 (nach
Maier 1977a) auf den Oberkiefermolaren nach bukkal und auf den Unterkiefermo-
laren nach lingual weisen. Aufgrund der recht einheitlichen Ausrichtung postulieren
die Autoren die gleichzeitige Entstehung der Facetten 1-8 während Phase I und der
Facetten 9 und 10 bzw. 9-12 während Phase II des Kauzyklus (s. Abschnitt 3.4).
Im Unterschied zu den genannten Autoren unterscheidet Janis (1984) auf der Ok-
klusalfläche colobiner Molaren mehrere nebeneinander liegende Facetten auf den
einzelnen Höckerflanken und in den Foveae, bezeichnet dann jedoch mehrere Fa-
cetten zusammen, je nach ihrer Lage, als Facetten 1-10n und x entsprechend der
Terminologie von Kay (1977) (Abb. 3).
23
Abbildung 1: Facettenterminologie nach Maier (1977a, umgezeichnet)
Zunächst wurden Facetten dazu verwendet, um anhand der auf ihnen zu beob-
achtenden parallel verlaufenden Striationen zugrunde liegende relative Kaubewe-
gungen zu rekonstruieren (Butler 1952, 1971, 1973, 1983, Butler & Mills 1959,
Mills 1955, 1963, 1967, 1988, Kay & Hiiemae 1974). Aufgrund der Beobachtung,
dass Facetten verschiedener Primatentaxa homologisiert werden können, wurden
sie später hauptsächlich innerhalb phylogenetischer Fragestellungen verglichen (Kay
1977, Maier 1977a, b, 1978, Maier & Schneck 1981).
Der Zusammenhang zwischen Konstruktions- und Funktionsmorphologie wurde eben-
falls bereits früh erkannt. Facetten wurden dabei den unterschiedlichen Phasen des
Kauzyklus zugeordnet (s.o.) und unter Berücksichtigung der Form der Zahnstruk-
turen, auf der sie sich befinden, entsprechend in scherende und mahlende Facetten
unterteilt (s. Abschnitt 3.4) (Butler 1972, Janis 1984, 1990, Kay 1978, Mills 1955).
Anhand der Anzahl und Verteilung der unterschiedlichen Facetten konnten typische
Attritionsmuster für einige Colobinen mit unterschiedlichen Ernährungsweisen fest-
gestellt werden (Janis 1984, 1990).
Hohe inter- und vor allem auch intraspezifische Variabilitäten in der Zahnkronenmor-
phologie führen zu vielfältigen Variationen der auf den Okklusalflächen der Molaren
beobachtbaren Abrasionsmuster (engl.: wear pattern). Kullmer et al. (2004) definier-
24
Abbildung 2: Facettenterminologie nach Kay (1978, umgezeichnet)
ten daher das Abrasionsmuster, was aufgrund der artspezifischen Kronenmorpholo-
gie durch die relative Position von Höckern und Bassins zueinander während der
Okklusion bedingt ist, als background pattern sowie als foreground pattern das Mus-
ter, was das individuell Kauverhalten reflektiert. Die Kombination von background
und foreground pattern ergibt ein so Individuen-spezifisches Abrasionsmuster, dass
es von den Autoren als occlusal fingerprint bezeichnet wird.
Die von früheren Autoren erstellten Schemata, anhand derer die Facetten beschrie-
ben und analysiert wurden, stellen entweder ein zusammengesetztes Bild kumulierter
Facetten dar, die in der Realität so nicht gemeinsam zu beobachten sind (Mills 1955),
oder es wird ein Abrasionsgrad als ,,Momentaufnahme” des Abrasionsverlaufs als
,,typisch” klassifiziert (Butler 1973, Janis 1984, Kay & Hiiemae 1974, Kay 1977, Mai-
er 1980, Maier & Schneck 1981). Dabei wird in der Regel ein sehr frühes Stadium des
Abrasionsverlaufs gewählt. Dies liegt darin begründet, dass es bei fortgeschrittener
Abkauung mit freigelegtem Dentin schwierig ist, Demastikations- und Attritionsspu-
ren voneinander zu unterscheiden. Dadurch verschwinden die Facetten sensu stricto
(Mills 1955). Obwohl also gerade in diesem Ansatz Abkauung mit Ernährung in
Zusammenhang gebracht wird, teilt er mit anderen Verfahren das Defizit, dennoch
den Prozess der Abkauung bis zur finalen Dentinexposition nicht erfassen zu können.
25
Abbildung 3: Facetten nach Janis (1984, umgezeichnet)
Ebenfalls blieb die Erfassung der Attritionsfacetten auf die 2D-Analyse limitiert. Die
daraus resultierende projektivische Verzeichnung und Schematisierung der Facetten
verfälscht zum Teil die Ergebnisse der Quantifizierung (Maier 1980, Janis 1990).
3.4 Mastikation
Überlegungen zur Mastikation innerhalb funktionsmorphologischer Studien wurden
früh anhand der Morphologie von Primatengebissen angestellt. Keith (1913, zit. nach
Mills 1955) nahm beispielsweise an, dass die großen Canini bei Gorilla horizonta-
le Kaubewegungen verhindern und somit rein vertikale Kaubewegungen bei dieser
Gattung bedingen. Schließlich bewies Mills (1955) anhand von Attritionsfacetten,
wie vorher bereits Gregory (1920) für fossile Lemuren und Butler (1952) für Peris-
sodactyla, ein Vorliegen der Lateralbewegung bei Gorilla.
Kaubewegung wurde also zunächst anhand von Striationen auf den Facetten rekon-
struiert (Butler 1952, 1971, Butler & Mills 1959, Mills 1955, 1963, 1967, 1988, Kay &
Hiiemae 1974). Bestimmte Arten der Kaubewegung wie z.B. eine dominierende Ver-
tikalbewegung können auch anhand der Präsenz oder auch Abwesenheit bestimmter
Facetten erkannt werden (Kim et al. 2001). Facetten oder Striationen auf Facetten
zeigen jedoch lediglich die relative Richtung an, in der die antagonierenden Zähne
aneinander vorbei geführt werden. Außerdem enthalten diese Spuren keine Infor-
mationen über die Häufigkeit und das Ausmaß der zugrunde liegenden Bewegungen
(Kay & Hiiemae 1974). Diese können lediglich anhand von Verhaltensstudien erlangt
werden.
Eine wichtige Voraussetzung für das Verständnis von Mastikation und der Ent-
stehung von Attritionsfacetten lieferten die kinematographischen Untersuchungen
von Kaubewegungen bei primitiven Säugern und Primaten von Crompton und Hi-
iemae (1970), Hiiemae und Crompton (1971), Hiiemae und Kay (1973) und Kay
und Hiiemae (1974). Diese bewiesen, dass der Vorgang der Mastikation zwischen
unterschiedlichen Taxa sehr einheitlich ist und auf einem allgemeingültigen Mus-
26
ter der Kauzyklik basiert (Hiiemae 1984). Zwar existieren Unterschiede innerhalb
der Zyklen in Abhängigkeit der Eigenschaften der gekauten Nahrung, dennoch sind
die kompletten Sequenzen der oralen Nahrungsbearbeitung miteinander vergleichbar
(Hiiemae 1984). Unterschiede im Abkauungsmuster sind also nicht mit verschieden-
artigem Kauverhalten erklärbar:
,,Although the effect on the food during the power stroke of a chewing
cycle differs as a function of tooth form, the direction and duration of
the masticatory cycle does not” (Kay & Hiiemae 1974, S. 252).
Das Zerkleinern der Nahrung im Mund geschieht mit zwei unterschiedlichen aufein-
ander folgenden Bewegungsmustern: dem puncture crushing, bei dem zunächst durch
überwiegend vertikale Bewegungen ohne Zahn-Zahn-Kontakt die Nahrung in kleine
Partikel zerteilt wird, gefolgt von dem eigentlichen Kauen, bei dem die schließlich
genügend zerkleinerte Nahrung zwischen den antagonierenden Zähnen zermahlen,
zerquetscht und zerschnitten wird. Da sich hierbei nur eine geringe Menge an Spei-
separtikeln zwischen den Zähnen befindet, kommt es während des Kauens zu Kon-
takten zwischen den Zähnen, was zu Attritionsfacetten führt. Die eingeschlossene
Menge an Nahrung bewirkt dabei die microwear -Spuren, die sich auf den Facetten
finden.
Der Kauvorgang bei Primaten besteht nach Hiiemae und Kay (1973) und Kay und
Hiiemae (1974) aus sich wiederholenden Kauzyklen, die jeweils in drei Zügen (engl.:
strokes) ablaufen: Beginnend an dem Punkt der maximalen Kieferöffnung kann
zunächst eine vorbereitende Aufwärtsbewegung der Mandibel beobachtet werden
(preparatory stroke), dann erfolgt die eigentliche Kaubewegung (power stroke) und
schließlich wieder die Kieferöffnung (recovery stroke). Der power stroke unterteilt
sich dabei nochmals in zwei Phasen, wobei in Phase I die Zähne in die zentrische
Okklusion gleiten und in Phase II wieder aus dieser herausgleiten. Diese zwei Phasen
entsprechen der bukkalen und lingualen Phase nach Mills (1955, 1967, 1988), wobei
im Unterschied zu diesem Autor festgestellt werden konnte, dass die Phasen inein-
ander übergehen und nicht getrennt voneinander gesehen werden dürfen (Kay 1975,
Kay & Hiiemae 1974, Maier 1977). Elektromyographische Untersuchungen zeigten,
dass die größte Kraft während des Kauens unmittelbar vor der zentrischen Okklusi-
on am Ende der Phase I stattfindet (Hylander et al. 1987, Ross & Wolf 2004, Wall et
al. 2002), während in Phase II anscheinend kaum Kaukraft ausgeübt wird (Hiiemae
1984, Ross & Wolf 2004). In wieweit daher Facetten, die durch Bewegungen der
Phase II entstehen, funktionell interpretiert werden können, wird daher diskutiert
(Hiiemae 1984, Ross pers. Komm.)
Generell wird die Kaubewegung während des power stroke durch die Okklusions-
morphologie der Molaren geleitet, indem die Höcker- und Beckenstruktur der Ober-
und Unterkieferzähne die Bahn vorgibt, in welcher die Zähne während der Okklu-
sionsphase des Kauens aneinander vorbei geführt werden (Hiiemae & Kay 1973).
Aufbauend auf Beobachtungen zur funktionellen Zahnanatomie von Mammalia un-
27
terschied Simpson (1933, zit. nach Kay 1975) drei verschiedene Arten möglicher Kie-
ferbewegungen: vertikal, vertikal mit horizontaler Komponente und horizontal. Diese
Bewegungen setzte er mit vier generellen Okklusionsprinzipien und Wirkungen in
Zusammenhang: Das Abwechseln von oberen und unteren Zahnelementen (anschei-
nend ohne Mastikationswirkung), das Aufeinandertreffen der Zähne mit Zerstoßen
der Nahrung, das Zerschneiden der Nahrung zwischen zwei Graten oder einem Grat
und einer Fläche und schließlich das Zermahlen der Nahrung durch Zahnhöcker in
Zahngruben.
Kay und Hiiemae (1974) verfeinerten die Definitionen der Mastikationsprinzipien
Zerstoßen, Zerschneiden und Zermahlen und identifizierten die anatomischen Struk-
turen auf der Okklusalfläche der Molaren, die für diese Vorgänge verantwortlich sind.
Zerschneiden (engl.: shear) geschieht nach diesen Autoren durch Kräfte, die zwei auf-
einander treffende Zahnstrukturen parallel zu ihrer Kontaktfläche aneinander ent-
langgleiten lassen. Die involvierten Strukturen sind hierbei die Führungskanten der
postcaninen Zähne. Zerstoßen (engl.: crush) dagegen resultiert, wenn Kräfte senk-
recht auf die Kontaktfläche der aufeinander treffenden harten Strukturen einwirken.
Die Strukturen, die hierbei aufeinander treffen, sind flache Okklusionsareale. Dabei
können auch Abrasionsflächen, Höckerspitzen sowie Fossae als crushing areas die-
nen. Die Ausrichtung dieser Areale ist dabei zumeist parallel zur Okklusionsebene
des Zahnes, da die Kaubewegung, die Kräfte zum Zerstoßen der Nahrung bewirkt, in
der Regel senkrecht auf die Okklusalebene führt. Zermahlen (engl.: grind) schließlich
wird, ähnlich der Definition von Simpson (1933), durch eine Kombination parallel
und senkrecht auf die Kontaktflächen wirkender Kräfte erreicht. Somit sind Struktu-
ren involviert, die Charakteristika beider beteiligter Prinzipien vereinen. Ein klassi-
sches Beispiel einer Kombination zerstoßender und zerschneidender Kräfte sind hier
Mörser und Pistill (Kay & Hiiemae 1974, Maier 1977).
Das Zerstoßen der Nahrung geschieht hauptsächlich während des puncture crushing,
wobei die Speisepartikel nach dem Prinzip eines Fleischklopfers weich gemacht wer-
den. Beim Kauen sensu stricto dominieren dann das Zerschneiden und Zermahlen
der Nahrung, wobei hier die physikalischen Eigenschaften der aufgenommenen Spei-
se zum einen, die Okklusionsmorphologie der Zähne zum anderen die Technik der
Nahrungszerkleinerung bewirken.
3.4.1 Okklusaler Kompass
Kaubewegungen des Menschen können nicht nur anhand von Striationen auf Fa-
cetten rekonstruiert werden, sondern noch detaillierter durch Anwendung des soge-
nannten Okklusalen Kompass nach M.H. Polz (Douglass & DeVreugd 1997, Schulz
2003, Schulz & Winzen 2004). Sowohl die Aktivität der Kaumuskulatur als auch die
Zahnkronenmorphologie spielen eine wichtige Rolle für die Biomechanik der Okklu-
sion. Das Repertoire möglicher Kaubewegungen ist jedoch beschränkt. Zum einen
durch das okklusale Relief der Zähne, das die Bewegungsbahnen limitiert, entlang
derer die Zähne aneinander vorbei gleiten können. Zum anderen limitiert das Kie-
fergelenk ausschweifende Seitwärtsbewegungen der Mandibel. In Abhängigkeit der
möglichen Bewegungen des Condylus zeigt der Okklusale Kompass schematisch die
28
möglichen Bewegungsrichtungen auf, die zu antagonistischen Zahn-Zahn-Kontakten
mit resultierenden Facetten führen können (Abb. 4). Das Muster, das die Fissu-
Abbildung 4: Darstellung der möglichen Kaurichtungen anhand des Okklusalen
Kompass in Maxilla (oben) und Mandibula (unten). LT = Laterotrusion, LPT =
Lateroprotrusion, PT = Protrusion, MPT = Medioprotrusion, MT = Mediotrusion,
ISS = Immediate Side Shift, RT = Retrusion. Der rote Punkt beschreibt die Lage
der Höckerspitze in zentrischer Okklusion. (C. aethiops, Indiv.Nr. 69150)
ren auf der Okklusionsfläche zeichnen, beschreibt die Bewegungsrichtungen Latero-
trusion, Mediotrusion und Protrusion, während die Bewegungen Lateroprotrusion
und Medioprotrusion in Richtung der Höckerflanken gehen. Zudem existieren zwei
Übergangsbereiche innerhalb des Kompass: Retrusion und Immediate side shift. Re-
trusion bezeichnet die Bewegung, bei der beide Condylen nach distal im Artikul-
arbereich des Os temporale gleiten. Der Immediate side shift zeigt eine transver-
sale Bewegung der nicht aktiven (balancierenden) Seite der Mandibel an, bei der
der Condylus nach medial bewegt wird. Analysen der Kieferbewegungen während
des Kauens zeigen, dass auch Aufwärts- und Abwärtsbewegungen neben den ge-
nannten horizontalen Bewegungsrichtungen eine wichtige Rolle während der Masti-
kation spielen. Dementsprechend werden noch die Bewegungsrichtungen Detrusion
(abwärts) und Surtrusion (aufwärts) unterschieden (Douglass & DeVreugd 1997).
Der Okklusale Kompass vermittelt also Informationen über die möglichen relativen
Kaubewegungen, die zu der Entstehung von Attritionsspuren an jeder beliebigen
29
Stelle der Okklusionsfläche beigetragen haben können, unter Annahme einer engen
Beziehung zwischen Attritionsmuster und Kieferbewegung.
30
4 Material
Um die Mikro- und Makrostruktur von Zähnen funktionsmorphologisch interpre-
tieren zu können, muss das Ernährungsverhalten der untersuchten Arten bekannt
sein. Hierfür eignen sich verschiedene Gruppen von Altweltaffen, da bestehende
Datensammlungen über die Nahrungszusammensetzung unterschiedlicher Arten ge-
nutzt werden können. Wie in Abschnitt 1 bereits erläutert wurde, eignen sich ins-
besondere die Arten der Familie der Cercopithecoidea - einerseits hinsichtlich ih-
rer Molarenmorphologie, andererseits aufgrund der Dichotomie der grundlegenden
Ernährungsweisen der Unterfamilien - für die vorliegende Fragestellung.
4.1 Untersuchte Arten
Der funktionsmorphologische Schwerpunkt dieser Arbeit setzt voraus, dass eine
funktionell möglichst heterogene Stichprobe untersucht wird, so dass interpretierba-
re Unterschiede zwischen den Taxa erwartet werden können. Es sollen dabei sowohl
Arten untersucht werden, die eine für ihre Gattung typische Ernährungsweise besit-
zen - also Frugivorie bei den Cercopithecinen und Folivorie bei den Colobinen - als
auch solche, die eine davon abweichende Alimentation bevorzugen. Dies erlaubt zum
einen, phylogenetische Faktoren zu erkennen und von funktionellen Faktoren abzu-
grenzen. Zum anderen ermöglicht es die Differenzierung nicht nur zwischen Gruppen
mit grundsätzlich unterschiedlichem Ernährungsverhalten, sondern auch innerhalb
von Ernährungsgruppen. Bereits Yamashita (1998) konnte für einige Lemuren mor-
phologische Unterschiede bei Molaren eng verwandter Arten mit unterschiedlichem
Ernährungsverhalten feststellen, so dass auch von der vorliegenden Untersuchung
aufschlussreiche Ergebnisse erwartet werden können.
Es wurden entsprechend der vorliegenden Fragestellung fünf verschiedene Arten aus-
gewählt, wobei neben ihrer Ernährungsweise auch die Verfügbarkeit geeigneter In-
dividuen (s. Abschnitt 4.2) eine Rolle bei der Auswahl der Arten spielte. In Tabelle
1 sind die ausgewählten Arten und ihre Herkunft aufgelistet.
Im folgenden werden die für die Arbeit relevanten Arten näher beschrieben. Die
Ernährung der untersuchten Arten wird in Tab. 2 zusammenfassend dargestellt.
4.1.1 Cercopithecinae
Viele Arten der Cercopithecinae sind überwiegend frugivor, unterscheiden sich aber
hinsichtlich des Früchteanteils der Kost voneinander und nehmen in sehr unter-
schiedlichen Mengen neben pflanzlicher Nahrung auch Insekten und andere klei-
ne Tiere zu sich. Für die vorliegende Arbeit wurden dementsprechend Arten aus-
gewählt, die einen unterschiedlichen Grad der Frugivorie aufweisen.
Chlorocebus aethiops aethiops Die Meerkatzen der aethiops-Gruppe unterscheiden
sich in ihrer Lebensweise und ihrem Verhalten deutlich von den anderen Angehörigen
31
Tabelle 1: Ausgewählte Arten
Gattung Art Sammlung Herkunft n=
Cercopithecus C. aethiops Universitätsklinik, Anatomie, Eritrea 17
Frankfurt
C. nictitans Mammalogie, FI Senckenberg, Kamerun 1
Frankfurt D.R. Kongo 4
C. l’hoesti Mammalogie, FI Senckenberg, Kamerun(?) 1
Frankfurt unbekannt 2
Colobus P. badius Naturhistorisches Museum, Liberia 18
Karlsruhe
P. verus Naturhistorisches Museum, Liberia 5
Karlsruhe
∑
=48
des Genus Cercopithecus, sodass 1998 eine Übereinkunft getroffen wurde, diese Grup-
pe einem eigenen Genus Chlorocebus zuzuweisen (Groves 1989, 2000, 2001, Rowe
1996).
Die Gruppe ist weit über das gesamte subsaharische Afrika verbreitet, was wahr-
scheinlich in ihrer ausgeprägten Flexibilität und ihrem Opportunismus begründet
liegt, den die Grünen Meerkatzen hinsichtlich ihrer Ansprüche an ihren Lebensraum
und ihre Ernährung aufweisen (Fedigan & Fedigan 1988, Gautier-Hion 1988a, Zinner
et al. 2002). Im Unterschied zu anderen Meerkatzen ist Chlorocebus weniger arbo-
ricol und kann als semi-terrestrisch angesprochen werden. Diese Affen leben oft in
Savannengebieten, sind jedoch auch in sehr feuchten Regionen zu finden (Fedigan &
Fedigan 1988, Zinner et al. 2002).
Die untersuchte Unterart C. aethiops aethiops ist die am weitesten nördlich ver-
breitete Gruppe der Grünen Meerkatzen (Lernould 1988, Mowry 2003, Zinner et al.
2002), die vom südöstlichen Sudan über Äthiopien bis nach Eritrea vorkommt (Abb.
5). Trotz der überaus weiten Verbreitung dieser Meerkatzen sind Freilandbeobach-
tungen dieser nördlichen Unterart sehr selten.
Diese Affen haben ein schwarzes Gesicht, das mit weißem Fell dicht umrandet ist und
ein hellgraues bis olivfarbenes Körperfell (Hill 1966, Lernould 1988, Mowry 2003).
In Eritrea, dem Herkunftsland der untersuchten Stichprobe, beobachteten C. aethi-
ops aethiops leben in Mehrmännchen-Gruppen mit einer durchschnittlichen Größe
von 9-10 Individuen (Mowry 2003, Zinner et al. 2002). Sie werden regelmäßig in As-
soziation mit Gruppen von Papio hamadryas beobachtet (Dunbar & Dunbar 1974,
Mowry 2003, Zinner et al. 2001, 2002).
C. aethiops aethiops aus Eritrea ist hier nur in Gebieten mit relativ viel Niederschlag
zu finden und bevorzugt, trotz der oft postulierten semiterrestrischen Lebensweise
dieser Meerkatzen, dicht bewachsenes Waldgebiet in der Nähe von Flüssen (Mowry
2003, pers. Komm., Zinner et al. 2002). Dabei weist die Art eine hochgradig arbo-
32
Abbildung 5: Verbreitung von C. aethiops (nach Hill 1966, umgezeichnet)
ricole Lebensweise auf. Generell scheinen die Nähe zu Wasser und das Vorkommen
von Bäumen die Hauptkriterien für die Habitatwahl von C. aethiops aethiops zu sein
(Zinner et al. 2002).
Wie alle Mitglieder der Chlorocebus-Gruppe weist C. aethiops aethiops generalisier-
te Frugivorie auf. Die beobachteten Grünen Meerkatzen Eritreas bevorzugen reife,
fleischige Früchte, vor allem Feigen, als Grundlage ihrer Ernährung (Mowry 2003,
pers. Komm.). Neben diesen nehmen sie auch junge Pflanzenschoten zu sich (Zinner
et al. 2002). Ihre Nahrung dient auch gleichzeitig als wichtige Wasserquelle. Dunbar
und Dunbar (1974) konnten detaillierter die Ernährung des äthiopischen C. aethiops
aethiops beobachten, die wahrscheinlich eine sehr ähnliche Zusammensetzung wie die
der eritrëıschen Gruppen aufweist. Auch sie stellten einen Anteil von über 50% an
Früchten fest. Wie auch Cercopithecus l’hoesti (s.u.) nimmt C. aethiops die Blätter
am Boden wachsender Kräuter zu sich, was Dunbar und Dunbar (1974) jedoch zur
Nahrungskategorie ,,Blätter” zählen (s.Tab 2).
Cercopithecus nictitans nictitans (Große Weißnasenmeerkatze) C. nictitans gehört
in die Gruppe der Superspezies C. mitis und teilt sich in drei Unterarten, C. n.
nictitans, C. n. martini und C. n. stampflii (Hill 1966, Rowe 1996). Die Art ist
in zwei voneinander getrennten Gebieten Afrikas verbreitet: einem kleinen westli-
chen, das Liberia und die Elfenbeinküste umfasst, und einem weiter südlichen, das
von Nigeria bis Zaire im Osten und Angola im Süden reicht. Die westliche Gruppe
bildet ausschließlich die Unterart C. n. stampflii. C. n. martini ist vor allem in Ni-
geria verbreitet, während C. n. nictitans im übrigen Verbreitungsgebiet zu finden
ist (Abb. 6) (Hill 1966, van Hooff 1988). Angehörige der Art Cercopithecus nictit-
33
Abbildung 6: Verbreitung von C. nictitans (nach Hill 1966, umgezeichnet)
ans haben ein dunkel-olivgrünes Deckfell und sind im übrigen überwiegend schwarz
gefärbt, mit Ausnahme einer oft weißlich gefärbten Brust- und Halsregion und dem
weißen namengebenden tropfenförmigen Fellbüschel auf der Nase. Sie sind im Ver-
gleich zu anderen Cercopithecus-Arten relativ groß und sind in ihrer Körpergröße
stark geschlechtsdimorph. Die Weibchen sind mit 432mm Körpergröße und 4150g
Körpergewicht deutlich kleiner als die Männchen, die durchschnittlich 660mm groß
sind und 6300g wiegen (Gautier-Hion & Gautier 1974, Rowe 1996).
Die Art lebt in Einmanngruppen mit etwa 10-20 Individuen (Rowe 1996, Struhsa-
ker 1969). Gartlan und Struhsaker (1972) beschreiben für verschiedene Nictitans-
Gruppen Assoziationen mit anderen Arten, vor allem mit C. erythrotis, aber auch
mit C. pogonias und C. mona. Auch Gautier-Hion und Gautier (1974, 1988b) haben
häufige Gruppenbildungen mit anderen Arten durch C. nictitans beobachtet, hier
vor allem mit C. pogonias und C. cephus.
Angehörige der C. nictitans-Gruppe sind vor allem im dichten hohen Urwald zu
finden. Sie bevorzugen Primär- und ältere Sekundärwälder, bewohnen aber auch
Sumpf- und jüngere Wälder (Bourliere et al. 1970, Gartlan & Struhsaker 1972,
Hill 1966, Rowe 1996, Struhsaker 1969, Tappen 1960, van Hooff 1988). Gartlan
und Struhsaker (1972) beobachteten verschiedene C. nictitans-Gruppen, die in den
höchsten Gipfelschichten fraßen und sich auch hier oder in niedrigeren Straten fort-
bewegten, wenn die Schicht unterbrochen war. Die Männchen bewegen sich in der
Regel in höherem Geäst als die anderen Gruppenmitglieder, wobei Struhsaker (1969)
allerdings vermutet, dass das α-Männchen nicht die Aufgabe hat, die Gruppe vor
Gefahr zu warnen, da Warnrufe nur von adulten weiblichen oder juvenilen Tieren be-
obachtet wurden. Alle Nictitans vermeiden es, auf den Boden herabzusteigen, auch
beim Wechsel von einem Waldstück in ein anderes. Jedoch nähern sie sich mensch-
lichen Siedlungen auch auf dem Boden, um Pflanzen oder Küken zu ,,stehlen”, die
sie dann aber auf den Bäumen verzehren (Hill 1966, Tappen 1960, van Hooff 1988).
34
C. nictitans sind vor allem Fruchtfresser. Der Anteil von Früchten an ihrer Nah-
rung beträgt in einigen Monaten bis über 90% (Gautier-Hion 1988a, Gautier-Hion
& Gautier 1974, Rowe 1996). Sie haben aber auch - saisonal abhängig - einen hohen
folivoren Nahrungsanteil, der mehr als 75% betragen kann, wenn Früchte rar sind.
Die Blätter, die sie zu sich nehmen, sind dabei zumeist jung (Bourliere et al. 1970)
und vor allem von Leguminosen (Gautier-Hion & Gautier 1974). Tierliche Nahrung
mit einem Anteil von durchschnittlich 2,6% ist für diese Gruppe eher unwichtig. Vor
allem handelt es sich dabei um Raupen, Larven, Ameisen und, wie bereits erwähnt,
Küken. Die Erstgenannten können auch eher zufällig mit den Blättern gegessen
werden (Gautier-Hion & Gautier 1974). Gartlan und Struhsaker (1972) berichten
außerdem, dass C. nictitans von einigen Pflanzen die Blüten frisst, teilweise aber
nicht die Früchte, wenn diese zu hart seien. Die Männchen unterscheiden sich in
ihrem Essverhalten teilweise von den anderen Gruppenmitgliedern (Gautier-Hion
1988a, Rowe 1996). Dies liegt wahrscheinlich in ihrer unterschiedlichen Körpergröße
begründet, die andere metabolische Ansprüche an den Organismus dieser Tiere stellt
(Gautier-Hion 1988a). Die einen Autoren sehen die Art insgesamt als spezialisierte
Frugivore an (Gautier-Hion 1988a, Gautier-Hion & Gautier 1974), während andere
sie als die am meisten folivor lebenden Cercopithecinae bezeichnen (Fleagle 1999).
Cercopithecus l’hoesti Die Art Cercopithecus l’hoesti ist auf die Regionen Uganda,
Rwanda, Burundi und den östlichen Kongo beschränkt und lebt dort im Gebiet tro-
pischen Gebirgsregenwaldes (Kaplin & Moermond 1998) sowie im Regenwaldgebiet
des Flachlands im östlichen Kongo (Lernould 1988) (Abb. 7).
Abbildung 7: Verbreitung von C. l’hoesti (nach Hill 1966, umgezeichnet)
Obwohl die Art dichte Waldgebiete bevorzugt, kommt sie auch in Waldrandgebieten
und gestörten Wäldern vor. Diese Wälder sowie auch der Gebirgswald zeichnen sich
durch baumfreie Zonen aus (Kaplin & Moermond 2000).
Individuen von C. l’hoesti besitzen ein schwarzes Fell mit einem weißen dichten ,,Voll-
35
bart”, der bis an die Backen reicht und in einen Streifen bis zur Brust zieht. Darauf
beruht auch der deutsche Trivialname ,,Vollbartmeerkatze” . Auch vom Nacken zieht
ein graumelierter Streifen nach kaudal, wobei das Grau durch orange-rote Flecken
ersetzt wird. Der Schwanz ist wieder grau und wird in Richtung der Schwanzspitze
schwarz. Juvenile Individuen sind einheitlich braun gefärbt (Hill 1966).
Die Art lebt zumeist in sehr kleinen Gruppen mit einer Größe von zwei bis sieben In-
dividuen (Struhsaker 1981), obwohl Kaplin und Moermond (1998) auch eine Gruppe
von 29 Individuen beobachten konnten. Diese kleine Gruppengröße und das speziel-
le unauffällige Verhalten dieser Art stellen offensichtlich ihre Strategie zur Abwehr
von Fressfeinden dar. Damit scheint auch die für Cercopithecinae eher untypische
Vermeidung der Assoziation mit anderen Arten einherzugehen (Gautier-Hion 1988b,
Struhsaker 1981). Dies erschwert auch das Finden und Beobachten von C. l’hoesti,
so dass es nur wenige Freilandbeobachtungen dieser Art gibt und sie auch sehr selten
in Sammlungen zu finden sind.
C. l’hoesti halten sich die meiste Zeit des Tages am Boden auf und sind somit semi-
terrestrisch, wobei manche Autoren sie sogar als terrestrisch bezeichnen (Gautier-
Hion 1988b, Kaplin & Moermond 2000). Die häufigsten Aktivitäten auf dem Boden
sind die Nahrungsaufnahme (s.u.) und die Fortbewegung. In den Bäumen besetzen
sie meist untere Strata unter 5m (Struhsaker 1981).
Es wurde aufgrund fehlender Freilandbeobachtungen anhand der Dentition von C.
l’hoesti vermutet, dass die Art entsprechend ihrer Zugehörigkeit zu der Gruppe der
Cercopithecinae generalisierte Frugivorie mit einer deutlichen folivoren Komponente
aufweist (Kay 1978). Kaplin und Moermond (1998, 2000) konnten jedoch beobach-
ten, dass entgegen aller Vermutungen die bevorzugte Nahrung der untersuchten
Gruppe von C. l’hoesti Kräuter (engl.: terrestrial herbaceous vegetation) sind. Das
begründet die Beobachtung, dass die Nahrungssuche dieser Art zumeist auf terrest-
rischem Niveau stattfindet. Diese Kräuter stellen für C. l’hoesti anscheinend eine
wichtige Proteinquelle dar, die im Unterschied zu ebenfalls proteinreichen Blättern
jedoch weniger Tannine und Zellulose aufweist (Kaplin & Moermond 2000). Neben
den Kräutern stellen reife Früchte das nächst wichtige Nahrungsmittel dieser Art
dar, was wichtige Energie in Form von Kohlehydraten bereithält. In Zeiten, in de-
nen reife Früchte rar sind, frisst C. l’hoesti die Samen der Früchte oder auch unreife
Früchte (Kaplin & Moermond 1998, 2000).
4.1.2 Colobinae
Die Colobinae galten lange Zeit als spezialisierte Blattfresser. Ethologische Freiland-
untersuchungen ergaben dagegen auch für dieses Genus ein differenzierteres Bild.
Zum einen ist der Anteil an Samen (d.h. unreifen Früchten) an der Nahrung vieler
Colobinen teilweise nicht unerheblich. Außerdem muss innerhalb der Folivorie zwi-
schen jungen und reifen Blättern unterschieden werden, die ganz unterschiedliche
Anforderungen an das Verdauungssytem stellen. Auch in diesem Aspekt unterschei-
det sich die Ernährung verschiedener Colobinenarten.
36
Piliocolobus badius Die generische Zuordnung des Roten Stummelaffen ist umstrit-
ten. Vogel (1962) lehnt aufgrund cranialer Untersuchungen die Teilung der Gattung
Colobus generell, auch auf subgenerischer Ebene, ab. Napier und Napier (1967) und
Rodgers (1981) weisen die Spezies badius dem Subgenus Piliocolobus unter dem
Genus Colobus zu, während Tappen (1960) ihn als Angehörigen der Gattung Pro-
colobus ansieht. Inzwischen wird die Gattung Piliocolobus innerhalb der Colobinae
anerkannt (Fleagle 1999, Rowe 1996).
Der Rote Stummelaffe ist über das gesamte äquatoriale Regenwaldgebiet Afrikas
verbreitet (Abb. 8) (Bshary 1995). Vor allem im östlichen Verbreitungsgebiet ist die
Abbildung 8: Verbreitung von P. badius (tw. nach Vogel & Winkler 1988)
Verteilung nicht kontinuierlich (Rodgers 1981, Tappen 1960); vielmehr existieren
einige isolierte Populationen. So konnten sich 14 differente Formen entwickeln, die
heute als Unterarten von P. badius gelten (Bshary 1995, Delson 1994a). Die Unter-
art P. b. badius ist in Westafrika verbreitet und hier auf das westliche Gebiet von
,,Upper Guinea” beschränkt (Abb. 8) (IUCN 1996).
Wie der Trivialname vermuten lässt, ist sein Fell rötlich gefärbt, Kopf, Rücken und
Schwanz dagegen sind schwarz-grau (Rowe 1996). Anders als bei schwarz-weißen
Stummelaffen weisen die Neonaten keine differente Fellfärbung auf (Kuhn 1972).
Mit einem Gewicht von durchschnittlich 8200g bei den Weibchen und 8300g bei
den Männchen und einer Körpergröße von 528mm bzw. 569mm sind diese Primaten
nicht stark geschlechtsdimorph, stellen aber die größte arboricole Primatenart dar.
Unter den afrikanischen Colobinen haben sie den höchsten Intermembralindex (Flea-
gle 1999) und weisen am häufigsten hangelnde Bewegungen auf (McGraw 1998).
P. badius lebt in großen Mehrmännchengruppen von acht bis mehr als 80 Individu-
en, in der Regel aber mit 25 bis 40 Tieren (Bshary 1995, Davies et al. 1999, Galat
& Galat-Luong 1985, Oates 1994, Vogel & Winkler 1988). In saisonalen und mar-
ginalen Habitaten ist die Gruppengröße geringer, bis zu Gruppen mit nur einem
Männchen, liegt jedoch in dicht bewaldeten Gegenden regelmäßig bei mehr als 50
Tieren (Struhsaker & Leland 1987). Das Geschlechterverhältnis männlich : weiblich
37
beträgt etwa 1 : 2 (Oates 1994).
Assoziationen für P. badius sind vor allem mit Cercopithecus diana beschrieben wor-
den (Bshary 1995, Wachter et al. 1997). Auch mit Colobus polykomos geht P. badius
regelmäßig Verbindungen ein (Bshary 1995, Davies et al. 1999). Einzelne männliche
Individuen schließen sich zuweilen Polykomos-Gruppen fest an (Harding 1984). Au-
ßerdem assoziiert P. badius auch mit Cercopithecus campbelli, C. nictitans, C. mona,
Procolobus verus und Mangaben (Bshary 1995, Davies et al. 1999, Galat & Galat-
Luong 1985).
P. badius bevorzugt primären und sekundären Regenwald. Auch in Savannenwaldun-
gen und Galeriewäldern ist er verbreitet. Der Aufenthalt in nicht so dicht bewach-
senen und relativ trocken gelegenen Waldstücken ist für P. badius eher untypisch.
Diese Waldform dient daher nur dann als Lebensraum, wenn der Baumbestand dort
und vor allem die oberen Straten dicht und die Bäume selbst sehr hoch sind und
sich das ganze Jahr über reproduzieren (Gatinot 1976). Die Populationsdichte von
P. badius ist im Primärwald höher als im Galeriewald, da sie mit der Dichte von
Nahrungsbäumen und dichtem Geäst korreliert ist (Davies 1994).
Rote Stummelaffen leben in fast allen Straten der Wälder, steigen jedoch nur sehr
selten unter 10m herab (Clutton-Brock 1975, McGraw 1996, 1998, Struhsaker 1974).
Bevorzugt hält sich P. badius in der geschlossenen Kronenschicht auf, vor allem von
hochkronigen Bäumen. In besonders heißen Tages- oder Jahreszeiten wählt P. badius
jedoch eher niedrigere Straten (Clutton-Brock 1974, 1977). Recht häufig steigt er in
die höchsten Wipfel, sehr selten dagegen auf den Boden hinab (McGraw 1996, 1998,
Napier & Napier 1967). Hier überwindet er Lücken zwischen bevorzugten Bäumen
oder Baumgruppen (Oates 1994) oder frisst Erde, um seinen Mineralienbedarf zu
decken (Bshary 1995, Clutton-Brock 1973).
P. badius zeigt wie andere Colobinae eine fast ausschließlich herbivore Ernährungs-
weise mit einem hohen Anteil an Blättern. Im Unterschied zu anderen Arten ist sein
Nahrungsspektrum zu allen Jahreszeiten mehr oder weniger diversifiziert (Maisels
et al. 1994). P. badius kann dennoch als spezialisierter Folivorer bezeichnet werden.
Am häufigsten frisst der Rote Stummelaffe im Jahresdurchschnitt Blätter, davon
mindestens 70% junge. Reife Blätter nimmt P. badius nicht ganz zu sich, sondern
frisst meist den Stängel oder die Spitze, aber nicht das Blatt an sich (Clutton-Brock
1975, 1977, Rowe 1996, Struhsaker & Oates 1975). Insgesamt werden also junge,
unreife Pflanzenteile bevorzugt (Gatinot 1977). Die Präferenz von jungen Pflanzen-
teilen bedingt wahrscheinlich seine Abhängigkeit von Habitaten, in denen Bäume
regelmäßig frisch austreiben können (Struhsaker & Oates 1975). Er bevorzugt die
Blätter von Bäumen (Oates 1994) und Pflanzenteile von Leguminosen (Maisels et
al. 1994, Mowry et al. 1996, Napier & Napier 1967). Die bevorzugte, anteilsmäßig
jedoch nicht die wichtigste Nahrung sind Blüten, Knospen und unreife Früchte bzw.
Samen (Bshary 1995, Clutton-Brock 1975, Maisels et al. 1994, Oates 1994, Wachter
et al. 1997). Dies sind Pflanzenteile, die nicht das ganze Jahr über zu finden sind.
Reife Früchte gehören nur zu einem geringen Anteil in das Nahrungsspektrum von P.
badius (Bshary 1995, Marsh 1981a, Wachter et al. 1997). Zusätzlich wird berichtet,
38
dass er Erde von Termitenhügeln frisst und Blätter nach Insekten absucht (Bshary
1995, Struhsaker 1978a).
Männchen fressen in der Regel weniger und kürzer, Weibchen dagegen länger und
qualitativ schlechtere Nahrung wie reife Blätter (Clutton-Brock 1974, Marsh 1981b).
Beim Fressen befinden sich die männlichen Individuen durchschnittlich in tieferen
Straten der Bäume als die Weibchen und Jungtiere (Clutton-Brock 1977).
Bezüglich der Nahrung von P. badius kann festgestellt werden, dass vor allem leicht
bekömmliche und nahrhafte Pflanzenbestandteile bevorzugt werden, die außerdem
einen relativ hohen Wassergehalt haben (Clutton-Brock 1973, Gatinot 1976). Reife
Blätter werden nur in Zeiten von Nahrungsknappheit gewählt, wobei dann der leich-
ter verdauliche Anteil gefressen wird. Diese leichtere und energiereichere Ernährung
erklärt den zu beobachtenden geringen Bedarf an Ruhezeiten.
Procolobus verus Der Schopfstummelaffe oder auch Grüne Stummelaffe unterschei-
det sich von den anderen afrikanischen Colobinen deutlich, sowohl hinsichtlich sei-
ner viel geringeren Größe als auch seiner Lebensweise. Daher wurde er bereits von
Rochebrune (1886/1887) und Elliot (1913) einem eigenständigen Genus Procolobus
zugeordnet. Hill (1952) trennte die Spezies verus ebenfalls von den anderen Colobi-
nen, aber wusste nicht, ob auf generischer oder subgenerischer Ebene (nach: Vogel
1962). Fiedler (1956) schließlich nahm eine subgenerische Abtrennung als Procolobus
verus vor. Heute wird wieder auf generischer Ebene zwischen Colobus und Procolo-
bus unterschieden (Delson 1994a).
Das Verbreitungsgebiet von P. verus beschränkt sich auf die Küstenwälder West-
afrikas und reicht von Sierra Leone bis Togo und Ostnigeria, wo eine vereinzelte
Population lebt (Abb. 9) (Oates 1994, Rowe 1996, Tappen 1960, Vogel & Winkler
1988). Nördlich des achten Breitengrades kommen diese Primaten nicht vor (Vogel
& Winkler 1988).
Abbildung 9: Verbreitung von P. verus
Individuen von P. verus sind, wie ihr Trivialname andeutet, auf dem Rücken
39
oliv bis grau-braun gefärbt. Diese unauffällige Färbung geht mit einer ebensolchen
Lebensweise (s.u.) und einer geringen Körpergröße einher. Der Grüne Stummelaffe
ist der kleinste der lebenden Colobinen. Die Weibchen haben eine durchschnittliche
Körpergröße von 466mm und ein Gewicht von 4200g. Die männlichen Individuen
sind mit 480mm Kopf-Rumpf-Länge und 4700g Durchschnittsgewicht etwas größer,
aber nicht deutlich unterschiedlich (Davies 1994, Davies et al. 1999, Oates & Whi-
tesides 1990, Rowe 1996). Ein Geschlechtsdimorphismus besteht jedoch hinsichtlich
der Größe der Canini, die bei den Männchen signifikant größer sind. Dies stellt unter
den afrikanischen Colobinen eine Besonderheit dar, da andere Arten keinen deutli-
chen Geschlechtsunterschied in den Eckzähnen aufweisen (Vogel & Winkler 1988).
Die Neonaten besitzen keine deutlich abweichende Fellfärbung und werden von ihren
Müttern teilweise mit dem Maul getragen. Dieses Verhalten ist bei keinen anderen
echten Affen zu beobachten (Fleagle 1999, Vogel & Winkler 1988). Von allen afri-
kanischen Stummelaffen hat P. verus den kleinsten Daumen und die größten Füße
(Fleagle 1999, Galat & Galat-Luong 1985, Oates & Whitesides 1990). Das könnte
in der Tatsache begründet liegen, dass sie sich am häufigsten von diesen Arten
quadruped fortbewegen (McGraw 1998). Wie P. badius weisen die Männchen ein
Perinealorgan auf, während bei den Weibchen durch den Ovarialzyklus gesteuerte
Genitalschwellungen zu beobachten sind (Fleagle 1999, Kuhn 1972, Vogel & Winkler
1988). P. verus weist auch ein ähnliches Geschlechterverhältnis von etwa 1 : 2 wie
P. badius auf, lebt aber in sehr kleinen Gruppen von drei bis 14 Individuen mit ein
bis zwei adulten Männchen (Davies 1994, Davies et al. 1999, Galat & Galat-Luong
1985, Oates 1994, Rowe 1996).
P. verus wird immer in der Nähe von anderen Primatengruppen angetroffen, ins-
besondere von Meerkatzen (Oates 1994, Oates & Whitesides 1990). Die häufigsten
berichteten Assoziationen geht der Grüne Stummelaffe mit C. campbelli, C. diana
und C. petaurista ein (Galat & Galat-Luong 1985, Oates & Whitesides 1990), aber
es werden auch Verbindungen mit C. mona und C. nictitans beschrieben (Oates &
Whitesides 1990). Diese Assoziationen dauern von einigen Stunden bis zu mehreren
Jahren (Oates 1994, Oates & Whitesides 1990). Die Initiative zu einer Verbindung
geht dabei immer von P. verus aus, während die Cercopithecinen diese anderen
Affen ignorieren (Oates 1994, Oates & Whitesides 1990). Das Zusammenleben mit
Meerkatzen beeinflusst auch den Tagesrhythmus der Grünen Stummelaffen, die 27%
des Tages in Assoziation mit C. diana umherziehen, während für andere Colobinen
sehr viel geringere Werte angegeben werden (Oates 1994).
P. verus lebt in dichten Sumpf- und Regenwäldern (Fleagle 1999, Vogel & Winkler
1988). Hier bevorzugt er die dichten unteren und mittleren Straten, aber bewegt sich
auch im Unterholz und auf dem Boden (McGraw 1996, 1998, Napier & Napier 1967,
Vogel & Winkler 1988). Galat & Galat-Luong (1985) berichten, dass neben seinem
Tagesrhythmus auch die Höhe, in der er sich bewegt, von der Art abhängt, mit der
er assoziiert ist. Mit Mangaben beispielsweise soll P. verus auch längere Strecken
auf dem Boden zurücklegen. Aber auch alleine steigt er viel häufiger als andere afri-
kanische Colobinen auf den Boden hinab (McGraw 1996, 1998). Die Individuen der
Gruppe bleiben nicht sehr dicht beieinander. Vogel & Winkler (1988) erklären dies
40
mit einem verstreuten Nahrungsvorkommen. Es kann aber auch ein Schutzmecha-
nismus sein, da einzelne Individuen weniger auffällig sind als eine Gruppe; denn das
Verhalten von P. verus zeigt im allgemeinen deutlich, dass der Schutz vor Fress-
feinden für diese Art besonders wichtig ist. Das wird sowohl in der Fellfärbung, in
der Wahl der dichtesten Straten und der häufigen Assoziation mit anderen Arten
als auch vor allem in seinem als sehr ruhig und unauffällig beschriebenen Wesen
deutlich (Fleagle 1999, Galat & Galat-Luong 1985, Vogel & Winkler 1988). Statt
akustischer scheint in der Art olfaktorische Kommunikation eine Rolle zu spielen
(Fleagle 1999, Galat & Galat-Luong 1985). Es wurde lange angenommen, dass P.
verus sehr selten sei; aber aufgrund seiner Tarnfarbe und des Fehlens von Distanz-
rufen war es offenbar lediglich schwierig, ihn im dichten Geäst zu entdecken (Galat
& Galat-Luong 1985). Über P. verus ist von den afrikanischen Colobinen daher am
wenigsten bekannt (Fleagle 1999, Struhsaker & Leland 1987).
Hinsichtlich ihrer Ernährung sind Grüne Stummelaffen sehr selektiv. Ihre Nahrung
zeichnet sich vor allem durch eine gute Verdaulichkeit aber auch einen hohen Ener-
giegehalt aus (Oates 1994). Dies wird mit der geringen Körpergröße von P. verus
erklärt, da kleine Tiere weniger Nahrung zu sich nehmen können, die dafür aber
energiereicher sein muss (s. Abschnitt 2.4.1) (Kay & Davies 1994).
Den größten Anteil an der Ernährung von P. verus nehmen junge Blätter mit mehr
als 60% ein. Etwa 20% der Nahrung bilden Früchte oder Teile von Früchten, davon
lediglich ein Viertel Fruchtfleisch und drei Viertel Samen und Kerne. Fast 10% des
Nahrungsspektrums sind reife Blätter; von ihnen werden aber fast nur die leichter
verdaulichen Stängel gefressen. Einen geringeren Teil machen Knospen und Blüten
bei der Ernährung von P. verus aus (Davies et al. 1999, Hayes et al. 1996, Oates &
Whitesides 1990, Oates 1994, Vogel & Winkler 1988).
4.2 Ausgewählte Individuen
Die Stichprobengröße wird generell dadurch begrenzt, dass ein weiterer Schwerpunkt
dieser Arbeit neben der funktionsmorphologischen Untersuchung in der Evaluati-
on innovativer heuristischer Analysemethoden liegt (s. Abschnitt 5). So muss die
Größe der Stichprobe einen Kompromiss darstellen zwischen einer hinreichenden
Menge untersuchter Individuen, die nicht nur den oben beschriebenen Kriterien,
sondern für Funktionsanalysen und statistische Tests außerdem das Kriterium der
Repräsentativität erfüllen, und einer Begrenzung der Datenmenge, die im Rahmen
dieser Arbeit in der geplanten Form gewonnen und bearbeitet werden kann.
Es wurden für die vorliegende Untersuchung aus allen Arten nur solche Individu-
en ausgewählt, die nicht in Gefangenschaft gelebt und somit in ihrer Lebenszeit
ausschließlich eine natürliche Ernährung zu sich genommen hatten. Die Kiefer der
Individuen mussten im Molarenbereich eine normale Okklusion aufweisen, d.h. dass
die M2 mit M
1 und M2 okkludieren. Gebisse mit prämortalem Zahnverlust, Patho-
logien oder Zahnfehlstellungen, die ein vom hypothetisch angenommenen normalen
41
Tabelle 2: Ernährung der Arten im Jahresdurchschnitt
Art BB JB RF UF BL KR IN etc.a
C. aethiops 18,7 - 50,6 - 17,6 - 7,4 5,7b
C. nictitans 40,7 - 56,6 - - - 2,7 -c
C. l’hoesti 3,2 - 24,5 17,7 4,0 35,2 8,8 6,6 d
P. badius 59,9 44,6 15,5 12,4 8,4 - 0,0 3,9e
73,3 41,7 3,1 2,5 15,9 0,0 0,0 5,2f
P. verus 70,0 59,0 5,0 14,0 7,0 - 0,0 4,0g
aBB= Blätter insgesamt; JB=junge Blätter; RF= reife Früchte; UF= unreife Früchte und Sa-
men; BL= Blüten und Knospen; KR=Kräuter; IN=Insekten u.a.; etc.= anderes (alle Angaben in
%; -=keine Angabe)
bDunbar & Dunbar 1974
cGautier-Hion & Gautier 1974
dKaplin & Moermond 1998, 2000
eMittelwerte der Angaben aus Oates 1994
fStruhsaker 1978b
gOates 1988
Kaumodus abweichendes Kauverhalten zur Folge gehabt haben können, wurden aus
der Untersuchung ausgeschlossen. Außerdem wurde darauf geachtet, dass die Mo-
laren nicht postmortal beschädigt waren und jede Art schließlich durch mindestens
ein Individuum mit der geringsten als auch eines mit der stärksten zu beobachten-
den Abkauung vertreten war sowie durch weitere Individuen, die eine intermediäre,
fortschreitende Abkauung aufwiesen.
Entsprechend dieser Prämissen wurden die zu untersuchenden Individuen ausgewählt
(s. Tab. 1). Dabei wurde für beide Gruppen (Colobinae und Cercopithecinae) jeweils
eine größere Stichprobe einer Art ausgewählt (Piliocolobus badius und Chlorocebus
aethiops), anhand derer die für die Gattungen typischen Abkauungsmuster erfasst
und verglichen werden sollten. Eine bzw. zwei weitere Arten beider Unterfamilien
sollten dann anhand kleinerer Stichproben hinsichtlich der Varianten der gattungs-
typischen Abkauungsmuster aufgrund von Ernährungsunterschieden untersucht wer-
den.
Eine Pilotstudie an fünf ausgewählten Individuen von C. aethiops und P. badius
zeigte, dass bereits anhand dieser Individuenanzahl ein charakteristisches Bild des
Abkauungsverlaufs erkannt werden kann (Ulhaas et al. 2004). Daher wurde eine
Stichprobengröße von fünf Individuen als hinreichend für die vorliegende Fragestel-
lung erachtet und die kleineren Stichproben von Cercopithecus nictitans und Pro-
colobus verus dementsprechend gewählt. Für C. l’hoesti konnte nur eine Stichprobe
von drei Individuen erfasst werden, da diese Art nicht nur selten im Freiland un-
tersucht wird, sondern auch in Sammlungen sehr selten zu finden ist und diese drei
Individuen als einzige den Auswahlkriterien entsprachen. Aufgrund der interessanten
42
Lebensweise dieser Art wurde diese sehr kleine Stichprobe dennoch untersucht.
4.3 Untersuchte Zähne
Wie bereits in Abschnitt 3.2 dargestellt wurde, sind insbesondere die Molaren für
die Zerkleinerung der Nahrung zuständig und an deren physikalische Eigenschaften
angepasst. Daher gelten sie für die Nahrungsrekonstruktion als besonders geeignet
(Pan et al. 1992).
Nach einer Untersuchung von Gingerich und Schoeninger (1979) an 48 Arten nicht
menschlicher Primaten weist die Morphologie der Zahnkrone des ersten und zweiten
Molaren eine geringe innerartliche Variabilität auf, was mit ihrer komplexen Struktur
und der zentralen Lage innerhalb der funktionellen Einheit der postcaninen Zähne
erklärt wird. Somit eignen sich diese Zähne insbesondere für artvergleichende Un-
tersuchungen. Tatsächlich ist zu beobachten, dass inzwischen fast ausschließlich der
zweite Molar für funktionelle Untersuchungen herangezogen wird.
Dementsprechend wurde entschieden, den Schwerpunkt der Arbeit auf die Untersu-
chung des unteren zweiten Molaren zu legen. Um die Entstehung und Veränderung
der Abkauungsmuster bewerten zu können (s. Abschnitt 3.3), wurde für eine Aus-
wahl dieser mandibularen Molaren die entsprechenden maxillaren Antagonisten M1
und M2 ebenfalls in die Analyse eingeschlossen. Die Auswahl weniger Individuen
für die Untersuchung der maxillaren Molaren war notwendig, um die Datenmenge
zu limitieren. Die Individuen wurden anhand der in Abschnitt 4.2 beschriebenen
Bedingungen hinsichtlich ihrer Abkauung gewählt.
Um die komplexen dreidimensionalen Messwerte (s. Abschnitt 5.2.3) direkt verglei-
chen zu können, ist es vorteilhaft, die Stichprobe auf Molaren einer Kieferhälfte zu
beschränken. Es konnte festgestellt werden, dass in den meisten Cercopithecoidea-
Gebissen die Zähne der rechten Kieferseite stärker abradiert sind als auf der linken
Seite. Insgesamt weisen die Molaren der Cercopithecoidea sehr früh deutliche Ab-
kauungsspuren auf, so dass sich keine unabgekauten Zähne finden lassen, die sich
in Okklusion befinden. Um dennoch in der Stichprobe einige möglichst gering abge-
kaute Molaren zu haben, wurden aufgrund der generell geringeren Abkauung aus-
schließlich die Molaren der linken Kieferhälfte in die Analyse miteinbezogen.
Der Vergleich einer Auswahl rechter und linker Molaren zeigte außerdem, dass die
Abkauungsmuster der Molaren auf beiden Seiten innerhalb der Individuen gleich
sind, so dass die Beschränkung auf eine Kieferhälfte innerhalb der Untersuchung
vertretbar ist.
Es konnte leider nicht darauf geachtet werden, entweder nur Individuen eines Ge-
schlechts oder eine gleiche Anzahl an Individuen beider Geschlechter zu untersuchen,
da die meisten Individuen aus den Sammlungen nicht geschlechtsbestimmt waren.
Es wird zwar festgestellt, dass weibliche Individuen bei gleicher Körpergröße größere
Molaren besitzen als männliche, was mit einem während Gravidität erhöhten Grund-
umsatz, also einem vermehrten Nahrungsbedarf mit einhergehender verstärkter me-
43
chanischer Belastung begründet wird (Kay 1978). Auch konnte beobachtet werden,
dass es in Abhängigkeit von Geschlecht und Rang Unterschiede hinsichtlich des Zu-
gangs zu bestimmten Ressourcen gibt, die sich vor allem auf den Grad der Zahnabra-
sion auswirken (Phillips-Conroy et al. 2000). Generell kann aber davon ausgegangen
werden, dass sich die Zusammensetzung der allgemein bevorzugten Nahrung und
vor allem auch die Kaumechanik nicht zwischen den Geschlechtern unterscheidet
und dass die erwarteten Abkauungsmuster unabhängig von der Zahngröße sind.
Die Stichprobe der schließlich untersuchten Molaren umfasst die mandibularen M2
aller erfassten Individuen sowie die antagonierenden maxillaren M1 und M2 von
jeweils fünf, bei Cercopithecus l’hoesti aller drei, Individuen (s. Tab. 3).
Tabelle 3: Untersuchte Zähne
Art liM2 liM
1 liM2
C. aethiops 17 6 6
C. nictitans 5 5 5
C. l’hoesti 3 3 3
P. badius 18 5 5
P. verus 5 5 5
∑
48 24 24 96
44
5 Methodik
5.1 Computerbasierte Datengewinnung
Die Messung und Beschreibung anatomischer Strukturen hat eine lange Traditi-
on in der Anthropologie (Knussmann 1988). Die vor allem im letzten Jahrzehnt
erfolgte Adaptation computerbasierter Methoden in das anthropologische und pri-
matologische Repertoire hat vielfältige neue Möglichkeiten der morphognostischen
und morphometrischen Analyse mit verschiedenen Vorteilen eröffnet.
Die Datenaufnahme erfolgt mit den meisten Techniken in der Regel (fast) berüh-
rungslos und somit zerstörungsfrei, was insbesondere bei fossilem Material eine große
Rolle spielt. Die Vermessung digitalisierter Objekte ist zudem immer wieder nach-
vollziehbar, da Messpunkte gespeichert werden können. Somit können der Intra-
sowie der Inter-Observer-Error minimiert werden. Außerdem ist die Möglichkeit
der dreidimensionalen Datenaufnahme mit Hilfe verschiedener Techniken ein maß-
geblicher Gewinn gegenüber herkömmlichen Ansätzen (s. Abschnitt 3.2.1).
Die Computertomografie (CT) ist in der Anthropologie aktuell die am häufigsten
verwendete Technik im Bereich der digitalen Datenerfassung. Neben den erwähnten
generellen Vorteilen computerbasierter Verfahren bietet CT außerdem die Möglichkeit,
ansonsten nicht sichtbare innere Strukturen und Hohlräume zu betrachten und zu
messen. Neben dem großen Informationsgewinn, den diese Technik mit sich bringt,
besitzt sie jedoch auch deutliche Nachteile. Zunächst sind Geräte, die für Anwendun-
gen der Anthropologie und Primatologie geeignet sind, selten und die Benutzung zu-
meist extrem teuer. Die Datenaufnahme kann zudem, je nach Materialeigenschaften,
sehr langwierig und schwierig sein. Das Datenvolumen, das gespeichert werden muss,
ist in der Regel sehr groß, so dass oft die Grenzen der technischen Möglichkeiten
erreicht werden (Olejniczak & Martin 2006).
Alternativ dazu existieren Techniken, mit denen lediglich die Oberfläche von Ob-
jekten erfasst und messbar gemacht wird und die hinsichtlich der Qualität der di-
gitalen Oberflächenrekonstruktion dem CT überlegen sind (Beraldin et al. 2000,
Dean 1996, Petrov et al. 1998). Die für anthropologische und primatologische An-
wendungen verwendeten Verfahren sind zum einen das 3D digitizing, mit dem le-
diglich 3D-Koordinaten einzelner Punkte der Objektoberfläche erfasst werden, die
dann mit Hilfe der Computergrafik zu — je nach Punktdichte eher ungenauen —
Oberflächen verbunden werden. Zum anderen gewinnt das Oberflächenscanning von
anatomischen Objekten in neuester Zeit immer mehr an Bedeutung (Aiello et al.
1998, Harcourt-Smith et al. 2004, Wood et al. 1998; s. auch Abschnitt 3.2.1).
Dieses sogenannte Oberflächenscanning fand erst in den letzten Jahren in Bereich
der (Paläo-)Anthropologie Anwendung. Aiello et al. (1998), Harcourt-Smith et al.
(2004) und Wood et al. 1998 setzten Laserscanning zur Untersuchung der Gelenk-
oberflächen bei Extremitätenknochen ein. Ziel dieser Arbeiten war, anhand der Form
und Passgenauigkeit zu bestimmen, ob isolierte Knochen einem Individuum bzw. zu-
mindest einer Art zuzurechnen seien. Auch kleinere Objekte wie Zähne können mit
Hilfe von Oberflächenscanning digitalisiert werden, wie auch in der vorliegenden Ar-
45
beit (s. auch Kullmer et al. 2002a, b, 2004, M’Kirera & Ungar 2003, Ulhaas et al.
2004, 2006, Ungar 2006, Ungar & M’Kirera 2003, Ungar & Williamson 2000, Ungar
et al. 2002).
5.1.1 Scanningverfahren
Es existieren verschiedene Techniken, um Oberflächen von realen Objekten dreidi-
mensional zu digitalisieren. Diese unterteilen sich in optische und nicht-optische Me-
thoden, Techniken mit und ohne Kontakt zum Objekt und aktive und passive Verfah-
ren (Abb. 10) (Beraldin et al. 2000, Breuckmann 1993, Godin et al. 2002, Petrov et
al. 1998, Zhang et al. 2002). Optische kontaktfreie Verfahren gewährleisten eine ab-
Abbildung 10: Techniken zur dreidimensionalen Digitalisierung von Objekten
solut zerstörungsfreie Datenaufnahme. Während passive Techniken mit dem Umge-
bungslicht arbeiten und die 3D-Rekonstruktion des Objektes anhand der natürlichen
Oberflächeneigenschaften durchführen, verwenden aktive Systeme zu diesem Zweck
kontrollierte Lichtprojektion auf die Objektoberfläche. Aufgrund dessen stellen ak-
tive Systeme weniger strenge Anforderungen an die Oberflächeneigenschaften des
Objektes und die Umgebungsbeleuchtung und können daher in einer größeren Band-
breite von Anwendungen eingesetzt werden.
Um kleine und mittelgroße Objekte in einem Messbereich von wenigen Metern zu er-
fassen, wie es in den meisten anthropologischen und primatologischen Anwendungen
der Fall ist, sind aktive optische Triangulationssysteme am besten geeignet. Optische
Triangulationssysteme verwenden entweder Laser- oder Streifenmuster-Projektion.
Allgemein bestehen Triangulations-Scanner aus einem Projektor, der entweder einen
Laserstrahl oder ein Streifenmuster auf das zu scannende Objekt projiziert, und einer
oder mehreren Digital-Videokameras. Das Licht wird von einer bekannten Position
in eine ebenfalls bekannte Richtung projiziert. In Systemen, die mit Laserlicht arbei-
ten, wird die Richtung des zurückgeworfenen Lichtes mit Winkelsensoren gemessen.
Bei einer festen Entfernung zwischen Projektor und Winkelsensor, dem bekannten
46
Projektionswinkel und dem gemessenen Winkel des zurückkehrenden Lichtes kann
dann die Position des beleuchteten Objektpunktes relativ zum System berechnet
werden, indem die Gesetze der Triangulation angewendet werden.
Bei Systemen, die mit strukturiertem Licht arbeiten, sind Videokamera und Streifen-
lichtprojektor in einer festen Entfernung und einem bekannten Winkel zueinander
fixiert. Die Kamera nimmt die Streifenmuster auf, wie sie auf der Zieloberfläche
erscheinen. Viele Muster sind als ,,Codes” bekannt, wie beispielsweise der ,,Gray
code” und sollen eindeutig die Richtung, aus der das Licht kommt, ausdrücken.
Wenn die Oberfläche flach ist, erscheinen die Linien des Streifenmusters gerade und
nicht verformt. Jede Oberflächenveränderung resultiert in einer Veränderung dieses
Streifenmusters. Die Linien erscheinen dann gebogen, gewinkelt oder anderweitig
verformt. Da der Projektionswinkel des Streifenmusters bekannt ist, kann eben-
falls mit Triangulationsformeln sowie weiteren mathematischen Verfahren das 3D-
Oberflächenprofil berechnet werden (Beraldin et al. 2000, Godin et al. 2002, Zhang
et al. 2002).
Um die Oberflächendaten des gesamten Objektes zu erhalten, muss es aus verschie-
denen Blickrichtungen gescannt werden. Dazu besitzt das System entweder einen
rotierenden Objektteller, auf dem das Objekt befestigt ist, oder die Lichtquelle ro-
tiert um das Objekt. In einigen mobilen Systemen muss die Scaneinheit manuell um
das Objekt herum bewegt werden.
Jeder Scan aus jedem Blickwickel resultiert in einer 3D-Punktewolke. Um die Ober-
fläche zu visualisieren, müssen die unterschiedlichen Punktewolken ,,gematched”,
d.h. zusammengefügt, und ,,gemerged”, miteinander verbunden, werden. Daraus er-
gibt sich eine Punktewolke der gesamten Objektoberfläche. Mittels Techniken der
Computergrafik kann schließlich eine glatte Oberfläche des digitalen Objektes er-
zeugt werden.
Eine Texturierung des digitalen Modells kann mit unterschiedlichen Techniken er-
reicht werden. Es können Farbaufnahmen des realen Objektes mittels perspektivi-
scher Projektion auf die Oberfläche des digitalen Objektes ,,gemapped” werden. Die
Qualität des Ergebnisses hängt dann von der Qualität der Farbaufnahmen und der
Abgleichung der Bilder ab, die in der Regel leichte Unterschiede in Farbe und Be-
leuchtung haben, wenn sie aus unterschiedlichen Blickwinkeln aufgenommen wur-
den. Bei Laserscanning-Verfahren ist eine weitere Technik die Verwendung eines
Polychromatischen Lasers, der direkt die Farbgebung des aufgenommenen Objekt-
punktes misst. Dieser Ansatz setzt allerdings eine sehr hohe Auflösung voraus und
ist daher nicht geeignet bei Aufnahmen von sehr großen Objekten (Blais et al. 2003).
Optische Scanningverfahren haben jedoch auch bestimmte Beschränkungen. Da die
Kamera das auf das Objekt projizierte Licht erkennen können muss, darf die Ober-
fläche nicht sehr dunkel, reflektierend oder sogar transparent sein, um gute Scan-
ergebnisse zu erhalten. Tiefe Einbuchtungen des Objektes oder Strukturen, die von
anderen überdeckt werden, resultieren in fehlenden Informationen, da das projizierte
Licht diese Objektbereiche nicht erreichen kann. Um dennoch die gesamte Objekto-
berfläche erfassen zu können, kann es hilfreich sein, das Objekt mit einem matten
47
und hellen Material zu überpudern, unterschiedliche Beleuchtungsbedingungen zu
verwenden und das Objekt aus ganz unterschiedlichen Winkeln zu scannen. Ein
großer Vorteil von Laserscanning-Systemen ist, dass das Laserlicht vom natürlichen
Umgebungslicht herausgefiltert werden kann, so dass diese Scanner auch bei hellem
Tageslicht funktionieren. Streifenlichtprojektionssysteme benötigen eine abgedun-
kelte Umgebung, damit das Streifenmuster eindeutig und fehlerfrei von der Kamera
erfasst werden kann, was in zu heller Umgebung nicht immer der Fall ist.
Genauigkeit und Auflösung, sowohl von Lasersystemen als auch von Systemen mit
strukturiertem Licht, sind für die meisten Anwendungen hinreichend. Der haupt-
sächliche Nachteil bei der Verwendung von Laserlicht ist Speckle noise. Diese Art
des Rauschens entsteht, wenn eine raue Oberfläche mit einem kohärenten Laserstrahl
beleuchtet wird, und erscheint als körnige Auflagerungen, was Messfehler verursacht.
Mit Hilfe von Filtern kann jedoch dieses Rauschen behoben werden, so dass solche
Systeme eine Genauigkeit von bis zu 0, 01mm aufweisen. Die Auflösung von La-
serscannern mit optischer Triangulation ist durch die Diffraktion des Laserlichtes
limitiert. Üblicherweise kann eine Auflösung von 0,05 bis 0, 01mm erreicht werden.
Die Verwendung von nur einem Code-Streifenmuster bei Streifenlichtprojektionsver-
fahren limitiert die Messauflösung stark. Wird dieser Streifencode jedoch mit einem
Phasenshiftmuster gekoppelt, resultiert eine theoretisch unendlich hohe Auflösung.
In der Praxis wird die Auflösung durch elektronische Störungen (engl.: electronic
noise) und Fehler, die aufgrund der Berechnung der Grauwerte des Bildes entste-
hen, beschränkt (Beraldin et al. 2000) und ist mit der Auflösung von Laserscanning-
Systemen vergleichbar. Für alle Systeme gilt jedoch, dass in der Praxis letztendlich
die Auflösung und Genauigkeit des digitalen Objektes von der Beschaffenheit und
Textur der realen Objektoberfläche abhängt.
5.1.2 Ausgewähltes System
Für die vorliegende Arbeit wurde das optische Topometrie-System optoTOP der
Firma Breuckmann GmbH gewählt, was in der Abteilung Paläoanthropologie des
Forschungsinstituts Senckenberg vorhanden ist. Dieses System ist ein optischer Tri-
angulationsscanner, der mit strukturiertem Licht arbeitet und dabei eine Kombina-
tion aus Graycode und Phasenshift-Verfahren verwendet (Abb. 11).
Die Sensorik des verwendeten Systems trägt den Namen OT78 und besteht aus
einem Streifenlichtprojektor mit 128er Sinus-Gitter Projektion und Halogenbeleuch-
tung und einer hochauflösenden 1/2”-Kamera vom Typ XCD-SX900. Der Sensor
wird über eine Steuereinheit (optoLINK) durch den Computer gesteuert, so dass
Projektor und Kamera synchron arbeiten. Die Kamera ist über Firewire-Interface
mit dem Computer verbunden. Die Auflösung der Digitalisierung besitzt 1280 x 960
Pixel mit 128 x 16 bit Phasenwerten (Breuckmann GmbH 2001).
Das System besitzt drei verschieden große Messbereiche, wobei für die vorliegende
Arbeit nur der kleinste Messbereich von 82 x 60 / 50 (Breite x Höhe / Tiefe [mm])
verwendet wurde. Die Steuerung der Messungen geschieht durch die Software OP-
TOCAD (Version 2.61 FW), mit der die Streifenprojektion und Kameraaufnahme
48
Abbildung 11: Verwendetes Scanningsystem
gesteuert werden. Das zu messende Objekt befindet sich innerhalb des Messberei-
ches, wobei anhand von Laserpunkten verifiziert werden kann, an welcher Stelle der
Fokus des Systems liegt. Um die Oberfläche des gesamten Objekts zu digitalisie-
ren, wird es aus verschiedenen Perspektiven aufgenommen. Dazu können sowohl das
Objekt, als auch die Sensoreinheit (Projektor und Kamera) manuell bewegt werden.
5.2 Datenaufnahme
Im Fall der Cercopithecoidea wurden die Kiefer und Zähne zunächst vorbereitend
mit Ammoniumchlorid (NH4Cl) bedampft, um möglichen Messfehlern aufgrund von
starken Farbunterschieden und vor allem durch Reflektionen des Zahnschmelzes vor-
zubeugen. Durch das Bedampfen legt sich das Ammoniumchlorid gleichmäßig als
dünner weißer und opaker Film auf die Objektoberfläche, wobei selbst mikrosko-
pisch feine Oberflächenstrukturen erkennbar bleiben.
Anschließend wurden Maxilla und Mandibula der einzelnen Individuen getrennt von-
einander gescannt. Aufgrund der geringen Größe und der Morphologie der Mandibu-
la, die oft ein Überdecken oder Überschatten eines großen Bereiches des Knochens
und der Zahnreihen durch die kontralaterale Mandibelseite bewirken, wurden für
eine komplette digitale Rekonstruktion des Unterkiefers deutlich mehr Aufnahmen
benötigt als für die Digitalisierung des Oberkiefers. Durchschnittlich wurden von der
Maxilla 12-15 Aufnahmen genommen, von der Mandibula etwa 15-20 Aufnahmen.
Jede Aufnahme ergibt eine 3D-Punktewolke des fokussierten Kieferbereichs. Außer-
dem nimmt das System für jede Scanperspektive ein Kamerabild des Objektes auf,
das zur Texturierung des finalen 3D-Objektes herangezogen werden kann.
Zur digitalen Rekonstruktion der dreidimensionalen Objektoberfläche wurden die-
se Daten mit der multimodalen Software PolyworksTM (InnovMetric, Inc.) weiter-
49
verarbeitet. Im Modul IMAlign wurden die Punktewolken der einzelnen Aufnah-
men nacheinander miteinander verbunden. Die Aufnahmen werden hier als Ober-
flächenaufnahmen dargestellt, was es erlaubt, einzelne Punkte auf der Oberfläche zu
markieren, die sich in den verschiedenen Aufnahmen entsprechen. Indem auf zwei
Aufnahmen aus verschiedenen Perspektiven jeweils zwei sich entsprechende Punkte
markiert werden, berechnet das System, wie diese Aufnahmen am besten anein-
ander passen. So wird immer eine weitere Aufnahme mit dem bereits berechneten
Datensatz verbunden, bis schließlich das gesamte Objekt in Form einer Punkte-
wolke vorliegt. Aus der Punktewolke wird dann mit Hilfe des Moduls IMMerge
ein Oberflächenmodell berechnet. Hierzu werden mittels statistischer Verfahren aus
allen Punkten die ,,wahrscheinlichsten” Punkte der Punktewolke ausgewählt, die
die Oberfläche repräsentieren, da mit der Anzahl der Aufnahmen auch die Varianz
zwischen den Aufnahmen zunimmt. Aus dieser Punkteoberfläche wird dann durch
Flächentriangulation mit Bildverarbeitungsalgorithmen eine geschlossenen Ober-
fläche berechnet. Je nach Vorgabe des Benutzers ist die Vermaschung der Dreiecke,
die die Oberfläche bilden, feiner oder enger. In der vorliegenden Untersuchung wurde
für alle gescannten Kiefer und Zähne die bestmögliche Vermaschung gewählt, wobei
die Seitenlänge der Dreiecke bei durchschnittlich 65µm lag.
5.2.1 Qualitative Dokumentation
Bevor die digitalen Kiefer- und Zahnmodelle weiterverarbeitet und gemessen werden
konnten, mussten sie zunächst dokumentiert werden. Dazu wurden sie unter einem
Binokular mit angeschlossener Digitalkamera (Leica MZ12 mit Leica DC 300) be-
trachtet und fotografiert. Von allen Individuen wurden Fotos des gesamten Schädels
mit den Kiefern in Okklusion von lateral (rechts und links) und frontal aufgenom-
men, um den Zusammenschluss der antagonierenden Zähne zu dokumentieren. Au-
ßerdem wurden die Molaren (M1-M3, rechts und links) von okklusal, bukkal und
lingual fotografiert sowie zusätzliche Aufnahmen erstellt, um den exakten Verlauf
des Zervikalrandes der Zähne zu erfassen.
Schließlich wurden die Okklusalflächen der Molaren unter dem Binokular betrachtet,
wobei die Zahnoberfläche mit einer Ringleuchte beleuchtet wurde, um die einzelnen
Facetten deutlich erkennbar zu machen. Die sichtbaren Oberflächenstrukturen (Fa-
cetten sowie freigelegtes Dentin, Schmelzabsplitterungen und andere Abrasionsspu-
ren) wurden sowohl fotografiert als auch schematisch in ein Zahnmodell eingezeich-
net. Diese Dokumentation der Okklusalfläche wurde anschließend benötigt, um die
Facetten, Dentinareale etc. auf das digitale Zahnmodell zu übertragen (s. Abschnitt
5.2.2).
5.2.2 Datenverarbeitung
Im Anschluss an das Scannen des Kiefers und das Berechnen des Oberflächenmodells
liegt der gesamte Kiefer als digitales Objekt vor. Dieses computergenerierte Modell
kann nun mit dem PolyworksTM-Modul IMEdit bearbeitet werden.
50
Isolierung und Oberflächenbearbeitung Für die weiteren Analysen sind nur
einzelne Molaren relevant (s. Abschnitt 4.3). Diese mussten daher aus dem Kiefer-
modell isoliert und als einzelne Objekte abgespeichert werden. Interaktiv, also be-
nutzergesteuert, wurden dazu alle nicht relevanten Teile des Kiefermodells gelöscht
und lediglich der benötigte Bereich des Modells, also der gewünschte Molar, beste-
hen gelassen.
Das anhand der Scandaten berechnete Oberflächenmodell enthält — zumeist auf-
grund von Rechenfehlern bei der Berechnung des Modells und im vorliegenden Fall
insbesondere auch aufgrund der geringen Größe der gescannten Objekte — Feh-
ler, die es vor der Weiterverarbeitung zu beseitigen gilt. Sichtbar sind diese Fehler
vor allem als Oberflächenrauigkeit oder als Löcher in der Objektoberfläche (Abb.
12a). Die Rauigkeiten können mit einem Befehl zum Glätten des Objektes beseitigt
(a) Original (b) Bearbeitetes Modell
Abbildung 12: Glätten, Entfernen fehlerhafter Bereiche und Füllen von Löchern im
Originalscan. (C. aethiops, Indiv.Nr. 69141)
werden. In 20 Iterationen läuft ein Algorithmus über den Datensatz und bereinigt
ihn derart, dass im Anschluss ein glattes Modell resultiert. Kleine Löcher in der
Oberfläche können einfach mit dem Befehl ,,fill holes” beseitigt werden. Wenn diese
Löcher zu groß sind und eine fehlerhaft geschlossene Oberfläche resultiert, können
diese Löcher auch interaktiv geschlossen werden. Dazu legt der Benutzer ein Netz
über die zu schließende Stelle, das — mit einiger Übung — in Abhängigkeit von
der Gestalt der das Loch begrenzenden Kanten so geformt werden kann, dass es der
realen Oberfläche entspricht. Im Anschluss wird dann das Loch entsprechend durch
einen Softwarealgorithmus geschlossen (Abb. 12b).
Das letztgenannte Verfahren wird auch dazu verwendet, um die mesiale und distale
Seite der isolierten Molaren zu schließen. Da die kompletten Zahnreihen gescannt
wurden, sind keine Oberflächeninformationen über die Form der nicht sichtbaren
Kontaktbereiche zwischen den Zähnen bekannt. Die verwendeten Softwarealgorith-
men des Moduls IMEdit liefern aber realistische und akzeptable Ergebnisse (Abb.
13). Das so erhaltene Einzelzahnmodell kann im Anschluss für die Messungen vor-
bereitet werden.
51
(a) Mesiale Seite offen (b) Seite interaktiv geschlossen
Abbildung 13: Schließen der Seiten des digitalen Zahnmodells (C. aethiops, Indiv.Nr.
69141)
Die Referenzebene Bei Messungen ist es wichtig, dass die Messwerte mitein-
ander vergleichbar sind. Voraussetzung dafür ist, dass alle Zähne eine einheitliche
Ausrichtung aufweisen. Dazu werden die Koordinatensysteme der einzelnen Mo-
delle vereinheitlicht, indem eine Referenzebene eines Zahnmodells als XY-Ebene
des Koordinatensystems dieses Modells definiert wird. Entsprechend Wood (1993),
(a) (b) (c)
(d) (e) (f)
Abbildung 14: Erstellen der Referenzebene (a)-(c) und Isolierung des Okklusalbe-
reichs (d)-(f). Beschreibung s. Text
Wood und Abbott (1983) und Ungar et al. (2002) wurde als Referenzebene eine
Ebene durch den Zervikalrand der Molaren gewählt, da diese Ebene auch bei ab-
gekauten Zähnen definiert werden kann. Dazu wurde zunächst, unterstützt durch
die Fotos der Zähne, in das Molarenmodell interaktiv eine Polylinie (eine Linie mit
52
mehreren Knotenpunkten) entlang des Zervikalrandes eingezeichnet. Im Anschluss
wurden alle Vertices (Dreiecksknotenpunkte) des Modells ausgewählt, die sich in
einer Entfernung von 0,2mm zum Zervikalrand befanden (Abb. 14a). Dies sollte
mögliche Unebenheiten auf der Modelloberfläche ausgleichen, die zu Fehlern bei der
Berechnung der Ebene führen könnten. Schließlich wurde mit Hilfe der Software
eine best-fit-Ebene durch diese markierten Modellpunkte berechnet (Abb. 14b). In
einem anschließenden Schritt konnte dann das Koordinatensystem des Zahnmodells
so verändert werden, dass die berechnete Zervikalebene der XY-Ebene des neuen
Koordinatensystems entsprach (Abb. 14c).
Weiterhin sollte in die Untersuchung lediglich der Okklusionsbereich des Zahnes ein-
gehen. Für die Messungen wurde daher dieser Bereich der Molaren isoliert. Bei der
Untersuchung der Originalzähne fiel auf, dass alle Abkauungsspuren immer okklusal
von einem Punkt zu finden waren. Dieser Punkt befindet sich auf der Außenseite
des Zahnes, am unteren Rande der Grube zwischen den bukkalen Höckern der un-
teren Molaren und den lingualen Höckern der oberen Molaren (s. Pfeil Abb. 14d).
Der Okklusalbereich der Molaren wurde daher als der Bereich des Zahnes definiert,
der okklusal von diesem Punkt liegt. Zur Isolierung dieses Bereichs wurde die Re-
ferenzebene parallel verschoben, dass sie durch diesen beschriebenen Punkt führt.
Das Zahnmodell wurde anschließend mit dieser Ebene geschnitten und der Okklu-
salbereich getrennt abgespeichert (Abb. 14d-f). Die verschobene Referenzebene, die
damit die Basis des Okklusalbereichs bildet, wird im Folgenden als Okklusalebene
bezeichnet.
Markierung der Abkauungsspuren Da nicht nur die gesamte Okklusalmor-
phologie, sondern auch die Lage der Abkauungsspuren quantifiziert werden sollten,
mussten diese zunächst in das Computermodell eingezeichnet werden. Zwar sind
viele dieser Spuren bereits im Modell gut zu erkennen, wie glatte Areale an Stellen
von Facetten oder kleine Einbuchtungen bei freiliegendem Dentin, aber aufgrund der
geringen Größe der Cercopithecoidea-Molaren sind die meisten Abkauungspuren auf
dem Modell nicht direkt sichtbar.
Beim Eintragen der Facetten und anderen Abrasionsspuren wurden die Fotos, die
mittels Binokular und Kamera angefertigt worden waren, zu Hilfe genommen. Das
Zahnmodell wurde dazu in dieselbe Perspektive gedreht, aus der das entsprechende
Foto aufgenommen worden war, was auf einem zweiten Bildschirm dargestellt wurde
(Abb. 15). Dies ermöglichte eine exakte Übertragung der Abkauungsspuren auf das
digitale Modell.
Dentinareale, Facetten und andere Spuren wurden mit Hilfe von Polylinien auf der
Objektoberfläche eingezeichnet. Auf die Charakterisierung und Quantifizierung die-
ser Spuren wird in Abschnitt 5.2.3 näher eingegangen. Es zeigte sich, dass bereits
in frühen Abkauungsstadien bei allen untersuchten Cercopithecoidea auf der gesam-
ten Okklusalfläche Abkauungsspuren erkennbar sind. Entgegen der Arbeiten von
Maier (1977a) und Kay (1977, 1978) (Abb. 1 und 2) konnten dabei nicht nur je
eine klar abgegrenzte Attritionsfacette auf jeder Höckerflanke beobachtet werden.
53
Abbildung 15: Facettenmarkierung am Computer
Das Bild, das sich zeigte, entsprach eher den von Janis (1984, 1990) beobachteten
Attritionsarealen, bei denen auf jeder Höckerflanke mehrere Facetten ausgebildet
werden (Abb. 3). Eine Vielzahl von Facetten, in der Regel mehr als 30 auf jedem
Zahn, die teilweise auch ineinander übergingen, waren auf den Okklusalflächen der
Cercopithecoidea-Molaren zu sehen. Die Messung jeder einzelnen Facette schien für
die vorliegende Arbeit nicht sinnvoll. Vielmehr bestand die Gefahr, dass aufgrund
der sehr geringen Objektgröße Messfehler die Aussagekraft einer zu detaillierten
Messung reduzieren würden. Daher wurde entschieden, Facetten nach ihrer Lage zu
Funktionsarealen zusammenzufassen. Es wurden 19 solcher Areale definiert (Abb.
16): jeweils die mesiale (rot) und distale (gelb) Höckerflanke sowie die Spitze (grün)
von Protoconid, Metaconid, Hypoconid und Entoconid bei M2 bzw. Paraconus, Pro-
toconus, Hypoconus und Metaconus bei M1 und M2, Fovea anterior und posterior
(violett), Zentralfossa (violett) sowie die Facetten auf dem bukkalen bzw. lingualen
Aspekt von Protoconid bzw. Protoconus (orange) und Hypoconid bzw. Hypoconus
(blau).
Abbildung 16: Okklusalansicht eines Molarenmodells (li. M2 von C. aethiops, In-
div.Nr. 69145) mit zusammengefassten Facettenrealen (Farbcodierung s. Text)
54
5.2.3 Messungen
Zur Quantifizierung der Molarenmorphologie mussten neue Parameter gefunden wer-
den, die geeignet sind, funktionsmorphologisch relevante dreidimensionale Struktu-
ren zu charakterisieren. Außerdem wurde ein nicht ordinalskaliertes Schema zur
Bewertung der Abkauung angestrebt. Dadurch sollte ein Vergleich von Molaren in
fortschreitender Abkauung ermöglicht werden, ohne die Zähne in ,,Abkauungsgrup-
pen ” zusammenfassen zu müssen, was zu weniger differenzierten Ergebnissen führen
würde.
Die erfassten Maße können in folgende vier Kategorien unterteilt werden:
I. Längenmaße Obwohl neue Techniken die Erfassung neuer Maße ermöglichen,
ist es sinnvoll, auch etablierte Maße mit in die Analyse aufzunehmen. Zum einen ent-
halten auch zweidimensionale Längenmaße wichtige Informationen über die Zahn-
morphologie. Zum anderen können nur anhand dieser Maße Ergebnisse neuer Un-
tersuchungen mit alten verglichen werden.
Etablierte Längenmaße5 sind:
• größte mesio-distale Länge der Zahnkrone (MD);
• größte bukko-linguale Breite der Zahnkrone am mesialen und am distalen
Höckerpaar, gemessen senkrecht auf die mesio-distale Länge (BL ant/ BL post);
• Höckerhöhe von Protoconid (PCH), Metaconid (MCH), Hypoconid (HCH) und
Entoconid (ECH) bzw. Paraconus (PaCH), Protoconus (PrCH), Hypoconus
(HCH) und Metaconus (MCH).
Um die Länge und Breite der Zahnkrone zu messen, wurde zunächst um die Basis
des isolierten Okklusalbereichs auf dem Zahnmodell eine Polylinie gelegt und diese
im Format *.igs als Zahnumfang.igs exportiert. Dann wurde diese Datei in das CAD-
Programm Rhinoceros 1.1 importiert und in 2D projiziert. Dies war notwendig, da
durch das interaktive Einzeichnen die Polylinie an manchen Punkten nicht exakt
an der Unterkante des Okklusalbereichs verläuft. Die so erhaltene Kurve besitzt da-
durch eine dritte Dimension, so dass die durch die Kurve umschlossene Fläche nicht
exakt dem Querschnitt des Zahnes an der Basis des Okklusalbereichs entspricht. Um
Messfehlern vorzubeugen, muss daher zunächst diese Polylinie — so wie auch jede
andere interaktiv in das Zahnmodell eingefügte Linie, die ein zweidimensionales Maß
darstellen soll — auf eine Ebene projiziert werden, um diese Zweidimensionalität zu
gewährleisten.
In Anlehnung an Kullmer et al. (2002) sollte die mesio-distale Längsachse des Zahnes
gefunden werden, indem jeweils an die bukkale und linguale Seite des Zahnumrisses
eine Tangente angelegt werden sollte und die Winkelhalbierende dieser zwei Tan-
genten die Ausrichtung der Längsachse anzeigen sollte. Bei den Molaren der Colo-
binen musste jedoch festgestellt werden, dass die im natürlichen Gebiss erkennbare
Längsachse der so errechneten nie entsprach. Es wurde jedoch weiter beobachtet,
5in Klammern angegeben sind die in der Arbeit verwendeten Abkürzungen
55
dass die Längsachse in der Regel der mesio-distal verlaufenden Fissur der Molaren
folgt. Daher wurden außerdem die Umrisse der Einzelhöcker (s.u.) in das Programm
importiert, ebenfalls in 2D projiziert und anhand des so erkennbaren Fissurverlaufs
die Längsachse eingezeichnet. Parallel dazu konnten dann die größte mesio-distale
Länge und senkrecht darauf die größte bukko-linguale Breite in Höhe des mesialen
sowie des distalen Höckerpaares eingezeichnet und ausgemessen werden.
Die Höckerhöhen wurden mit dem PolyworksTM Modul IMInspect gemessen. Dazu
wurde das dreidimensionale Modell des Okklusalbereichs in das Programm einge-
laden und die Okklusalebene rekonstruiert, da sie nicht aus dem Modul IMEdit
übernommen werden konnte. Dazu wurde eine Ebene durch drei beliebige Punkte
an der Unterkante des Okklusalbereichs gelegt. Anschließend wurden die höchsten
Punkte der vier Höcker bestimmt und jeweils die Entfernung dieser Punkte von der
Okklusalebene gemessen.
Das Modul IMInspect bietet außerdem die Funktion, anhand der Messung des Ab-
standes jedes Oberflächenpunktes von der Okklusalebene ein ,,Falschfarbenbild” des
Zahnmodells zu erstellen. Dieses Bild wurde zwar nicht quantitativ ausgewertet; die
farbliche grafische Darstellung dieser Messungen erlaubt jedoch eine detaillierte qua-
litative Analyse der Zähne, da anhand der Farbverteilung bereits beispielsweise die
Ausdehnung der Foveae, die Steilheit der Höcker oder die Schärfe der Grate erkannt
werden können.
II. Flächenmaße Die Erfassung der Oberfläche eines dreidimensionalen Objektes
ist die ,,klassische” Anwendung dreidimensionaler Messtechniken (Strait 1993, Reed
1997). Außerdem ist es sinnvoll, auch die Basisfläche verschiedener Elemente der
Zahnkrone (in 2D) zu erfassen. Die 2D-Basisfläche der Zahnkrone wurde in früheren
Untersuchungen bereits als Maß der Zahngröße statt des bis dahin (und heute immer
noch, z.B. Swindler 2002) verwendeten Produktes aus Zahnlänge und Zahnbreite
erfasst (z.B. Hlusko et al. 2002). Folgende Flächen wurden gemessen:
• gesamte 3D-Oberfläche des Okklusalbereichs (CA 3D);
• 2D-Basisfläche des Okklusalbereichs (CA 2D);
• 3D-Oberfläche der einzelnen Höcker (PaCA 3D, PrCA 3D, PCA 3D, MCA 3D,
HCA 3D, ECA 3D);
• 2D-Basisfläche der einzelnen Höcker (PaCA 2D, PrCA 2D, PCA 2D, MCA 2D,
HCA 2D, ECA 2D);
• Fläche des freigelegten Dentins (dentin 3D).
Die 3D-Oberflächen können direkt mit PolyworksTM im Modul IMEdit gemessen wer-
den. Zunächst wird die zu messende Fläche markiert und dann gemessen. Zur Erfas-
sung der exakten Oberfläche der Einzelhöcker wurden zunächst die Höckergrenzen,
56
definiert durch den Fissurenverlauf, mit Polylinien markiert, dann die Dreiecke der
Modelloberfläche in den Bereichen der Höckergrenzen so ausgerichtet, dass sie gerade
verlaufende Grenzen ergeben, und schließlich die Oberflächen der vier Einzelhöcker
als einzelne Gruppen innerhalb des Objektes voneinander getrennt. Ebenso wurde
mit den bereits markierten Dentinarealen verfahren. Jede Gruppe, in diesem Fall
also der Dentinbereich sowie die Einzelhöcker, kann dann separat markiert und ge-
messen werden.
Die 2D-Basisflächen wurden mit dem Programm Rhinoceros 1.1 erfasst. Dazu wur-
den zunächst, wie bereist beschrieben, die Polylinien, die die Zahnkrone sowie die
Höcker umrandeten, im Format *.igs exportiert, in Rhinoceros importiert und in
2D projiziert. Mit Hilfe des Programms kann dann die so entstandene 2D-Fläche
gemessen werden.
Entsprechend der oben erwähnten Tradition wurde neben den genannten Messungen
die Zahnfläche mit CA = MD · BL(maximal) berechnet.
Außerdem wurden der prozentuale Anteil der jeweiligen Höckeroberflächen an der ge-
samten Oberfläche des Okklusalbereichs berechnet (%PaCA, %PrCA, %PCA, %MCA,
%HCA, %ECA)
Um ein metrisch skaliertes Maß zur Bestimmung der Abkauung zu erhalten und
damit eine bessere Vergleichbarkeit der Molaren zu gewährleisten, wurde schließlich
der prozentuale Anteil der gemessenen Dentinfläche an der Gesamtoberfläche des
Okklusionsbereiches gemessen (% dentin).
III. Indices Indices werden berechnet, um den Einfluss absoluter Größenunterschiede
zu eliminieren und die Vergleichsanalysen anhand relativer Maße durchzuführen.
Zwei verschiedene Arten von Indices wurden für die vorliegende Untersuchung be-
rechnet:
• relative Höckerhöhen, berechnet aus der Höhe der jeweiligen Höcker im Verhältnis
zur bukko-lingualen Breite des Zahnes, mesial oder distal, in Abhängigkeit
vom betreffenden Höcker (z.B. PaCH/BL ant, ECH/BL post) (indexPaCH, ind-
exPrCH, indexPCH, indexMCH, indexHCH, indexECH)
• Reliefindex: Der Reliefindex drückt die Stärke des Reliefs aus, d.h., dass in der
Regel ein hoher Indexwert eine Okklusalfläche mit hohen Höcken und tiefen
Bassins repräsentiert. Aber auch tiefe Dentinbassins können hohe Indexwerte
verursachen (M’Kirera & Ungar 2003, Ungar & M’Kirera 2003, s. auch Ab-
schnitt 7). Dieser Index kann sowohl für den gesamten Okklusalbereich berech-
net werden (index CA) sowie für die einzelnen Höcker individuell(index PaCA,
index PrCA, index PCA, index MCA, index HCA, index ECA).
Der Reliefindex wird berechnet mit index CA = CA 3D/CA 2D, index PaCA =
PaCA 3D/PaCA 2D etc.
57
IV. Winkelmaße Kay und Hiiemae (1974) versuchten als erste, die komplexe Ok-
klusalmorphologie von Molarenoberflächen anhand von Winkelmaßen auszudrücken:
,,A molar tooth surface is a set of planes and features oriented at various
angles to each other in space” (Kay & Hiiemae 1974, S. 240).
Aufgrund des fehlenden methodischen Inventars wurde dieser Ansatz jedoch bald
wieder aufgegeben (Kay, pers. Komm.). Die Idee der Autoren war es, die Zahno-
berfläche mittels einer Technik aus der Geologie (Lahee 1957) wie eine Landschafts-
oberfläche zu erfassen und zu beschreiben. Die Lage von Hängen wird damit in zwei
Winkelmaßen erfasst: dem Fallwinkel dip, der die Steilheit des Hanges reflektiert,
und dem Streichwinkel strike, der die Fallrichtung in Bezug auf die Himmelsrichtung
beschreibt.
Kullmer und Kollegen (Kullmer et al. 2002a, b, 2004, Ulhaas et al. 2004, in press)
konnten diesen Ansatz in die dreidimensionale Analyse der Zahntopografie integrie-
ren. Mit Hilfe der Winkelmaße strike und dip kann die Lage von Facetten auf der
Okklusalfläche ausgedrückt werden. Zum Erfassen dieser Maße müssen Referenzen
gegeben sein, zu denen die Lage der Facetten in Bezug gesetzt werden kann. Der
Fallwinkel dip wird zwischen der Facette und der Referenz- bzw. Okklusalebene ge-
messen, der Streichwinkel strike drückt die Ausrichtung der Facette in Relation zur
Längsachse des Zahnes (s.o.) aus (Abb. 17). Da eine Facette in der Regel keine Ebe-
Abbildung 17: Schematische Darstellung der Maße strike und dip
ne darstellt, sondern vielmehr eine mehr oder weniger gewölbte Oberfläche besitzt,
kann außerdem nicht die Ausrichtung der Facette selbst erfasst werden, sondern es
muss eine Ebene durch diese Facette gelegt werden, die diese in ihrer Ausrichtung
repräsentiert. Die Winkel werden dann zwischen dieser Ebene und den Referenzen
gemessen. In der vorliegenden Arbeit wurde ebenso vorgegangen. Hier wurde jedoch
nicht die Lage der einzelnen Facetten gemessen, sondern vielmehr die der Facettena-
reale auf den Höckerflanken (s. Abschnitt 5.2.2).
• Dementsprechend wurden die Maße strike und dip für jede nach mesial und
distal weisende Höckerflanke sowie den Bereich der Höckerspitze gemessen
58
(strikePaCaussen, dipPaCaussen, strikePaCflat, dipPaCflat,
strike PaCinnen, dipPaCinnen, strikePrCaussen, dipPrCaussen,
strikePrCflat, dipPrCflat, strikePrCinnen, dipPrCinnen,
strikePCaussen, dipPCaussen, strikePCflat, dipPCflat,
strikePCinnen, dipPCinnen, strikeMCaussen, dipMCaussen,
strikeMCflat, dipMCflat, strikeMCinnen, dipMCinnen,
strikeHCaussen, dipHCaussen, strikeHCflat, dipHCflat,
strikeHCinnen, dipHCinnen, strikeECaussen, dipECaussen,
strikeECflat, dipECflat, strikeECinnen, dipECinnen).
• Des Weiteren wurden, in Anlehnung an die Arbeit von Walker und Mur-
ray (1975) (s. Abschnitt 3.2), die Winkel zwischen den mesialen und dista-
len Höckerflanken jedes Höckers gemessen, um die Schärfe der Scherkante der
Höcker festzustellen (WinkelPaC, Winkel PrC, WinkelPC, WinkelMC,
WinkelHC, WinkelEC).
Die Ebenen, die die Ausrichtung der Facettenareale repräsentieren, wurden mit
PolyworksTM, Modul IMEdit in die Facettenareale hineingelegt, indem diese Areale
zunächst markiert wurden und dann die Software eine best-fit-Ebene in diese Fläche
berechnete.
Der Fallwinkel dip konnte ebenfalls im Modul IMEdit berechnet werden, indem
die best-fit-Ebene eines Facettenbereiches und die Okklusalebene markiert wurden
und der Winkel zwischen den Normalenvektoren dieser Ebenen zu berechnet wurde.
Entsprechend geschah die Winkelmessung zwischen den best-fit-Ebenen der mesia-
len und distalen Höckerflanken.
Für die Messung des Streichwinkels strike musste zunächst die Schnittgerade zwi-
schen der best-fit-Ebene und der Okklusalebene mit einer Linie markiert werden.
Diese Linie wurde dann im Format *.igs in den entsprechenden Zahnumriss mit
eingezeichneter Längsachse im Programm Rhinoceros 1.1 importiert und in 2D pro-
jiziert, so dass schließlich in diesem Programm der Winkel zwischen der Längsachse
und der Schnittgeraden gemessen werden konnte.
Trotz der eindeutigen Information, die die gemessenen Winkel transportieren, sind
die Messungen aufgrund der Datenfülle und der Tatsache, dass für jedes Areal zwei
getrennte Maße existieren, nicht sehr übersichtlich. Zur Vereinfachung der Analyse
können die Maße jedoch in einem speziellen Diagrammtyp dargestellt werden, dem
Stereonet-Diagramm, auch Stereoplot genannt.
Der Stereoplot stellt eine in 2D projizierte Halbkugel dar, in der die Lage der gemes-
senen Flächen in Form von Kurven, den sogenannten Großkreisen, abgebildet wird
(Abb. 18). Die Kurven stellen dabei die Schnittlinien zwischen den Flächen mit der
Halbkugel dar. Dabei bestimmt der Wert des Fallwinkels dip, wie weit die Kurve
vom Rand des Kreises entfernt liegt, wobei eine steile Fläche näher zum Zentrum
des Kreises liegt, eine flache Fläche dagegen eher am Rand des Kreises. Der Wert
des Streichwinkels strike dagegen definiert die Lage der Endpunkte des Großkrei-
ses. Liegt der Großkreis mit den Endpunkten gegen 0 zeigt das ein Einfallen der
59
Abbildung 18: Darstellung des Prinzips des Stereonet-Diagramms, dargestellt am
Beispiel eines hominiden Molaren: links Molarenmodell (li. M2 von SKW 5) mit ein-
gezeichneten best-fit-Ebenen in Facette 5 (Metaconid) (blau) und Facette 9 (Hypo-
conid) (rot), platziert oberhalb einer Halbkugel; rechts der entsprechende Stereoplot
mit eingezeichneten Großkreisen, die die Lage Facetten abbilden. (nach: Ulhaas et
al. in press, verändert)
gemessenen Ebene nach bukkal oder lingual (je nachdem, ob der Großkreis rechts
oder links der 0-Achse des Stereonet-Diagramms liegt). Liegt der Großkreis dagegen
eher senkrecht zu dieser 0-Achse weist das auf eine nach mesial bzw. distal fallende
Ebene hin.
In einen Stereoplot können die Messwerte eines Zahnes eingetragen werden, so dass
auf einen Blick die Architektur des Okklusalbereiches erkennbar ist. Es können aber
auch bspw. die Werte eines bestimmten Facettenbereiches von verschiedenen Zähnen
mit unterschiedlicher Abkauung eingetragen werden, so dass deutlich wird, wie sich
die Lage dieses Bereiches mit zunehmender Abkauung verändert.
60
5.2.4 Protokoll der Datenaufnahme
Arbeitsschritt Verwendete Hilfsmittel
1 Auswahl der Individuen
2 Fotodokumentation des Leica Binokular MZ12 mit
Gebisses, der Molaren Kamera Leica DC 300
und der Abkauungsspuren
3 Bedampfen der Kiefer Ammoniumchlorid (NH4Cl)
Bunsenbrenner, Glasrohr, Blasebalg
4 Scanning der Kiefer System OptoTOP, Fa. Breuckmann
Kleinster Messbereich
Scanmodus ,,fast”
vier Beleuchtungsstufen
5 a Zusammenfügen der Einzelaufnahmen PolyworksTM Modul IMAlign
Format *.bre Modus ,,1 point pair alignment“
Alignment Parameter:
Maximum Distance 0.065
Subsampling 1/4
Convergence 0.000001
b Auswahl der ,,best data”, PolyworksTM Modul IMAlign
Entfernen aller anderen Datenpunkte select → best data →
mit Ausnahme eines grow 5 → invert → delete
Überlappungsbereichs
6 Erstellen des Oberflächenmodells PolyworksTM Modul IMMerge
des gesamten Kiefers Merge Parameter:
Format *.pol Gitternetzdichte 0,065 mm
Reduktionstoleranz 0,0001
7 a Isolieren eines Einzelzahnes PolyworksTM Modul IMEdit
(Löschen nicht benötigter Bereiche)
b Abspeichern als separates Modell *.pol
8 Bearbeiten des Zahnmodells: PolyworksTM Modul IMEdit
a Glätten Edit → Vertices → Smooth
b Entfernen der Löcher Edit → Triangles(Advanced) →
Fill in Holes oder
Creation Toolbar →
Create M by N rectangular surface
9 Erstellen der Referenzebene: PolyworksTM Modul IMEdit
a Markieren des Zervikalrandes Creation Toolbar →
mit einer Polylinie Anchor Closed Curve
b Markieren aller Vertices Select → Vertices →
mit dem Abstand von 0,2 mm Both Sides of Curve → 0.2
61
9 c Berechnung der best-fit-Ebene Edit → Plane → Best Fit
10 Anpassen des Koordinatensystems: PolyworksTM Modul IMEdit
a Erstellen der XY-Ebene Edit → Plane → XY-Plane
des Originalkoordinatensystems
b Vertauschen der XY-Ebene Edit → Coordinate System →
mit der Referenzebene Plane first-second
11 a Umranden des Modells PolyworksTM Modul IMEdit
mit einer Polylinie Creation Toolbar →
(=Zahnumfang) Anchor Closed Curve
b Export der Polylinie als *.igs File → Export Object →
Curves to IGES
12 a Umranden der Einzelhöcker s. 11 a
mit Polylinien
b Export der Polylinien als *.igs s. 11 b
13 a Separierung der Oberflächendreiecke PolyworksTM Modul IMEdit
der vier Höckerbereiche
als getrennte Gruppen
b Ausmessen der Oberflächen Select → Triangles →
der Einzelhöcker From Selected Groups
Special → Measure → Area
14 Einzeichnen aller Abrasionsspuren s. 11 a
in das Computermodell
mit Hilfe von Polylinien
15 a Separierung der Oberflächendreiecke s. 13 a
des freigelegten Dentins
als eigene Gruppe von
dem restlichen Modell
b Ausmessen des Dentinbereichs s. 13 b
16 a Berechnung von best-fit-Ebenen PolyworksTM Modul IMEdit
in die Facettenbereiche Edit → Plane → Best Fit
b Berechnung des Winkels zwischen Special → Measure →
jeder dieser Ebenen und der Angle (2 Planes)
Referenzebene (=dip)
17 a Markieren der Schnittpunkte PolyworksTM Modul IMEdit
von jeder best-fit-Ebene
mit der Referenzebene am
Außenrand der Zahnkrone
b Verbinden dieser Punkte mit einer Linie Creation Toolbar →
Anchor Open Curve
c Exportieren dieser Linie als *.igs s. 11 b
62
18 Vorbereitung der Analyse in IMInspect: PolyworksTM Modul IMInspect
a Einladen des Modells File → Import Data →
Polygonal File
b Rekonstruktion der Referenzebene Primitive → Plane →
From 3 Points
19 Messen der Höckerhöhen: PolyworksTM Modul IMInspect
a Markieren der Höckerspitzen
b Messung der Entfernung zwischen Compare → Compare Primitive
diesen Punkten und der Referenzebene to Primitive
c Erstellen eines Falschfarbenmodells Compare →
Compare Data to Primitive
20 Vorbereitung der Analyse in Rhinoceros: Rhinoceros 1.1
a Import der Kurven ,,Zahnumfang“.igs File → Import File
und ,,Höckerumfang“.igs
b Projektion dieser Kurven auf eine Ebene Transform → Project to
CPlane
c Berechnen der 2D-Flächen Surface → From Planar Curves
(=Grundflächen des Okklusionsbereiches Analyse → Mass Properties →
und der Höcker) Area
21 a Einzeichnen der Längsachse des Zahnes Rhinoceros 1.1
und senkrecht darauf der größten Curve → Line → Polyline
bukko-lingualen Breite im Bereich Curve → Line →
des mesialen und distalen Höckerpaares perpendicular From Curve
b Messen der Längen dieser Linien Analyse → Length
22 a Import der Schnittlinien zwischen Rhinoceros 1.1
Referenz- und best-fit-Ebenen s. 20 a
b Projektion der Kurven auf eine Ebene s. 20 b
c Verbinden der Kurven-Endpunkte zu
Geraden s. 21 a
d Messen der Winkel zwischen diesen Analyse → Angle
Schnittgeraden und der Längsachse
(=strike)
23 a Eintragen der Werte von strike StereoNett 2.46
und dip
b Erstellen der Stereoplots
24 a Eintragen aller Messwerte MS Excel
b Berechnung der Indices und Prozentwerte
63
5.2.5 Statistische Verfahren
Daten, die aus wissenschaftlichen Untersuchungen hervorgehen, lassen nur selten
die in ihnen erhaltenen Informationen direkt erkennen. Um Erkenntnisse aus den
Daten zu gewinnen, die man zu diesem Zweck zusammengetragen hat, bedient man
sich der Statistik (Lorenz 1996). Hier können verschiedene Bereiche unterschieden
werden. Mit der deskriptiven Statistik werden die gewonnenen Daten so dargestellt,
dass das Wesentliche erkennbar wird. Die analytische Statistik versucht, anhand des
vorliegenden Datenmaterials auf Gesamtheiten zu schließen (Köhler et al. 1984).
Die ausgewählten Verfahren, mit denen die vorliegenden Messergebnisse statistisch
aufgearbeitet wurden, sollten die Stichprobe vor allem hinsichtlich vorhandener Un-
terschiede, die zwischen den Unterfamilien bzw. Genera und Arten festgestellt wer-
den können, untersuchen.
Der Fallwinkel dip wurde dabei lediglich grafisch analysiert. Der Streichwinkel strike
dagegen musste aus der statistischen Analyse herausgenommen werden. Aufgrund
der komplizierten Messung dieses Winkels anhand einer Skala von 0◦ bis 360◦, in-
nerhalb derer sich die Maße 1◦ und 359◦ ähnlicher sind als bspw. die Maße 50◦ und
100◦, können für die statistische Analyse keine sinnvollen Aussagen erwartet wer-
den. Da die Maße auch nicht entsprechend umcodiert werden konnten, wurde diese
Variable nicht mit Hilfe statistischer Verfahren, sondern lediglich graphisch anhand
der Stereoplots ausgewertet.
Alle anderen Variablen, Längen- und Flächenmaße sowie die Indices, wurden jedoch
in die statistische Analyse miteinbezogen. Folgende Berechnungen wurden jeweils
für die drei untersuchten Molaren 26, 27 und 37 durchgeführt:
1. Deskriptive Statistik der Längen- und Flächenmaße sowie der Indices zur ge-
nerellen Beschreibung des Datensatzes, berechnet für die gesamte Stichprobe,
getrennt für Cercopithecinae und Colobinae und für alle fünf Arten.
2. Prüfung der Daten der gesamten Stichprobe sowie der Unterfamilien auf Nor-
malverteilung mit dem Kolmogorov-Smirnov-Test.
3. Mittelwertvergleich der Unterfamilien:
(a) t-Test für unabhängige Stichproben für normalverteilte Messergebnisse,
(b) Mann-Whitney-Test für nicht normalverteilte Messergebnisse.
4. Mittelwertvergleich der Arten:
(a) einfaktorielle ANOVA (Analysis of Variance) für normalverteilte Mess-
ergebnisse,
(b) Kruskal-Wallis-Test für nicht normalverteilte Messergebnisse.
5. Faktorenanalyse mit Hilfe der Hauptkomponentenanalyse zur Reduktion der
Daten und des Einflusses der Interkorrelation einzelner Messwerte.
64
6. Diskriminanzanalyse:
(a) zur Analyse der Gruppenunterschiede zwischen den Unterfamilien,
(b) zur Analyse der Gruppenunterschiede zwischen den Arten.
7. t-Test für gepaarte Stichproben zur Evaluierung des Unterschieds zwischen
lingualen und bukkalen Messdaten.
8. Korrelationsanalyse der Messdaten.
Zur grafischen Erfassung der Messergebnisse wurden zudem Streudiagramme er-
stellt, die die Veränderung folgender Maße mit zunehmender Abkauung (% dentin)
darstellen:
1. Reliefindices (index CA, index PaCA, index PrCA, index PCA, index HCA, index
MCA, index ECA).
2. Höhenindices (index PaCH, index PrCH, index PCH, index HCH. index MCH,
index ECH).
3. Winkel zwischen den mesialen und distalen Höckerflanken.
65
6 Ergebnisse
6.1 Qualitative Analyse
Beschreibung der Okklusaltopografie Grundsätzlich bestehen wie erwartet
große Ähnlichkeiten zwischen den Molaren der untersuchten Cercopithecoidea. Der
bilophodonte Grundaufbau dieser Zähne ist bei allen fünf Arten deutlich ausgeprägt.
Die analysierten Molaren besitzen dementsprechend vier Höcker, die sich paarweise
gegenüberstehen. Die zwei Höcker des anterioren und posterioren Höckerpaars sind
jeweils durch Schmelzjoche miteinander verbunden. Die Ausprägung dieser Joche ist
innerhalb der Stichprobe jedoch recht unterschiedlich (s.u.). Zwischen den Jochen
befindet sich die Zentralfossa, und auch im mesialen und distalen Molarenbereich,
anterior des mesialen Jochs und posterior des distalen Jochs, sind kleinere Fossae
zu erkennen. Der vierhöckrige Aufbau bewirkt eine eher rechteckige Grundform die-
ser Molaren, mit einer größeren mesio-distalen und einer kleineren bukko-lingualen
Ausdehnung.
Anhand der im PolyworksTM Modul IMInspect erstellten Falschfarbenbilder kann
die Okklusaltopografie der untersuchten Molaren sehr gut qualitativ zwischen den
Arten und Unterfamilien verglichen werden (Abb. 19). Dabei können innerhalb jeder
Gruppe bestimmte Charakteristika bezüglich der Okklusalmorphologie festgestellt
werden. Im Vergleich von Cercopithecinen und Colobinen wird ein großer Unter-
schied in der Morphologie der Okklusalfläche erkennbar. Die Höcker der Molaren
der Cercopithecinen wirken niedriger und kompakter und sind deutlich breiter und
abgerundeter als die der Colobinen. Außerdem liegen bei den Cercopithecinen buk-
kale und linguale bzw. palatinale Höcker enger beieinander. Die Querjoche zwischen
den Höckern der Cercopithecinen sind zudem deutlich weniger ausgeprägt, eben-
falls niedriger und abgerundeter als bei den Colobinen und sind in der Höhe der
Längsfissur unterbrochen, was so bei den Colobinenmolaren nicht zu beobachten ist.
Bukkale und linguale bzw. palatinale Höcker der Cercopithecinen sind zudem durch
ausgeprägte Cristae miteinander verbunden. Bei den Colobinen dagegen besteht ei-
ne deutliche Trennung zwischen einem anterioren und einem posterioren Molarenbe-
reich, die jeweils durch das mit einem ausgeprägten Querjoch verbundene Höckerpaar
dominiert werden. Dadurch entsteht ein von Kay (1977) bereits erwähntes ,,Wasch-
brettmuster” innerhalb der Molarenreihe, was bei den Cercopithecinen in der Form
jedoch nicht ausgebildet ist (contra Kay 1977).
Die Form der Fossae unterscheidet sich ebenfalls deutlich zwischen den Unterfamili-
en. Bei den Cercopithecinen sind vor allem die Zentralfossa, aber auch die anteriore
und posteriore Fossa runde tiefe Becken, die von den Höckern bzw. von einer anterio-
ren bzw. posterioren Leiste begrenzt werden. Bei den Colobinen dagegen sind diese
Fossae eher lang gestreckte Vertiefungen zwischen den Höckerpaaren, die vor allem
im anterioren und posterioren Molarenbereich nicht gegen den anschließenden Zahn
abgegrenzt erscheinen. Unterschiede zwischen den Arten werden vor allem anhand
der Oberflächenveränderung im Verlauf der Abkauung deutlich:
66
a) C. aethiops, Indiv.Nr. 69148 b) C. aethiops, Indiv.Nr. 69144 c) C. aethiops, Indiv.Nr. 70150
d) C. nictitans, Indiv.Nr. 16678 e) C. nictitans, Indiv.Nr. 4155 f) C. nictitans, Indiv.Nr. 4159
g) C. l’hoesti, Indiv.Nr. 6714 h) C. l’hoesti, Indiv.Nr. 19166 i) C. l’hoesti, Indiv.Nr. 6144
j) P.badius, Indiv.Nr.6018 k) P. badius, Indiv.Nr. 6078 l) P. badius, Indiv.Nr. 6020
m) P. verus, Indiv.Nr. 7142 n) P. verus, Indiv.Nr. 7148 o) P. verus, Indiv.Nr. 7124
Abbildung 19: Falschfarbenbilder ausgewählter li M2 in vergleichbaren relativen Ab-
kauungsstadien (außer C. l’hoesti) zeigen typische morphologische Charakteristika.
(a-c) C. aethiops, d-f) C. nictitans, g-i) C. l’hoesti, j-l) P. badius, m-o) P. verus)
67
Bei C. aethiops beginnt die Abkauung an den maxillaren palatinalen bzw. mandi-
bularen bukkalen Höckern, wobei erst Protoconus bzw. Protoconid und dann Hy-
poconus bzw. Hypoconid abflachen. Bei weiter fortgeschrittener Abrasion verlieren
dann Metaconus bzw. Entoconid, schließlich auch Paraconus bzw. Metaconid an
Substanz. Im Unterschied zu Protoconus/-id und Hypoconus/-id behalten jedoch
diese maxillaren bukkalen bzw. mandibularen lingualen Höcker etwas an Relief, vor
allem das Metaconid des M2 bleibt erkennbar prominent. Von diesen jedoch eher
kleinen Struktur-,,resten” abgesehen, flacht die Okklusalfläche der Molaren von C.
aethiops zu einer relativ glatten Fläche ab, die nach palatinal bzw. mandibular nach
bukkal geneigt ist.
Die Freilegung des Dentins beginnt nahe der Höckerspitzen, wobei die freigelegten
Dentinareale tendenziell in Richtung der Zentralfossa orientiert sind. Die Freile-
gung schreitet zunächst an den maxillaren palatinalen und mandibularen bukka-
len Höckern fort, wo die Dentinbereiche deutlich vergrößert werden. Häufiger kann
beobachtet werden, dass zunächst die Dentinareale dieser Höcker miteinander zu
einem größeren palatinalen bzw. bukkalen Dentinbecken verschmelzen, bevor auch
Verbindungen zu den Dentininseln der maxillaren bukkalen und mandibularen lin-
gualen Höcker entstehen. Im M2 kommt es aber auch zunächst zu Verbindungen
der Dentinareale der anterioren und posterioren Höckerpaare, bevor eine palatinale
bzw. mandibular eine bukkale Dentininsel entsteht. Die Zentralfossa wird im Verlauf
der Dentinfreilegung immer kleiner und wird wie eine ,,Schmelzinsel” maxillar nach
bukkal und mandibular nach lingual zwischen die Höcker verschoben, so dass in der
Regel immer ein kleiner Schmelzrest zwischen diesen Höckern bestehen bleibt.
Die Abkauung des Okklusionsreliefs der Molaren von C. nictitans verläuft nach ei-
nem etwas anderen Muster. Hier ist der Unterschied des Substanzverlustes der buk-
kalen und palatinalen bzw. lingualen Höcker nicht so deutlich wie bei C. aethiops.
Im maxillaren wie auch im mandibularen M2 scheinen alle vier Höcker sogar etwa
gleich schnell abgekaut zu werden. Dabei wird der gesamte Okklusalbereich zu einer
ebenen Fläche abgekaut, die im Unterschied zu C. aethiops keine Neigung aufweist.
Im Verlauf der Abkauung der Höcker bleibt dabei die Zentralfossa lange als zentrale
Schmelzinsel bestehen.
Die Freilegung des Dentins beginnt wie bei C. aethiops vor allem auf den palatina-
len bzw. bukkalen Höckern, verläuft dann aber etwa gleich schnell auch auf den
bukkalen bzw. lingualen Höckern. Zunächst verschmelzen dann die ersteren Dentin-
bereiche, dann auch die letzteren, und schließlich entsteht um die erwähnte zentrale
,,Schmelzinsel” herum ein Dentinband, bevor das Dentin der gesamten Okklusal-
fläche freigelegt wird.
Die Molaren von C. l’hoesti sind in ihrem Aufbau typische Cercopithecinenmola-
ren, weisen jedoch im Gegensatz zu diesen, vor allem im M2, höhere und schärfere
Querjoche auf, und auch die Höcker wirken etwas schmaler und spitzer als die der
anderen Cercopithecinen.
Die Abkauung findet bei den untersuchten Molaren vor allem an den maxillaren
68
palatinalen und mandibularen bukkalen Höckern statt. Während in den unabgekau-
ten Molaren vor allem Hypoconus bzw. -conid dominieren, entsteht im Verlauf der
Abkauung ein prominenter Paraconus bzw. Metaconid. Aufgrund des Fehlens stark
abradierter Molaren von C. l’hoesti kann nicht festgestellt werden, wie sich die Ok-
klusaltopografie dieser Zähne mit fortschreitender Abrasion weiter verändert.
Wie bei den anderen Cercopithecinen beginnt auch bei C. l’hoesti die Dentinfreile-
gung nahe der Höckerspitzen und ist in den maxillaren palatinalen und mandibula-
ren bukkalen Höckern deutlich schneller und stärker als in den anderen Höckern. Im
am stärksten abgekauten M1 von Individuum 61444 kann beobachtet werden, dass
auch bei C. l’hoesti als erstes die Dentinareale der palatinalen bzw. bukkalen Höcker
miteinander verschmelzen. Auch hier kann die weitere Entwicklung im Verlauf der
Abrasion nicht festgestellt werden.
Ein deutlich geringerer Substanzverlust im Verlauf der Abrasion kann bei den Mo-
laren von P. badius beobachtet werden. In weit fortgeschrittenen Abkauungsstadi-
en weisen jedoch auch in dieser Art die maxillaren palatinalen bzw. mandibularen
bukkalen Höcker einen deutlichen Höhenverlust auf. Strukturen dieser Höcker wie
bspw. der Umriss können aber auch nach Verlust der eigentlichen Höcker erkannt
werden, und die seitlichen Höckerareale, die Facetten aufweisen, bleiben ebenfalls
teilweise bestehen. Während also die zwei palatinalen bzw. bukkalen Höcker recht
flach abgekaut werden, bleiben die maxillaren bukkalen bzw. mandibularen lingua-
len Höcker bestehen. Trotz eines erkennbaren leichten Substanzverlustes auch dieser
Höcker kann im Unterschied zu den Cercopithecinen hier keine Abrundung oder Ab-
flachung durch Abrasion beobachtet werden. Vielmehr bleibt die Form der Höcker
mit recht scharfen Jochen auch im Verlauf der Abrasion bestehen.
Die Freilegung von Dentin beginnt an den palatinalen bzw. bukkalen Höckern. Die
Dentinareale weisen dabei direkt nach okklusal. Später im Verlauf der Abkauung ent-
stehende Dentinareale an den bukkalen bzw. lingualen Höckern befinden sich hier
lateral an den Höckerflanken, aber dennoch nahe der Höckerspitzen. Alle Dentin-
bereiche werden mit zunehmender Abrasion größer. Dabei verbinden sich die Den-
tinareale der palatinalen bzw. mandibular der bukkalen Höcker als erste durch ein
entstehendes mesio-distal verlaufendes Dentinband. Die Dentinflächen der promi-
nenten Höcker verbreitern sich nur kaum, sondern werden zu lang gestreckten Den-
tinbändern entlang jeweils einer Seite der Querjoche, bis sie sich ebenfalls mit dem
palatinalen bzw. bukkalen Dentinbereich verbinden. Zentral zwischen den maxillaren
bukkalen und mandibularen lingualen Höckern bleibt dabei ein größerer Schmelzbe-
reich bestehen.
Die Abkauung der Molaren von P. verus ist deutlich geringer als bei denen der
Cercopithecinen, jedoch stärker als bei P. badius. Der Verlauf der Veränderung der
Okklusaltopografie entspricht der der anderen Colobinenart. Bei P. verus schreitet
der Substanzverlust der maxillaren palatinalen und mandibularen bukkalen Höcker
jedoch noch weiter voran, und es kommt zu einer totalen Abflachung, zum Teil ohne
differenzierbare Höckerstrukturen. Auch bei den Molaren des kleinen Colobinen blei-
69
ben die maxillaren bukkalen und mandibularen lingualen Höcker prominent mit gut
ausgebildeten Querjochen. Jedoch kommt es auch hier zu einer leichten Abflachung,
die etwas stärker ist als es bei P. badius zu beobachten ist. Vor allem Metaconus
bzw. Entoconid werden stärker abradiert als bei P. badius, bei dem beide prominen-
te Höcker, Paraconus und Metaconus bzw. Metaconid und Entoconid, etwa gleich
hoch bleiben.
Der Verlauf der Dentinfreilegung entspricht ebenfalls dem der anderen Colobinen-
art. Zunächst entstehen auf den palatinalen bzw. bukkalen Höckern nach okklusal
weisende Dentinareale, dann nach lateral gerichtete Dentinflächen auf den jeweils
anderen Höckern. Die Größe der freigelegten Dentininseln nimmt jedoch stärker und
schneller zu als bei P. badius. Auch hier kommt es zunächst zu einem Verschmel-
zen des palatinalen bzw. bukkalen Dentins, dann zu einer Verbindung der beiden
bukkalen bzw. lingualen Dentininseln mit dieser entstandenen Dentinfläche. Das
Schmelzareal zwischen den prominenten Höckern, das auch hier bestehen bleibt,
kann dabei deutlich kleiner sein als bei P. badius.
Beschreibung der Facetten Bei der Betrachtung der Facettenmuster der ein-
zelnen Molaren fällt zunächst auf, dass hier eine sehr hohe individuelle Variabilität
existiert. Herausragende Strukturen der Zahnoberflächen weisen als erste Abschliff-
spuren auf, und so variabel diese Zahnoberflächen zwischen den Individuen ausge-
bildet sind, so variabel ist auch das zu beobachtende Facettenmuster.
Es scheint zudem, dass ein kontinuierlicher Wandel der Facetten in Form, Größe
und Anzahl vorherrscht. Dabei ein ,,typisches” Facettenmuster für eine Art zu fin-
den, wie es die in Abschnitt 3.3.2 erwähnten Autoren postulieren, erscheint daher,
zumindest auf den ersten Blick, unmöglich. Bei näherem Hinsehen jedoch stellen
sich allgemeine Trends dar, die bei allen oder den meisten Individuen einer Art oder
Unterfamilie zu beobachten sind. Diese Trends werden im Folgenden beschrieben.
Bei C. aethiops erscheinen die ersten Facetten auf den Höckerspitzen, dann entlang
der anterioren und posterioren Randleiste der Molaren und entlang der Joche. Diese
Facetten werden größer und breiten sich auf den Höckerflanken aus, bis schließlich
die komplette Okklusalfläche mit Facetten bedeckt ist. Die einzelnen Facetten sind
relativ groß und verschmelzen miteinander zu noch größeren Abschliffbereichen, in
denen keine einzelnen Facetten mehr differenzierbar sind. Auffallend sind zudem die
sehr weit nach apikal reichenden Facetten am Außenrand der Molaren, die nach der
Systematik von Kay (1978) und Maier (1977a) den Facetten 5-8 entsprechen.
Auch bei C. nictitans erscheinen die ersten Facetten auf den Höckerspitzen und
breiten sich die Flanken hinunter in Richtung der Foveae aus. Im weiteren Abkau-
ungsverlauf sind dann auch Facetten entlang der Randleisten und Joche zu erkennen,
bis schließlich die gesamte Okklusalfläche bedeckt ist. Im Vergleich mit C. aethiops
sind die Facetten viel kleiner und verschmelzen in einem sehr viel geringeren Grad
miteinander wie bei dieser Art. Auch bei sehr starker Abrasion mit nur geringen
Schmelzresten auf der Okklusalfläche sind noch einzelne Facetten differenzierbar (s.
z.B. M2 von Individuum 4159). Facetten 5-8 sind auch bei C. nictitans gut erkenn-
70
bar, reichen aber nicht so tief die Seite der Molaren hinunter wie bei C. aethiops.
Bei C. l’hoesti scheint die Ausbreitung der Facetten schneller zu geschehen als bei
den anderen Cercopithecinen, und schon zu Beginn der Abkauung sind Facetten
sowohl auf den Höckerspitzen als auch entlang der Joche zu erkennen. Die Facetten
werden größer und breiten sich die Höckerflanken hinunter aus. Dabei verschmelzen
sie teilweise miteinander, jedoch in einem geringeren Grad als bei C. aethiops. An-
ders als bei den anderen Cercopithecinen kann bei diesen Molaren eine Trennung
eines anterioren und eines posterioren Facettenbereichs beobachtet werden. Auf den
untersuchten Zähnen ist dennoch eine Tendenz zur Ausbreitung und Verschmelzung
der Facetten über die gesamte Okklusalfläche erkennbar. Ob dieses in stark abradier-
ten Molaren von C. l’hoesti tatsächlich zu beobachten ist, kann aber anhand dieser
Stichprobe nicht endgültig entschieden werden. Facetten 5-8 sind ebenfalls bei C.
l’hoesti gut erkennbar, ohne jedoch die Ausprägung wie bei C. aethiops aufzuweisen.
Zusammenfassend kann für die Ausbildung und die Veränderung der Facettenmus-
ter der Cercopithecinen folgendes festgestellt werden: Die ersten Facetten erscheinen
auf den Höckerspitzen und breiten sich flächig in Richtung der Foveae auf. Eine Aus-
nahme davon stellt C. l’hoesti dar, bei dem vor allem auf dem M2 eine Trennung
von anteriorem und posteriorem Facettenbereich beobachtet werden kann. Die Fa-
cetten auf den Höckerspitzen bleiben als solche zumeist gut von den Facetten auf
den Höckerflanken differenzierbar. In fortgeschrittenen Abkauungsstadien kann eine
Ausbreitung der Facetten über den gesamten Okklusalbereich beobachtet werden.
Die Facetten 5-8 sind bei allen Cercopithecinen gut erkennbar und sind bei C. aethi-
ops besonders stark ausgeprägt.
Die Okklusalfläche der Molaren von P. badius weist bereits zu Beginn der Abkau-
ung eine große Anzahl kleiner Facetten auf. Dadurch ist schon sehr früh im Verlauf
der Abrasion ein großer Teil der Oberfläche mit Facetten bedeckt. Die Ausbreitung
der Facetten bei P. badius verläuft nicht in Richtung der Foveae, sondern entlang
der Joche. Die Facetten verschmelzen miteinander in bukko-lingualer Richtung, so
dass bis in späte Abkauungsstadien ein anteriorer und ein posteriorer Facettenbe-
reich getrennt voneinander zu beobachten sind. Durch das Verschmelzen reduziert
sich die anfangs große Anzahl der Facetten deutlich. Facetten 5-8 sind bei P. badi-
us zunächst nicht zu beobachten, erscheinen dann aber mit zunehmender Abrasion
und fortschreitendem Verlust von Protoconus/-id und Hypoconus/-id und nehmen
in ihrer Größe deutlich zu.
Die Anzahl der Facetten auf der Okklusalfläche der Molaren von P. verus ist nicht
ganz so hoch wie bei P. badius, aber sie sind von Anfang an etwas größer. Auch hier
sind schon zu Beginn der Abkauung Facetten auf den Höckerspitzen und entlang der
Joche zu finden. Die Ausbreitung erfolgt ebenfalls hauptsächlich entlang der Joche,
aber auch die Höckerflanken hinunter in mesio-distaler Richtung. Das Verschmelzen
der Facetten ist bei P. verus in einem stärkeren Maß zu finden als bei P. badius,
jedoch bleiben auch hier der anteriore und der posteriore Facettenbereich vonein-
ander getrennt (s. z.B. M2 von Individuum 7124). Eine Verbindung dieser Bereiche
erfolgt nur durch das freigelegte Dentin. Facetten 5-8 sind bei den Molaren von P.
71
verus kaum ausgebildet.
Die Colobinen weisen zusammenfassend zu Beginn der Abkauung mehr Facetten
auf, die eine deutlich größere Oberfläche bedecken, als es bei den Cercopithecinen
zu beobachten ist. Auch im Bereich der Joche sind dabei Facetten zu finden. Die
Ausbreitung der Facetten findet in Form voneinander getrennter Facettenkomple-
xe statt, wobei ein anteriorer und ein posteriorer Komplex unterschieden werden
können. Dies betont das anhand der topografischen Betrachtung auffallende Wasch-
brettmuster der Colobinen. Facetten auf Höckerspitzen sind selten zu beobachten.
Allgemein weisen die Facetten der Colobinen eher nach anterior oder nach posterior.
Facetten 5-8 sind bei den Colobinen eher gering ausgebildet. Lediglich bei P. badius
nimmt die Ausprägung dieser Facetten mit fortschreitender Abkauung zu.
72
6.2 Statistische Analyse
Deskriptive Statistik Deskriptive Statistiken wurden für die gesamte Stichpro-
be, für Cercopithecinen und Colobinen getrennt sowie für alle fünf Arten gerechnet
(Tab. 8 - 31 in Appendix A.1). Folgende Beobachtungen konnten anhand der errech-
neten Werte getroffen werden:
• Die bukko-linguale Breite der maxillaren Molaren ist in allen untersuchten
Gruppen in Höhe des anterioren Höckerpaares größer als in Höhe der posterio-
ren Höcker. Lediglich C. l’hoesti weist im M1 eine etwa gleiche Breite auf. Der
untersuchte mandibulare zweite Molar dagegen ist im Mittel in der gesamten
Stichprobe im posterioren Bereich breiter als im anterioren Bereich. Dies ist in
der Analyse der Untergruppen bei beiden Colobinenarten und in der Stichpro-
be von C. l’hoesti zu beobachten, während C. aethiops und C. nictitans auch
in diesem Zahn eine größere anteriore Breite aufweisen.
• Die durchschnittliche prozentuale Dentinfreilegung der gesamten Stichprobe
sowie aller Untergruppen zeigt das Schema M1 > M2 > M
2.
• Es besteht ein großer Unterschied zwischen der 2D-Basisfläche des Okklusal-
bereichs und dessen 3D-Oberfläche, unabhängig von Art, Gattung oder Zahn.
Auch die 2D-Grundfläche und die errechnete Grundfläche CA (MD x BLmax)
unterscheiden sich deutlich voneinander. Diese Beobachtung ist wichtig, wenn
die Daten der Zahnoberfläche mit den Ergebnissen anderer Untersuchungen
verglichen werden sollen, die eine der beiden zweidimensionalen Maße verwen-
den.
• Der Reliefindex des Okklusalbereichs Index CA ist bei den Cercopithecinen,
wenn die Arten getrennt betrachtet werden bei C. aethiops und C. nictitans
bei allen drei Molaren gleich. Die Colobinen bzw. die Arten P. badius, P.
verus und C. l’hoesti dagegen weisen einen höheren Wert für den maxillaren
und mandibularen zweiten Molaren auf, während der maxillare erste Molar
einen geringeren Reliefindex erbringt.
• Generell weisen die Colobinen für alle Reliefindices höhere Werte auf als die
Cercopithecinen. Unterteilt nach Arten kann beobachtet werden, dass C. l’hoesti
bei den Reliefindices der Höcker der maxillaren Molaren intermediäre Werte,
zwischen denen der anderen Cercopithecinen und den Colobinen, aufweist und
bei den Werten des M2 sogar zwischen denen von P. badius und P. verus
liegt. Von allen Arten hat P. badius in allen Reliefindices die höchsten Werte,
während C. nictitans generell die niedrigsten Werte aufweist.
Test auf Normalverteilung Die Variation kontinuierlich variierender Merkmale
innerhalb der Biologie ist in der Regel normalverteilt (Creel 1968, Madrigal 1998,
Revenstorf 1978). Das heißt, dass die meisten biologischen Daten mit zunehmendem
Stichprobenumfang und wachsendem Mittelwert eine Konvergenz ihrer Wahrschein-
lichkeitsverteilung gegen die Dichtefunktion einer Normalverteilung zeigen (Lorenz
73
1996). Einige statistische Tests setzen die Normalverteilung der Messwerte voraus.
Da es jedoch beispielsweise durch eine geringe Stichprobengröße oder systematische
Messfehler zu Abweichungen von dieser Verteilung kommen kann, müssen die Mess-
werte auf Normalverteilung geprüft werden.
Hierzu wurden die Messergebnisse der gesamten Stichprobe sowie der Cercopitheci-
nae und Colobinae getrennt voneinander mit Hilfe des Kolmogorov-Smirnov-Tests
mit der Signifikanzschranke von α = 1% (nach Zöfel 1988) getestet (Tab. 32-40 in
Appendix A.2).
Insgesamt wiesen nur sehr wenige Maße keine Normalverteilung auf. In der gesamten
Stichprobe waren für den maxillaren und mandibularen linken zweiten Molaren die
Werte dentin 3d und % dentin nicht normalverteilt, für den M2 außerdem der Wert
% PaCA, sowie für den M2 der Wert indexECH. Der M
1 wies lediglich für HCA 3D
keine Normalverteilung auf.
Die getrennte Analyse der Unterfamilien ergab für die Cercopithecinen Normalver-
teilung für alle Messwerte des M1. Nicht normalverteilt dagegen waren die Messwerte
des M2 für die Maße dentin 3D und % dentin sowie die Werte des M2 hinsichtlich
der Maße % dentin und index MCA. Die Messungen der Colobinen dagegen wiesen
im M1 bei %PrCA, %HCA und index PaCH, im M2 bei dentin 3D und % PaCA und
im M2 bei MD, MCA 3D, index ECA und MCH keine Normalverteilung auf.
Da also nur einzelne Werte nicht der Normalverteilung folgen, aber der überwiegende
Teil der Maße normalverteilt ist, wurden für die folgenden Berechnungen solche
Verfahren verwendet, die Normalverteilung voraussetzen (t-Test, ANOVA). Analog
zu diesen Tests wurden dennoch zum Vergleich der Ergebnisse die entsprechenden
nichtparametrischen Tests durchgeführt (Mann-Whitney, Kruskal-Wallis).
Mittelwertvergleich der Unterfamilien Um festzustellen, ob sich die Mittel-
werte der Cercopithecinae und Colobinae signifikant voneinander unterscheiden,
wurde ein t-Test für unabhängige Stichproben durchgeführt. Als Signifikanzniveau
wurde die 5%-Schranke angesetzt. Mit dem t-Test wird die Hypothese geprüft, ob
die Mittelwerte zweier unabhängiger Stichproben mehr als zufällig zu erwarten von
dem Mittelwert einer gemeinsamen Grundgesamtheit abweichen, sie also verschie-
denen Grundgesamtheiten entnommen sind (Clauß & Ebner 1982). Die Ergebnisse
werden für jeden untersuchten Molaren getrennt dargestellt.
Zahn 26 Die untersuchten M1 der Cercopithecinae und Colobinae unterschie-
den sich hinsichtlich der Mittelwerte in folgenden Maßen: index CA, index PrCA, MCA
3d, index MCA, PaCH, index PaCH, MCH und index MCH (Tab. 41 in Appendix A.3).
Signifikante Unterschiede zwischen den Unterfamilien bestehen also hinsichtlich der
Reliefindices des gesamten Okklusalbereichs, des Protoconus und des Metaconus,
der 3D-Oberfläche des Metaconus sowie der absoluten und relativen Höckerhöhen
der bukkalen Höcker.
Zahn 27 Die signifikanten Unterschiede zwischen den Unterfamilien hinsicht-
lich der untersuchten M2 bestehen in denselben Maßen wie in den M1 sowie in einigen
74
weiteren Maßen (Tab. 42 in Appendix A.3): index CA, % PrCA, index PrCA, MCA
3d, index MCA, PaCH, index PaCH, MCH und index MCH.
Diese Molaren unterscheiden sich also in fast allen Reliefindices, außer dem Relief
des Hypoconus, in den absoluten und relativen Höckerhöhen der bukkalen Höcker
sowie im prozentualen Anteil der 3D-Oberfläche des Protoconus und der absoluten
3D-Oberfläche des Metaconus signifikant zwischen Cercopithecinen und Colobinen.
Zahn 37 Zur Feststellung signifikanter Unterschiede zwischen den Unterfamili-
en wurde für den M2 neben dem t-Test noch der Mann-Whitney-Test angewendet, da
der t-Test signifikante Unterschiede auch hinsichtlich einiger in diesem Zahn nicht
normalverteilter Maße aufwies. Das Ergebnis des Mann-Whitney-Tests entsprach
jedoch dem des t-Tests, so dass hier die Ergebnisse zusammengefasst dargestellt
werden.
Die M2 der Cercopithecinae und Colobinae unterscheiden sich in deutlich mehr Ma-
ßen signifikant voneinander als die maxillaren Molaren (Tab. 43 in Appendix A.3).
Signifikante Unterschiede bestehen in folgenden Maßen: CA 3d, index CA, % PCA,
index PCA, MCA 3d, index MCA, HCA 3D, index HCA, ECA 2d, ECA 3d, % ECA, index
ECA, PCH,
index PCH, MCH, index MCH, HCH, index HCH, ECH und index ECH.
Cercopithecinae und Colobinae unterscheiden sich also hinsichtlich ihrer M2 in allen
Reliefindices, allen absoluten und relativen Höckerhöhen, in der 3D-Oberfläche der
Okklusalfläche und fast aller Höcker außer dem Protoconid, in allen (2D, 3D, und
relativen) Maßen des Entoconids sowie in der prozentualen Oberfläche des Protoco-
nids.
Mittelwertvergleich der Arten Zwischen Cercopithecinen und Colobinen exis-
tieren also signifikante Unterschiede hinsichtlich mehrerer Maße, vor allem bei den
Reliefindices und den Höckerhöhen. Um zu ermitteln, ob auch die Arten signifikante
Differenzen aufweisen, wurde eine einfaktorielle Varianzanalyse (ANOVA) gerech-
net und Unterschiede unter Verwendung der Signifikanzschranke von α = 5% be-
stimmt. Mit der ANOVA wird die Hypothese geprüft, ob sich die Mittelwerte der
Arten mehr als zufällig zu erwarten von dem Mittelwert einer gemeinsamen Grund-
gesamtheit unterscheiden (Überla 1968). Für jene Maße, für die ein signifikanter
Unterschied festgestellt werden konnte, wurde im Anschluss in Abhängigkeit von
der Varianzhomogenität ein Tukey- bzw. ein Dunnett-T3-Test durchgeführt. Die-
se Tests überprüfen, zwischen welchen Arten genau die Differenzen zu beobachten
sind. Die Ergebnisse der Analysen werden wieder für alle drei Molaren getrennt
beschrieben.
Zahn 26 Die Ergebnisse der ANOVA für den M1 sind in Tabellen 44-46 in
Appendix A.4 dargestellt. Es existieren signifikante Unterschiede zwischen den Ar-
ten hinsichtlich der meisten Maße. Jedoch betreffen diese Unterschiede vor allem die
Maße, die von der Zahngröße beeinflusst werden. Von den relativen Maßen zeigen
lediglich index PrCA, index PaCH und index MCH signifikante Werte. Von den nicht-
75
Tabelle 4: Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M1
Paara MD BL BL CA CA CA PrCA
ant post (MD x 2D 3D 2D
BLmax)
P. badius =6 P. verus X X X X X X X
P. badius 6= C. aethiops X X X X
P. badius =6 C. nictitans X X X X X X X
P. verus 6= C. aethiops X X
P. verus 6= C. l’hoesti X X X
C. l’hoesti =6 C. nictitans X X
Paar PrCA index PaCA PaCA HCA HCA MCA
3D PrCA 2D 3D 2D 3D 2D
P. badius =6 P. verus X X X X X X
P. badius 6= C. aethiops X X X X X X
P. badius 6= C. nictitans X X X X X X
P. verus 6= C. aethiops
P. verus 6= C. l’hoesti X X X X
C. l’hoesti =6 C. nictitans X X
Paar MCA PaCH index MCH index
3D PaCH MCH
P. badius 6= P. verus
P. badius 6= C. aethiops X X X X X
P. badius 6= C. nictitans X X X X
P. verus 6= C. aethiops
P. verus 6= C. l’hoesti
C. l’hoesti 6= C. nictitans
aEs werden nur die Paare angegeben, für die mindestens ein signifikanter Mittelwertunterschied
ermittelt wurde.
relativen Maßen nicht signifikant sind die Werte des Dentins und die Höckerhöhe
des Protoconus.
Tab. 4 zeigt, zwischen welchen Arten die signifikanten Unterschiede festzustellen
sind. Diese existieren zwischen den beiden Colobinenarten sowie zwischen den bei-
den Colobinen und jeweils zwei Cercopithecinenarten. Innerhalb der Cercopithecinen
können lediglich zwischen C. l’hoesti und C. nictitans signifikante Unterschiede be-
obachtet werden. Keine signifikanten Unterschiede gibt es zwischen P. badius und
C. l’hoesti, P. verus und C. nictitans, C. aethiops und C. l’hoesti sowie C. aethiops
und C. nictitans.
Die meisten Unterschiede dagegen existieren zwischen P. badius und C. nictitans,
die sich lediglich in den Maßen index PrCA und index PaCH nicht signifikant von-
einander unterscheiden. Auch von C. aethiops ist P. badius in fast allen Maßen
außer den bukko-lingualen Breiten und der 2D-Grundfläche von Protoconus und
Hypoconus signifikant verschieden. P. badius und P. verus unterscheiden sich nicht
hinsichtlich der Indices und der absoluten und relativen Höckerhöhen, aber in allen
76
größenabhängigen Maßen.
Während sich P. verus und C. aethiops nur in der Grundfläche des Okklusalbereichs
und des Protoconus signifikant voneinander unterschieden, sind P. verus und C.
nictitans in den Maßen CA (MD X BLmax), CA 3D, PrCA 2D, PrCA 3D, PaCA 2D,
HCA 2D und HCA 3D signifikant verschieden.
Die beiden Cercopithecinen schließlich, C. l’hoesti und C. nictitans, unterscheiden
sich hinsichtlich der Maße CA (MD X BLmax), CA 3D, PaCA 2D und HCA 3D signi-
fikant voneinander.
Zahn 27 Der M2 weist noch mehr signifikante Differenzen zwischen den Ar-
ten auf (Tab. 47-49 in Appendix A.4). Nicht signifikant sind auch hier die Werte
des Dentins, außerdem der prozentuale Oberflächenanteil von Paraconus, Hypoco-
nus und Metaconus, der Reliefindex des Hypoconus sowie die absolute und relative
Höhe von Protoconus und Hypoconus.
Hinsichtlich dieses Zahnes unterscheiden sich die Colobinen signifikant voneinander
sowie von fast allen Cercopithecinen, mit Ausnahme von P. badius und C. l’hoesti,
die keine signifikanten Differenzen aufweisen (Tab. 5). Innerhalb der Cercopitheci-
nen sind wieder lediglich C. l’hoesti und C. nictitans signifikant verschieden.
Die meisten Unterschiede existieren auch hier zwischen P. badius und C. nictitans,
die lediglich in den Maßen MD, PrCA 2D, % PrCA, PaCA 2D und HCA 2D nicht
signifikant voneinander abweichen. Von C. aethiops unterscheidet sich P. badius vor
allem in 3D-Maßen, Indices und Höckerhöhen (CA 3D, index CA, index PaCA, HCA
3D, MCA 2D, MCA 3D, index MCA, PaCH, index PaCH, MCH, index MCH).
Die beiden Colobinenarten sind in fast allen 2D- und 3D-Maßen signifikant ver-
schieden, außer in MCA 2D, aber wiederum nicht hinsichtlich der Indices und der
Höckerhöhen.
Signifikante Differenzen zwischen P. verus und C. aethiops existieren lediglich hin-
sichtlich einiger Zahngrößenmaße (MC, BLant, CA (MD X BLmax)), der 2D-Grund-
flächen des Okklusalbereichs und von Proto- und Paraconus sowie des Reliefindex
des Okklusalbereichs. Ähnlich sind auch die Unterschiede zwischen P. verus und C.
l’hoesti, die in den Maßen MD, CA (MD X BLmax), CA 2D, PrCA 2D, PrCA 3D und
HCA 3D signifikant voneinander differieren. Anders dagegen ist das Bild im Vergleich
von P. verus und C. nictitans. Hier sind die Unterschiede vor allem in den Indices
index CA, index PaCA, index MCA und den relativen und absoluten Höckerhöhen zu
fnden.
Die beiden Cercopithecinen C. l’hoesti und C. nictitans sind nur in wenigen Ma-
ßen voneinander verschieden: in der 3D-Oberfläche des Okklusalbereichs sowie von
Protoconus und Hypoconus und im Reliefindex des Metaconus.
Zahn 37 Der mandibulare M2 weist schließlich signifikante Unterschiede zwi-
schen den Arten hinsichtlich fast aller Maße auf. Lediglich die Maße des Dentins
sowie der prozentuale Oberflächenanteil von Metaconid und Hypoconid zeigen keine
Signifikanz in den Artunterschieden (Tab. 50-52 in Appendix A.4).
Alle Arten unterscheiden sich hinsichtlich dieses Zahnes von allen anderen in min-
77
destens zwei Maßen signifikant voneinander (Tab. 6, 7). Der geringste Unterschied
besteht zwischen C. aethiops und C. nictitans, die lediglich in den Maßen BL ant und
PCA 2D signifikante Unterschiede aufweisen. C. aethiops und C. l’hoesti, die sich in
den maxillaren Molaren ebenfalls nicht signifikant voneinander unterschieden, zeigen
hier signifikante Differenzen hinsichtlich der 3D-Maße von Okklusalfläche und Hy-
poconid, der Reliefindices des Okklusalbereichs, des Protoconids, Metaconids und
Hypoconids, der relativen Höhe von Protoconid, Hypoconid und Entoconid sowie
der absoluten Höhe der distalen Höcker. Die übrigen Cercopithecinen, C. nictitans
und C. l’hoesti, unterscheiden sich signifikant in den Reliefindices des Okklusalbe-
reichs, des Metaconids und des Hypoconids, der 3D-Oberfläche des Protoconids und
des Hypoconids sowie in der absoluten und relativen Höhe des Metaconids vonein-
ander.
P. badius und C. l’hoesti, die hinsichtlich der maxillaren Molaren keine Unterschiede
zeigten, sind im M2 im prozentualen Oberflächenanteil von Protoconid und Entoco-
nid sowie der 3D-Oberfläche des Entoconids signifikant verschieden. Von C. aethiops
dagegen unterscheidet sich P. badius signifikant in fast allen Maßen außer BL ant
und der 2D-Grundfläche des Okklusalbereichs und der Höcker Protoconid, Metaco-
nid und Hypoconid. Ebenfalls in fast allen Maßen unterschiedlich sind auch P. badius
und C. nictitans. Hier bestehen keine signifikanten Unterschiede in den Maßen MD,
BL ant, PCA 2D, MCA 2D, % ECA und index PCH. Von P. verus unterscheidet sich
P. badius auch in diesem Zahn lediglich hinsichtlich der Größenmaße, nicht aber der
Indices und der Höckerhöhen.
P. verus und C. aethiops sind in den meisten 2D-Maßen und Indices verschieden,
außer ECA 2D und index PCH, aber nicht in der 3D-Oberfläche des Okklusalbe-
reichs und aller vier Höcker sowie in der absoluten Höhe von Protoconid, Metaconid
und Hypoconid. Deutlich weniger Unterschiede gibt es zwischen P. verus und C.
l’hoesti. Die Arten unterscheiden sich hinsichtlich der Maße BL ant und CA (MD X
BLmax), der 2D-Grundfläche des Okklusalbereichs und der bukkalen Höcker und der
3D-Oberfläche des Protoconids. Ebenfalls nicht bei vielen, dabei aber anderen Ma-
ßen liegen dagegen die Unterschiede zwischen P. verus und C. nictitans. Hier sind
vor allem die Reliefindices des Okklusalbereichs, des Metaconids und des Hypoco-
nids sowie die absolute und relative Höhe des Metaconids signifikant voneinander
verschieden.
78
Tabelle 5: Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2
Paara MD BL BL CA CA CA
ant post (MD x 2D 3D
BLmax)
P. badius 6= P. verus X X X X X X
P. badius 6= C. aethiops X
P. badius 6= C. nictitans X X X X X
P. verus 6= C. aethiops X X X X
P. verus 6= C. l’hoesti X X X
P. verus =6 C. nictitans X
C. l’hoesti 6= C. nictitans X
Paar index PrCA PrCA % index PaCA
CA 2D 3D PrCA PrCA 2D
P. badius 6= P. verus X X X
P. badius 6= C. aethiops X X
P. badius 6= C. nictitans X X X
P. verus 6= C. aethiops X X X
P. verus 6= C. l’hoesti X X
P. verus 6= C. nictitans X X
C. l’hoesti6=C. nictitans X
Paar PaCA index HCA HCA MCA MCA
3D PaCA 2D 3D 2D 3D
P. badius 6= P. verus X X X X
P. badius 6= C. aethiops X X
P. badius 6= C. nictitans X X X X X
P. verus 6= C. aethiops
P. verus 6= C. l’hoesti X
P. verus 6= C. nictitans X
C. l’hoesti 6= C. nictitans X
Paar MCA PaCH index MCH index
3D PaCH MCH
P. badius 6= P. verus
P. badius 6= C. aethiops X X X
P. badius 6= C. nictitans X X X X X
P. verus 6= C. aethiops X
P. verus 6= C. l’hoesti
P. verus 6= C. nictitans X X X X X
C. l’hoesti 6= C. nictitans X
aEs werden nur die Paare angegeben, für die mindestens ein signifikanter Mittelwertunterschied
ermittelt wurde.
79
Tabelle 6: Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2
Paara MD BL BL CA CA CA
ant post (MD x 2D 3D
BLmax)
P. badius 6= P. verus X X X X X X
P. badius =6 C. aethiops X X X X
P. badius 6= C. l’hoesti
P. badius 6= C. nictitans X X X X
P. verus 6= C. aethiops X X X X X
P. verus 6= C. l’hoesti X X X
P. verus 6= C. nictitans
C. aethiops 6= C. l’hoesti X
C. aethiops 6= C. nictitans X
C. l’hoesti 6= C. nictitans
Paar index PCA PCA % index MCA
CA 2D 3D PCA PCA 2D
P. badius 6= P. verus X X X
P. badius 6= C. aethiops X X X X
P. badius 6= C. l’hoesti X
P. badius 6= C. nictitans X X X X
P. verus 6= C. aethiops X X X X X
P. verus 6= C. l’hoesti X X
P. verus 6= C. nictitans X X
C. aethiops =6 C. l’hoesti X X
C. aethiops 6= C. nictitans X
C. l’hoesti 6= C. nictitans X X
Paar MCA index HCA HCA index ECA
3D MCA 2D 3D HCA 2D
P. badius 6= P. verus X X X X
P. badius 6= C. aethiops X X X X X
P. badius 6= C. l’hoesti
P. badius 6= C. nictitans X X X X X X
P. verus 6= C. aethiops X X X
P. verus 6= C. l’hoesti X
P. verus 6= C. nictitans X X
C. aethiops 6= C. l’hoesti X X X
C. aethiops 6= C. nictitans
C. l’hoesti 6= C. nictitans X X X
aEs werden nur die Paare angegeben, für die mindestens ein signifikanter Mittelwertunterschied
ermittelt wurde.
80
Tabelle 7: Forts. Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2
Paar ECA % index PCH index MCH
3D ECA ECA PHC
P. badius 6= P. verus X
P. badius 6= C. aethiops X X X X X X
P. badius 6= C. l’hoesti X X
P. badius 6= C. nictitans X X X X
P. verus 6= C. aethiops X X
P. verus 6= C. l’hoesti
P. verus 6= C. nictitans X
C. aethiops 6= C. l’hoesti X
C. aethiops 6= C. nictitans
C. l’hoesti 6= C. nictitans X
Paar index HCH index ECH index
MCH HCH ECH
P. badius =6 P. verus
P. badius =6 C. aethiops X X X X X
P. badius 6= C. l’hoesti X X
P. badius 6= C. nictitans X X X X X
P. verus 6= C. aethiops X X X X
P. verus 6= C. l’hoesti
P. verus 6= C. nictitans X
C. aethiops 6= C. l’hoesti X X X X
C. aethiops 6= C. nictitans
C. l’hoesti =6 C. nictitans X
Faktorenanalyse / Hauptkomponentenanalyse Das Ziel einer Faktorenana-
lyse ist ,,(...) das Aufdecken von Strukturen und Zusammenhängen, die Zurückfüh-
rung der gefundenen Zusammenhänge auf einfachere Vorstellungen, die als Merk-
malskomplexe oder Faktoren bezeichnet werden, und (...) die Interpretation dieser
Faktoren” (Weber 1974, S. 13). Anhand der durch die Faktorenanalyse gebildeten
Variablengruppen kann also erkannt werden, welche Maße zusammenhängen und
eine ,,Funktionseinheit” bilden. Einer solchen Funktionseinheit liegt eine nicht di-
rekt messbare Einflussgröße zugrunde, die durch Interpretation der Faktoren erkannt
werden kann (Überla 1968).
Es konnten für einige Maße enge Korrelationen beobachtet werden (s.u.). Die Ergeb-
nisse mancher Analysen können durch diese Interkorrelationen zum Teil verfälscht
werden. Die Maße, die mit Hilfe der Faktorenanalyse zu Einheiten zusammengefasst
werden, sind eng miteinander korreliert (Weber 1974), so dass die Verwendung der
Faktoren statt einzelner Maße bei diesen Analysen zu genaueren Ergebnissen führen
kann.
Als Methode zur Extraktion der Faktoren wurde die Hauptkomponentenanalyse
(engl. Principal Component Analysis - PCA) gewählt. Die PCA soll in einer m-
dimensionalen Korrelationsmatrix ein m-dimensionales orthogonales Koordinaten-
81
system auffinden. Entlang der Richtung der ersten Hauptachse befindet sich dabei
ein Maximum der Gesamtvarianz, ein Maximum der Restvarianz liegt entlang der
zweiten Hauptachse etc. (Überla 1968). So können die gefundenen Hauptkompo-
nenten oder Faktoren zusammen den maximalen Anteil der Varianz der Variablen
erklären (Revenstorf 1976). Die Ausgangslösung einer PCA bietet in der Regel keine
gut interpretierbaren Komponenten. Um diese besser interpretieren zu können, wer-
den sie transformiert (Revenstorf 1976). Als Methode wurde die Varimax-Rotation
gewählt, durch die die Anzahl der Variablen mit hoher Faktorladung minimiert wird
(Brosius 1988) und im günstigsten Fall jede Variable nur durch eine Komponente
beschrieben wird (Weber 1974). Die durch die Komponenten erklärte Gesamtvarianz
ist in Tab. 53, 54 und 55, die sich ergebenden Faktorladungen in Tab. 56, 57 und 58
(in Appendix A.5.1) dargestellt. Anhand der Höhe der Ladungen der Variablen auf
die Komponenten kann die Bedeutung dieser Komponenten für die Maße erkannt
werden. Schließlich können die Variablen anhand dieser Beobachtungen gruppiert
werden. Die Bedeutung der Komponenten für die Trennung der Unterfamilien und
Arten können anhand von Streudiagrammen grafisch dargestellt werden. Die Ergeb-
nisse der PCA und die Diagramme werden für die untersuchten Molaren getrennt
dargestellt.
Zahn 26 Aus der Analyse der Werte des M1 ergaben sich vier Komponenten.
Die erste Komponente lädt dabei besonders hoch auf solche Maße, die von der ab-
soluten Zahngröße beeinflusst sind. Dies sind die Längen- und Breitenmaße sowie
die 2D-Grundfläche und die 3D-Oberfläche des gesamten Okklusalbereichs und der
einzelnen Höcker. Die zweite Komponente weist hohe Ladungen für die absolute und
relative Höhe sowie die Reliefindices der bukkalen Höcker, den Reliefindex des Ok-
klusalbereichs sowie den prozentualen Oberflächenanteil aller vier Höcker auf. Diese
stellt wahrscheinlich eine funktionale Komponente dar, auf die in Abschnitt 7 näher
eingegangen wird. Die dritte Komponente lädt hoch auf solche Maße, die von dem
Grad der Abkauung beeinflusst werden, wie die absolute und prozentuale Dentin-
fläche und die absolute und relative Höhe sowie den Reliefindex von Protoconus und
Hypoconus, also der Höcker, die am stärksten von der Abkauung betroffen sind. Die
vierte Komponente schließlich weist für kein Maß besonders hohe Ladungen auf.
Lediglich der prozentuale Anteil der Dentinfläche hat eine Ladung ≥ 0, 500 für die
vierte Komponente, lädt jedoch höher auf die dritte. Somit kann die vierte Kompo-
nente hinsichtlich ihrer Bedeutung nicht interpretiert werden. Die Streudiagramme
der Komponenten in Abb. 20 zeigen, dass durch Komponente 1 die Colobinen deut-
lich voneinander getrennt werden und zwei Pole der Gesamtstreuung der Individuen
bilden. C. l’hoesti befindet sich dabei in der Nähe von P. badius, während C. nic-
titans nahe bei P. verus clustert. C. aethiops befindet sich dabei in der Mitte der
Streuung.
Komponente 2 trennt die Unterfamilien nicht so deutlich wie von einer ,,Funkti-
onskomponente” zu erwarten wäre. In Verbindung mit Komponente 3, der ,,Abkau-
ungskomponente” zeigt sich aber, dass die Colobinen sich etwas separat von den
Cercopithecinen gruppieren, wobei C. l’hoesti sich ganz nahe am Rande dieses Co-
82
Abbildung 20: Streudiagramme der Hauptkomponenten, M1
lobinenclusters befindet. Die Individuen von C. nictitans gruppieren sich ebenfalls
nicht weit voneinander entfernt, während C. aethiops breiter gestreut ist.
Zahn27 Auch die Analyse des M2 ergab vier Hauptkomponenten. Diese Kom-
ponenten sind aufgrund der Maße, die jeweils hoch auf sie laden, denen sehr ähnlich,
die sich aus der Analyse des M1 ergeben haben. Auch hier laden die Maße besonders
hoch auf die erste Komponente, die durch die absoluter Zahngröße beeinflusst wer-
den. Dies sind auch hier die Längen- und Breitenmaße sowie die 2D-Grundfläche und
3D-Oberfläche des Okklusalbereichs und der einzelnen Höcker. Die zweite ermittelte
Komponente des M2 weist hohe Ladungen der Dentinmaße sowie der Reliefindi-
ces und der absoluten und relativen Höhen der lingualen, also durch die Abkauung
besonders betroffenen Höcker auf und kann damit als ,,Abkauungskomponente” be-
83
zeichnet werden. Die dritte Komponente entspricht in etwa der zweiten Komponen-
te des M1. Auf diese Komponente laden die Reliefindices des Okklusalbereichs und
aller vier einzelnen Höcker sowie die absoluten und relativen Höhen von Paraco-
nus und Metaconus besonders hoch. Aufgrund dieser Maße kann vermutet werden,
dass es sich auch hier um eine Komponente handelt, die die Funktionalität des
Zahnes ausdrückt. Auch im M2 laden nur sehr wenige Maße, hier der prozentuale
Oberflächenanteil von Paraconus und Hypoconus, auf die vierte Komponente. Auch
anhand dieser Maße kann nicht auf die Bedeutung dieser Komponente geschlossen
werden.
Die Streudiagramme der ermittelten Komponenten geben recht deutlich Hinweise
auf ihre Bedeutung hinsichtlich der Trennung der Unterfamilien und Arten (Abb.
21). Komponente 1 trennt hier ebenfalls die beiden Colobinenarten voneinander,
Abbildung 21: Streudiagramme der Hauptkomponenten, M2
84
die wiederum die zwei Pole der Gesamtstreuung ausmachen. Die Cercopithecinen
sind hinsichtlich dieser Komponente recht heterogen innerhalb der Streuung verteilt.
Komponente 2, die ,,Abkauungskomponente”, gruppiert Colobinen mit C. l’hoesti,
trennt aber nicht die Unterfamilien voneinander. Die dritte Komponente dagegen,
die hypothetische ,,Funktionskomponente”, separiert eindeutig Colobinen und Cer-
copithecinen. Individuen von C. l’hoesti clustern dabei immer recht nahe an der
Gruppe der Colobinen, und auch ein Individuum von C. aethiops befindet sich bei
Komponente 3 im Bereich der Colobinen, grenzt sich aber dann durch die Wirkung
der anderen Komponenten von ihnen ab.
Abbildung 22: Streudiagramme der Hauptkomponenten, M2
Zahn 37 Die PCA der Maße des M2 ergab ein anderes Bild als die Analyse der
maxillaren Molaren. Komponente 1 umfasst alle Höckerhöhen, alle Reliefindices, die
85
Dentinmaße sowie alle 3D-Oberflächenmaße. Somit schließt diese Komponente abso-
lute Größenmaße, Maße der Abkauung und ,,funktionelle” Variablen ein. Komponen-
te 2 dagegen ist recht eindeutig zu interpretieren, indem alle 2D-Maße hoch darauf
laden. Komponente 3 beinhaltet nur wenige Maße, davon die drei Flächenmaße des
Entoconids sowie den prozentualen Oberflächenanteil des Protoconids. Komponente
4 entspricht der des M2, indem die prozentualen Oberflächenmaße des prominenten
mesialen und des ,,belasteten” distalen Höckers (Metaconid und Hypoconid) hoch
auf diese Komponente laden.
Die Streudiagramme der Komponenten des M2 (Abb. 22) unterscheiden sich ana-
log zu diesen Beobachtungen ebenfalls von den Diagrammen der Komponenten
der maxillaren Molaren. Komponente 1 gruppiert die Colobinen gemeinsam mit C.
l’hoesti und trennt sie von den anderen Cercopithecinen, jedoch mit einer deutlichen
Überlappung dieser zwei Gruppierungen. Hinsichtlich des M2 trennt Komponente 2
die Colobinenarten voneinander. Anders als die ,,Größenkomponente” der maxilla-
ren Molaren separiert diese ,,2D-Komponente” jedoch vielmehr die Individuen von
P. verus von allen anderen Individuen der Stichprobe, wobei die Cercopithecinen
hier nicht zwischen P. badius und P. verus streuen, sondern sich zusammen mit P.
badius gruppieren. Komponente 3, die ,,Entoconidkomponente”, löst sich C. l’hoesti
aus der Gruppe der Colobinen heraus und trennt generell die Unterarten besser von-
einander als die anderen Komponenten, ebenfalls mit einem Überlappungsbereich.
Inwieweit die Zusammenführung der Einzelmaße zu Merkmalskomplexen zu einer
besseren statistischen Trennung der Unterfamilien beiträgt, wurde mit Hilfe der
Diskriminanzanalyse geprüft.
Diskriminanzanalyse Die Diskriminanzanalyse versucht zum einen, bekannte
Gruppen hinsichtlich der Ausprägung von Variablen zu charakterisieren und vonein-
ander anhand aufgefundener charakteristischer Differenzen zu trennen. Zum anderen
sollen unbekannte Fälle mit Hilfe einer Diskriminanzfunktion, die die Unterschiede
beinhaltet und ausdrückt, den Gruppen zugeordnet werden können (Backhaus et
al. 1996, Henke 1971). Mit diesem Verfahren können zwei oder auch mehr Gruppen
untersucht werden. Somit ist es einerseits möglich, die Unterfamilien hinsichtlich
ihrer ,,Trennbarkeit” zu untersuchen, als auch dasselbe Verfahren für die Arten an-
zuwenden.
Die Diskriminanzanalyse wurde zunächst unter Verwendung der Rohdaten durch-
geführt, um zu erkennen, welche Variablen zur Trennung der Gruppen beitragen.
Des weiteren wurde eine Analyse nur mit relativen Maßen durchgeführt, um die
Zahngröße als beeinflussenden Faktor, der weniger von der Zahnfunktionalität als
vielmehr der Körpergröße der Individuen abhängt, auszuschließen. Schließlich wur-
den zur Überprüfung der Aussagekraft der Reliefindices als neu definierte Parameter
in einer weiteren Analyse nur diese Variablen miteinbezogen.
Weiterhin wurde das Verfahren zum Vergleich ausschließlich mit den Faktorladungen
durchgeführt, was im Allgemeinen aufgrund des Ausschlusses von Interkorrelationen
zu einer Verbesserung der Diskriminierung führen soll.
86
Die Ergebnisse der Diskriminanzanalyse, sowohl für die Unterfamilien als auch für
die Arten, werden für die drei untersuchten Molaren getrennt dargestellt.
Zahn 26 Die Diskriminanzanalyse hinsichtlich des M1 ergab bei der Verwen-
dung der Rohdaten eine Trennung der Unterarten mit einer korrekten Klassifizierung
von 83,3% bzw. 91,7% aller Fälle. Wenn alle Variablen in die Analyse aufgenommen
wurden, war das Ergebnis am besten (Tab. 59 in Appendix A.6). Hier wurden al-
le Colobinen und 12 von 14 Cercopithecinen richtig ihrer Unterart zugewiesen. Bei
Ausschluss der von der Zahngröße beeinflussten Maße und der Verwendung allein
der Indices wurden jeweils zwei Individuen beider Unterfamilien falsch zugeordnet
(Tab. 60 und 61 in Appendix A.6). Hierbei handelte es sich immer um dieselben
Individuen. Die falsch klassifizierten Colobinen gehören beide der Art P. verus an,
bei den Cercopithecinen, die nicht korrekt ihrer Gruppe zugewiesen wurden, handelt
es sich um einen C. l’hoesti und einen C. nictitans.
Wenn allein die Faktorladungen zur Diskriminierung der Unterarten verwendet wur-
den, konnten die Individuen zu 87,5% korrekt klassifiziert werden (Tab. 62 in Ap-
pendix A.6). Falsch zugeordnet wurden ein Colobus der Art P. verus und zwei
Cercopithecinen, ein Individuum der Art C. aethiops und ein C. l’hoesti.
Die Arten konnten zum Teil noch besser getrennt werden. Hier wurde eine kor-
rekte Klassifizierung von 100% der Individuen erreicht, wenn alle Maße mit in die
Analyse einbezogen wurden (Tab. 63 in Appendix A.6). Der Ausschluss der von
der Zahngröße beeinflussten Maße erbrachte eine Genauigkeit von 91,7% (Tab. 64
in Appendix A.6). Hier wurden zwei Individuen der Art C. l’hoesti fehlklassifiziert
und jeweils einer der Colobinenarten zugeordnet. Die Verwendung ausschließlich der
Reliefindices dagegen bewirkt eine drastische Verschlechterung der Diskriminierung
der Arten (Tab. 65 in Appendix A.6). Lediglich 58,3% der Individuen konnte mit
Hilfe dieser Maße korrekt ihrer Gruppe zugeordnet werden. Am besten wurden die
Individuen von P. badius zu 100% korrekt klassifiziert, P. verus nur zu 40% mit
zwei falsch zugewiesenen Individuen. Bei den Cercopithecinen wurde C. aethiops zu
66,7% mit ebenfalls zwei falsch klassifizierten Fällen am besten von den anderen
Arten getrennt. Von der Art C. nictitans wurden ebenfalls zwei Individuen falsch
und damit 60% korrekt zugeordnet. C. l’hoesti schließlich wurde zu 100% falsch
klassifiziert. Von dieser Art wurden jeweils ein Individuum C. aethiops, C. nictitans
und P. badius zugeordnet.
Die Verwendung der Faktorladungen innerhalb der Diskriminanzanalyse der Arten
erbrachte ebenfalls ein nicht sehr gutes Ergebnis mit lediglich 66,7% korrekt klas-
sifizierter Fälle (Tab. 66 in Appendix A.6). Von den Colobinen wurde dabei nur
ein Individuum von P. verus falsch klassifiziert. Individuen von C. aethiops wurden
wie anhand der Reliefindices zu 66,7% richtig zugeordnet, C. nictitans dagegen nur
noch zu 40%. Von C. l’hoesti wurde anhand der Faktoren zumindest ein Individuum
richtig klassifiziert.
87
Zahn 27 Für den M2 konnte eine Trennung der Unterarten mit einer korrekten
Klassifizierung der Individuen zwischen 91,7% und 100% erreicht werden. Wenn alle
Rohdaten in die Diskriminanzanalyse einbezogen wurden, wurden 95,8% aller Fälle
der richtigen Gruppe zugeordnet (Tab. 67 in Appendix A.6). Lediglich ein Cercopi-
thecine der Art C. l’hoesti wurde fehlklassifiziert. Wenn alle Maße aus der Analyse
ausgeschlossen wurden, die von der Zahngröße beeinflusst werden, stieg hier die An-
zahl der richtig klassifizierten Individuen auf 100% (Tab. 68 in Appendix A.6). Wenn
nur die Reliefindices zur Diskriminierung der Unterfamilien herangezogen wurden,
sank dagegen die Klassifizierungsgenauigkeit auf 91,7% (Tab. 69 in Appendix A.6).
Es wurde dabei wieder das auch anhand aller Rohdaten fehlklassifizierte Individu-
um der Art C. l’hoesti sowie ein Individuum der Art P. verus der falschen Unterart
zugeordnet.
Wenn statt der Rohdaten die Faktorladungen in die Diskriminanzanalyse einbezo-
gen wurden, wurden ebenfalls 91,7% aller Individuen korrekt klassifiziert (Tab. 70 in
Appendix A.6). Die der falschen Gruppe zugewiesenen Fälle waren in dieser Analyse
jedoch je ein Individuum der Art P. badius und C. aethiops.
Die Diskriminanzanalyse der Arten hinsichtlich des M2 ergab korrekte Klassifikation
aller Individuen, wenn alle Rohdaten oder auch nur die Maße verwendet wurden,
die von der Zahngröße unabhängig sind (Tab. 71 und 72 in Appendix A.6). Die
Reliefindices allein ergaben dagegen eine viel schlechtere Diskriminierung der fünf
Arten mit nur 62,5% korrekt klassifizierten Individuen (Tab. 73 in Appendix A.6).
Dabei wurden die fehlklassifizierten Colobinen der jeweils anderen Art ihrer Unter-
familie zugeordnet. Von C. aethiops wurde jeweils ein Individuum mit P. verus bzw.
C. nictitans gruppiert. Je eines der zwei fehlklassifizierten C. l’hoesti wurde als P.
badius bzw. C. aethiops bestimmt. Die zwei falsch zugeordneten Individuen von C.
nictitans wurden beide der Art C. aethiops zugerechnet.
Mit 70,8% etwas besser als mit der ausschließlichen Verwendung der Reliefindices,
aber nicht annähernd so genau wie die Klassifizierung der Individuen anhand der
gesamten Rohdaten war das Ergebnis der Diskriminanzanalyse unter Benutzung der
Faktorladungen (Tab. 74 in Appendix A.6). Ein P. badius wurde fälschlich als C.
l’hoesti klassifiziert, während anhand der Faktorladungen alle Individuen von P.
verus ihrer Art zugeordnet werden konnten. Je eines der zwei falsch klassifizierten
Individuen der Art C. aethiops wurde den zwei Cercopithecus-Arten zugerechnet.
Bei C. l’hoesti wurde nur ein Individuum falsch als P. verus identifiziert, während
von den insgesamt fünf Individuen von C. nictitans eines als P. verus und zwei als
C. aethiops klassifiziert wurden.
Zahn 37 Alle Diskriminanzanalysen der Unterfamilien hinsichtlich der Maße
des M2 ergaben sehr gute Ergebnisse mit einer korrekten Klassifizierung von 93,8%
bis 100,0% der Fälle. Zu 100% richtig zugeordnet wurden die Individuen anhand
aller Rohdaten (Tab. 75 in Appendix A.6). Wenn die Maße ausgeschlossen wurden,
die von der Zahngröße beeinflusst sind, konnten noch 97,9% aller Individuen richtig
klassifiziert werden (Tab. 76 in Appendix A.6). Hier wurde ein Individuum der Art
88
P. badius der Gruppe der Cercopithecinen zugerechnet. Wenn nur die Reliefindices
in die Diskriminanzanalyse einbezogen wurden, wurden wieder dasselbe Individuum
der Art P. badius sowie zwei Individuen der Art C. l’hoesti der jeweils anderen Un-
terfamilie zugeordnet. Dies ergab eine richtige Zuordnung von 93,9%.
Die Verwendung der Faktorladungen innerhalb der Diskriminanzanalyse ergab für
den M2 eine korrekte Klassifizierung von 95,8% aller Fälle, was ein sehr viel besseres
Ergebnis als bei den maxillaren Molaren war. Anhand der Faktorladungen konnten
alle Colobinen und alle Cercopithecinen außer zwei Individuen der Art C. aethiops
ihrer Unterart zugeordnet werden (Tab. 77 und 78 in Appendix A.6).
Die Ergebnisse der Diskriminanzanalysen der Arten waren sehr unterschiedlich,
je nach verwendeten Maßen (Tab. 79.82 in Appendix A.6). Anhand aller Rohda-
ten konnten die Arten zu 100% korrekt klassifiziert werden. Unter Ausschluss der
größenabhängigen Maße ging der Wert auf 83,3% zurück. Hier wurden vor allem die
Colobinen, jeweils zwei Individuen beider Arten, falsch klassifiziert. Je ein P. badius
wurde dabei der Art P. verus bzw. C. l’hoesti zugeordnet. Von den fünf Individuen
der Art P. verus wurden drei fälschlich als P. badius identifiziert. Die Gruppierung
der Cercopithecinen innerhalb dieser Analyse war genauer. Lediglich drei C. aethi-
ops wurden falsch den anderen Cercopithecinenarten zugeordnet, ein Individuum
davon der Art C. l’hoesti und zwei der Art C. nictitans. Wenn nur die Reliefindices
in die Diskriminanzanalyse eingingen, sank die Genauigkeit auf nur 68,8% korrekt
klassifizierte Fälle. Hier wurden drei Individuen der Art P. badius falsch gruppiert,
ein Individuum zu der Art P. verus, zwei Individuen zu C. l’hoesti. Die Diskriminie-
rung der Cercopithecinen anhand der Reliefindices war noch weniger korrekt. Hier
wurden jeweils zwei Individuen von C. aethiops den beiden anderen Cercopitheci-
nenarten zugeordnet, ein C. l’hoesti der Art P. verus und zwei C. nictitans der Art
C. aethiops.
Das Ergebnis der Diskriminanzanalyse der Arten unter Verwendung der Faktorla-
dungen war bei diesem Zahn deutlich besser als bei den anderen untersuchten Mola-
ren. Hier konnten die Colobinen zu 100% korrekt ihrer Art zugeordnet werden. Die
Klassifizierung der Cercopithecinen war dagegen deutlich schlechter. Von C. aethi-
ops wurde je ein Individuum der Art P. badius bzw. C. nictitans zugewiesen, von
den drei C. l’hoesti wurden zwei Individuen falsch klassifiziert, jeweils eines als C.
aethiops bzw. C. nictitans, und zwei Individuen von C. nictitans wurden fälschlich
als C. aethiops identifiziert.
Unterschiede zwischen lingualen und bukkalen Maßen In einer Untersu-
chung zur Schmelzdicke von cercopithecoiden Molaren wurde festgestellt, dass sich
einige korrespondierende linguale und bukkale Maße signifikant voneinander unter-
scheiden, was auf eine unterschiedliche Belastung der lingualen und bukkalen Höcker
hinweist (Ulhaas et al. 1999). Analog dazu wurden innerhalb dieser Untersuchung
die sich entsprechenden lingualen bzw. palatinalen und bukkalen Maße sowie die
anteriore und posteriore bukko-linguale Breite mit Hilfe eines t-Tests für gepaarte
Stichproben miteinander verglichen. Auch hier wird geprüft, ob sich die Mittelwerte
89
der zwei miteinander verglichenen Gruppen signifikant voneinander unterscheiden.
Als Signifikanzschwelle wurde wiederum α = 5% gewählt. Die Analyse wurde sowohl
für die gesamte Stichprobe als auch für Cercopithecinae und Colobinae getrennt
durchgeführt. Auch hier werden die Ergebnisse der verschiedenen Molaren separat
dargestellt.
Zahn 26 Die Ergebnisse des t-Tests der Maße des M1 sind in Tab. 83, 84 und 85
in Appendix A.7 dargestellt. Innerhalb der gesamten Stichprobe können im Vergleich
der bukkalen und palatinalen Maße signifikante Unterschiede zwischen fast allen
Maßen festgestellt werden. Nicht signifikant unterscheiden sich die 2D-Grundfläche
von Protoconus und Paraconus, die 3D-Oberfläche von Hypoconus und Metaconus
und der prozentuale Oberflächenanteil dieser beiden Höcker. Deutlich unterschied-
lich sind beide palatinalen und bukkalen Höcker in Bezug auf die Reliefindices und
die absoluten und relativen Höckerhöhen. Daneben sind auch die 3D-Oberfläche
von Protoconus und Metaconus sowie deren prozentualer Oberflächenanteil und die
2D-Grundfläche von Hypoconus und Metaconus signifikant verschieden. Neben den
bukkalen und palatinalen Maßen unterscheiden sich noch die anteriore und poste-
riore Molarenbreite signifikant innerhalb der gesamten Stichprobe.
Für die Gruppe der Cercopitheciden konnten weniger signifikante Unterschiede zwi-
schen palatinalen und bukkalen Maßen festgestellt werden. Es unterscheiden sich
die Reliefindices beider Höckerpaare sowie die absolute und relative Höckerhöhe von
Protoconus und Paraconus. Außerdem bestehen signifikante Unterschiede zwischen
der prozentualen und der 3D-Oberfläche von Protoconus und Paraconus, der 2D-
Grundfläche von Hypoconus und Metaconus sowie der anterioren und posterioren
Molarenbreite.
Die Colobinen weisen dagegen mehr signifikante Unterschiede zwischen den bukkalen
und palatinalen Maßen auf. Außer der 2D-Grundfläche von Protoconus und Para-
conus und der 3D-Oberfläche von Hypoconus und Metaconus sind alle Maßpaare
signifikant voneinander verschieden.
Zahn 27 Die Testergebnisse des Mittelwertvergleichs der Maße des M2 sind in
Tab. 86, 87 und 88 in Appendix A.7 dargestellt. Innerhalb der Gesamtstichprobe un-
terscheiden sich auch im M2 die Reliefindices des bukkalen und palatinalen Höckers
beider Höckerpaare sowie die absolute und relative Höckerhöhe von Protoconus und
Paraconus signifikant voneinander. Das anteriore Höckerpaar, Protoconus und Para-
conus, ist zudem auch in allen anderen Maßen signifikant voneinander verschieden.
Im posterioren Höckerpaar dagegen, Hypoconus und Metaconus, unterscheiden sich
die Höcker außer im Reliefindex nur noch in der 2D-Grundfläche. Außerdem sind
auch in diesem Zahn die anteriore und posteriore Molarenbreite signifikant vonein-
ander verschieden.
Innerhalb der Cercopithecinen können für den M2 signifikante Unterschiede zwischen
der 2D-Grundfläche, dem Reliefindex sowie der absoluten und relativen Höckerhöhe
von Protoconus und Paraconus und zwischen der 2D-Grundfläche, der 3D-Oberfläche
und der prozentualen Oberfläche von Hypoconus und Metaconus festgestellt werden.
90
Außerdem sind auch bei den Cercopithecinen die anteriore und posteriore Breite des
M2 signifikant voneinander verschieden.
Die Colobinen weisen etwas andere signifikant unterschiedliche Maßpaare auf. Hier
sind wieder die Reliefindices sowie die absoluten und relativen Höckerhöhen beider
bukkalen und palatinalen Höckerpaare signifikant verschieden. Zudem können signi-
fikante Differenzen zwischen der 3D-Oberfläche und der prozentualen Oberfläche von
Protoconus und Paraconus und der 2D-Grundfläche von Hypoconus und Metaconus
festgestellt werden. Auch die anteriore und posteriore Molarenbreite sind bei den
Colobinen unterschiedlich.
Zahn 37 Tab. 89, 90 und 91 in Appendix A.7 zeigen die Ergebnisse des t-Tests
der bukkalen und lingualen Maße des M2. Innerhalb der gesamten Stichprobe sind
wieder für fast alle Maßpaare signifikante Unterschiede zu beobachten. Lediglich
die 3D- und die prozentuale Oberfläche von Protoconid und Metaconid sowie die
anteriore und posteriore Molarenbreite sind für diesen Zahn innerhalb der Gesamt-
stichprobe nicht signifikant voneinander verschieden.
Die Cercopithecinen weisen ebenfalls bei fast allen Maßpaaren des M2 signifikante
Unterschiede auf. Innerhalb dieser Gruppe sind lediglich die absolute und relative
Höckerhöhe von Hypoconid und Entoconid nicht signifikant unterschiedlich.
Die Colobinen zeigen für den M2 signifikante Unterschiede in allen untersuchten
Maßpaaren.
Prüfung von Zusammenhängen I - Korrelationsanalyse Die Ausprägung
zweier Größen kann in bestimmter Weise zusammenhängen. Ist der Zusammenhang
dieser Variablen linear, kann ein Korrelationskoeffizient berechnet werden, der die
Stärke dieses Zusammenhangs ausdrückt. Der berechnete Wert liegt dabei zwischen
-1 und 1, wobei eine positive Zahl einen positiven Zusammenhang ausdrückt ( ,,je
mehr, desto mehr” ), eine negative Zahl einen negativen Zusammengang ( ,,je mehr,
desto weniger” und umgekehrt). Je näher der Wert gegen 1 bzw. -1 geht, desto stärker
ist dabei der lineare Zusammenhang. Ein Wert von 0 zeigt einen fehlenden linearen
Zusammenhang an. Dies schließt zwar nicht aus, dass trotzdem ein Zusammenhang
zwischen den Variablen besteht, dieser ist dann jedoch nicht linear (Brosius 1998).
Auch die Korrelation zweier Werte kann zudem auf ihre Signifikanz geprüft werden.
Der Signifikanztest prüft dabei, ob der beobachtete Zusammenhang der Werte in-
nerhalb der Stichprobe nur zufällig ist, ohne dass auch in der Grundgesamtheit ein
entsprechender Zusammenhang besteht (Brosius 1998, Clauß & Ebner 1982).
Alle Maße der vorliegenden Untersuchung wurden auf Korrelationen geprüft. Da-
bei wurden die Messungen der drei Molaren separat, die Arten und Unterfamilien
jedoch gemeinsam getestet. Es sollte mit dieser Analyse herausgefunden werden,
welche der Maße in einem engen Zusammenhang stehen. Die Korrelation einiger
Maße wird dabei erwartet, die durch die Analyse bestätigt bzw. deren Stärke be-
stimmt wird. Zudem kann die Korrelationsanalyse mögliche weitere Zusammenhänge
zwischen Maßen feststellen, die auf den ersten Blick nicht offensichtlich sind, aber
91
Hinweise auf funktionelle Zusammenhänge verschiedener Strukturen geben können.
Die Ergebnisse der Analyse sind für alle drei untersuchten Molaren recht einheitlich,
so dass sie im Folgenden zusammenfassend dargestellt werden6.
• Die zweidimensionalen Maße MD, BL ant, BL post, CA (MD x BLmax) und CA
2D sind eng miteinander korreliert, mit durchschnittlichen Korrelationskoeffizi-
enten von mehr als 0,8. Diese Korrelationen sind außerdem höchst signifikant.
Lediglich im M1 ist die Korrelation der Maße BL ant und BL post mit MD
deutlich geringer bzw. in erstem Fall nicht vorhanden.
• Auch die 3D-Oberfläche des Okklusalbereichs (CA) ist von der Zahngröße
abhängig und mit den oben aufgeführten Maßen korreliert. Die Korrelation
weist einen durchschnittlichen Wert von etwa 0,7 auf mit ebenfalls hoher Si-
gnifikanz.
• Die 2D-Basisflächen der einzelnen Höcker sind ebenfalls eng mit den o.g. 2D-
Maßen korreliert.
Nicht so stark wie zu erwarten wäre, ist die Korrelation dieser Maße unterein-
ander. Hier sind lediglich nebeneinander liegende Höcker mittelstark mitein-
ander korreliert.
• Die 3D-Oberflächenmaße der Höcker sind dagegen sehr stark untereinander
korreliert sowie auch mit der 3D-Oberfläche des Okklusalbereichs.
• Ebenfalls eine enge Korrelation weisen die 3D-Oberflächenmaße der Höcker
mit den Reliefindices und den Höhenmaßen auf. Hier sind nicht nur die ent-
sprechenden Maße der individuellen Höcker miteinander korreliert, sondern die
Verbindung besteht auch zwischen den Maßen verschiedener Höcker.
• Höhenmaße korrelieren untereinander sehr stark, mit Koeffizienten zwischen
0,8 und 0,97. Außerdem sind natürlich auch die absoluten und relativen Höcker-
höhen deutlich voneinander anhängig.
• Die Reliefindices korrelieren ebenfalls deutlich untereinander. Die geringsten
Korrelationen zu anderen Höckern weisen Hypoconid bzw. Hypoconus auf,
eine deutliche Abhängigkeit besteht jedoch auch hier. Alle Reliefindices der
Einzelhöcker korrelieren besonders stark mit dem Reliefindex des gesamten
Okklusalbereichs (index CA).
• Um zu überprüfen, ob der Aufbau der Zahnoberfläche, gemessen anhand der
prozentualen Oberflächenanteile der Einzelhöcker, von einem bestimmten Hök-
kerbereich dominiert wird, wurde die Korrelation diese Maße untereinander
geprüft.
Für den M1 zeigt sich hier eine Dominanz des Maßes % PrCA, mit dem alle
anderen Oberflächenanteile mit Werten von 0,75-0,85 korreliert sind. Auch mit
6Die Korrelationsmatrizen der Maße der drei untersuchten Molaren werden aus Platzgründen
nicht abgedruckt, sondern können im .xls-Format auf beigefügtem Datenträger eingesehen werden.
92
% HCA korrelieren % PaCA und % MCA stark, so dass generell eine gewisse
Abhängigkeit der Oberflächen der bukkalen von denen der palatinalen Höcker
zu bestehen scheint.
Bei beiden M2 besteht dagegen eine enge Korrelation der prozentualen Ober-
flächen der diagonal liegenden Nachbarhöcker, also zwischen % MCA und %
PrCA und % PaCA und % HCA im M2 und zwischen % PCA und % ECA sowie
% HCA und % MCA im M2.
• Die Korrelation zwischen den prozentualen Höckeroberflächen und der Art-
zugehörigkeit wurde ebenfalls geprüft, um zu erkennen, ob es ,,arttypische”
Zahntypen gibt. Im M1 konnte kein Zusammenhang zwischen dem Zahnauf-
bau und der Art festgestellt werden. Der M2 wies eine mittelstarke Korrelation
von 0,6 bzw. 0,57 zwischen der Art und der prozentualen Oberfläche von Pro-
toconus bzw. Metaconus auf, die ja auch untereinander korreliert sind. Die
entsprechenden Höcker des M2, Protoconid und Entoconid, sind ebenfalls mit-
einander korreliert, jedoch etwas stärker, mit dem Wert 0,7. Auffallend ist hier
besonders die Bedeutung des Entoconids, das ja schon in der Hauptkompo-
nentenanalyse einen die Arten trennenden Faktor bildete (s.o.).
• Der Zusammenhang zwischen Unterfamilie bzw. Art und Reliefindices wurde
ebenfalls geprüft. Bei der Definition dieser Indices wurde davon ausgegan-
gen, dass sie die Funktionalität der Molaren widerspiegeln. Somit müssten
bestimmte Indexwerte mit den Gruppen, die Repräsentanten bestimmter Sub-
sistenzweisen darstellen, eng korrelieren.
Der M1 zeigte wider Erwarten nur mittelstarke signifikante Korrelationen von
ca. 0,4-0,5 zwischen den verschiedenen Reliefindices und der Art bzw. Un-
terfamilie. Der Reliefindex des Hypoconus war nicht korreliert. Der M2 wies
etwas höhere signifikante Korrelationen von etwa 0,6-0,7 bzw. ca. 0,4 zwischen
Hypoconus und Art bzw. Unterfamilie auf. Die Werte der Okklusalfläche und
der beiden palatinalen Höcker sind dabei deutlich höher als die der bukkalen
Höcker. Korrelationen von 0,6 bis 0,76 zeigen alle Reliefindices des M2. In die-
sem Zahn sind die Koeffizienten der Okklusalfläche und der bukkalen Höcker
höher als die der lingualen Höcker.
Prüfung von Zusammenhängen II - Streudiagramme Es wurde Streudia-
gramme erstellt, die die Veränderung der Reliefindices und der Höhenindices der
Höcker mit zunehmender Abkauung darstellen (Abb. 23, Abb. 37-39 in Appendix
A.8). Es zeigten sich für alle drei untersuchten Molaren grundsätzlich gleiche Ten-
denzen, so dass die Beobachtungen hier zusammenfassend dargestellt werden.
Die Reliefindices des gesamten Okklusalbereichs und der einzelnen Höcker verändern
sich mit zunehmender Abkauung der Zähne sehr ähnlich. Die Indexwerte der Colo-
binen sind durchgehend höher als die der Cercopithecinen. Die Werte von P. badius
und P. verus unterscheiden sich dabei nicht deutlich voneinander. C. l’hoesti weist
in der Regel Indexwerte auf, die höher als die der anderen Cercopithecinen und fast
so hoch wie die der Colobinen sind. Die Indexwerte von C. aethiops und C. nictitans
93
sind fast immer deutlich niedriger als die der übrigen Arten, sind jedoch voneinander
nicht deutlich zu unterscheiden und clustern in der Regel zusammen.
a) Reliefindex Okklusalfläche li M1 b) Reliefindex Okklusalfläche li M2
c) Reliefindex Okklusalfläche li M2
Abbildung 23: Streudiagramme der Veränderung der Reliefindices der Okklusal-
flächen (index CA) mit zunehmender Abkauung (% dentin).
94
Bezüglich des Hypoconus zeigt die Streuung des Reliefindex der maxillaren Molaren
je ein Individuum von P. badius und P. verus, die deutlich niedrigere Werte für
diesen Index aufweisen als die übrigen Individuen dieser Arten. Zudem weisen im
M1 ein bzw. zwei Individuen von C. aethiops und C. nictitans hohe Werte ähnlich
denen der Colobinen auf. Auch im Metaconus des M1 besitzen je zwei Individuen
von C. aethiops und C. nictitans hohe Indexwerte.
Wie zu erwarten war, fallen die Werte der meisten Reliefindices mit fortschreitender
Abkauung. Am deutlichsten ist dies im M2 zu erkennen, für den die größte Stichpro-
be untersucht wurde. Es gibt jedoch auch Ausnahmen von dieser Beobachtung. Der
M1 weist für die Reliefindices des Okklusalbereichs, des Paraconus und des Metaco-
nus statt einer fallenden eine leicht steigende Tendenz auf. Dabei ist die Streuung
der Indexwerte jedoch so heterogen, dass keine deutliche Steigung, sondern eben nur
eine Tendenz dazu zu beobachten ist. Der M2 zeigt ebenfalls im Paraconus und Me-
taconus kein deutliches Fallen der Indexwerte. Im Paraconus wird ein Unterschied
zwischen Colobinen und Cercopithecinen deutlich: Während die Werte der Cercopi-
thecinen fallen, bleiben sie innerhalb der Colobinen eher gleich. Im Metaconus sind
die Werte so heterogen, dass keine steigende oder fallende Tendenz sichtbar wird.
Allgemein kann gesagt werden, dass ein gleichbleibender Indexwert entweder an-
zeigt, dass hinsichtlich der Höckerform keine Veränderung stattfindet. Oder aber,
was auch der Fall bei einem steigenden Indexwert ist, es kann mit zunehmender
Abkauung und fortschreitendem Substanzverlust eine sekundäre Verstärkung des
Reliefs durch Dentinfreilegung mit einhergehender Bassinbildung beobachtet wer-
den. Dadurch nimmt, trotz Verlust der Zahnsubstanz und der Höckerhöhen, die
Oberfläche und damit der Reliefindex zu.
Die Höhenindices der Höcker verhalten sich im Bezug zur Abkauung sehr ähnlich
wie die Reliefindices (Abb. 40-42 in Appendix A.8). Die Werte der Colobinen sind
jedoch — obwohl auch hier höher — nicht so deutlich von denen der Cercopithecinen
abgesetzt. Dagegen kann für jeden Höcker eine Abnahme der Indexwerte beobach-
tet werden, und es kommt zu keinem Ansteigen der Höckerhöhenindices. Da es sich
bei der Veränderung des Höhenindex ausschließlich um einen Ausdruck des Sub-
stanzverlustes der Höcker handelt, ist eine Zunahme dieser Werte praktisch auch
ausgeschlossen.
Die Streuung der Winkel zwischen der mesialen und distalen Höckerflanke der vier
Höcker ist zum Teil recht heterogen. Diese Winkel konnten auch nicht bei allen In-
dividuen erfasst werden, so dass die Stichprobe sehr klein ist. Es lassen sich aber
einige Trends erkennen, die sich bei allen drei untersuchten Molaren gleichen (Abb.
24): Die Veränderung der Winkel der maxillaren bukkalen und mandibularen lin-
gualen Höcker verläuft ähnlich, jedoch unterschiedlich im Vergleich zu den jeweils
gegenüberliegenden Höckern. Die Winkel der maxillaren palatinalen und der man-
dibularen bukkalen Höcker zeigen in allen Molaren und allen untersuchten Gruppen
95
a) Metaconid b) Entoconid
c) Protoconid d) Hypoconid
Abbildung 24: Streudiagramme der Veränderung der Winkel zwischen den
Höckerflanken (WinkelHöcker) mit zunehmender Abkauung (% dentin) am Beispiel
des M2.
96
eine abnehmende Tendenz. Dagegen werden die Winkel der maxillaren bukkalen und
mandibularen lingualen Höcker mit zunehmender Abkauung bei den Cercopitheci-
nen tendenziell größer bzw. scheinen bei den Colobinen gleich zu bleiben. Die Schärfe
der Scher- oder Führungskanten dieser Höcker nimmt also bei den Cercopithecinen
ab, während sie bei den Colobinen in etwa beibehalten wird.
Anhand der Streudiagramme wird zudem deutlich, dass sich Colobinen und Cercopi-
thecinen offensichtlich hinsichtlich des maximal freigelegten Dentins unterscheiden.
Individuen von P. badius weisen selten einen höheren Dentinanteil als 25% auf. Et-
was mehr Dentinfläche zeigen Individuen von P. verus. Molaren von C. aethiops und
C. nictitans dagegen besitzen einen Oberflächenanteil von 50% bzw. mehr als 60%
an freigelegtem Dentin. Da, wie in Abschnitt 4.2 dargestellt wurde, die Stichproben
aus einer sehr großen Anzahl von Individuen ausgewählt wurden, wobei für jede Art
das Individuum mit der stärksten Abrasion in die Stichprobe eingeschlossen wurde,
darf angenommen werden, dass diese Beobachtung keinen methodischen Fehler in
der Auswahl der Stichproben reflektieren, sondern tatsächlich einen generellen Un-
terschied in der Abrasion zwischen den Arten darstellt. Die kleine Stichprobe von C.
l’hoesti stellt in diesem Zusammenhang eine Ausnahme dar, da von allen drei unter-
suchten Individuen keines eine fortgeschrittene Abkauung aufweist, die Individuen
jedoch auch nicht aus einer großen Sammlung ausgewählt werden konnten.
97
6.3 Analyse der Stereoplots
Im Folgenden werden die Beobachtungen beschrieben, die im Vergleich der Ste-
reoplots aller auf der Okklusalfläche vorhandenen Abrasionsareale getroffen werden
konnten (s. Appendix B). Der Vergleich konzentriert sich dabei hauptsächlich auf die
generelle Ausrichtung der Areale7, auf die Veränderung dieser Ausrichtung mit fort-
schreitender Abrasion, auf den Grad der Abflachung der Abrasionsareale im Verlauf
der Abrasion, die Anzahl der Abkauungsbereiche (d.h., ob für einen Höcker in der
Regel drei oder zwei Areale festgestellt werden können) sowie auf die Veränderung
der Anzahl der Abrasionsbereiche mit zunehmender Abkauung.
In den frühen Abkauungsstadien ähneln sich die Stereoplots aller untersuchter Cer-
copithecoidea stark, vor allem auf den ersten Blick. Bei näherem Hinsehen erkennt
man jedoch deutliche Unterschiede zwischen den Unterfamilien und Arten, die mit
fortschreitender Abnutzung zunehmen.
Zahn 26
Vergleich Cercopithecinen - Colobinen Die Cercopithecinen wie auch die
Colobinen zeigen eine deutlich bukko-linguale Ausrichtung der Außen- und Innena-
reale von Paraconus (gelb) und Metaconus (orange), die die Individuen der Cercopi-
thecinen jedoch mit fortschreitender Abkauung etwas verlieren. Die Abflachung die-
ser Bereiche ist bei den Cercopithecinen deutlich ausgeprägter als bei den Colobinen,
bei denen nur in einem geringen Maß die Steilheit dieser Höckerbereiche abnimmt.
Nur selten sind bei den Colobinen Abrasionsspuren auf den Spitzen der bukkalen
Höcker zu erkennen, wobei sich P. badius und P. verus in diesem Aspekt etwas un-
terscheiden (s.u.). Falls vorhanden, weisen die Abschliffareale der Höckerspitzen bei
den Colobinen ebenfalls eine eher bukko-linguale Ausrichtung auf, während bei den
Cercopithecinen diese Areale mehr nach mesio-distal orientiert sind.
Hinsichtlich der Abrasionsareale der palatinalen Höcker unterscheiden sich Cerco-
pithecinen und Colobinen noch stärker. Zu Beginn der Abkauung sind die Area-
le von Protoconus (blau) und Hypoconus (grün) beider Gruppen intermediär zwi-
schen mesio-distal und bukko-lingual ausgerichtet. Mit fortschreitender Abnutzung
verändert sich diese Orientierung bei den Molaren der Cercopithecinen mehr in die
mesio-distale, bei den Colobinen dagegen in die bukko-linguale Richtung. Die Ab-
schliffbereiche der palatinalen Höcker der Cercopithecinen flachen zudem sehr stark
ab, so dass sie in fortgeschrittenen Abkauungsstadien nicht mehr vorhanden sind
bzw. mit anderen Bereichen gemeinsam eine einheitliche Abrasionsfläche bilden (vgl.
z.B. C. nictitans Individuum 4159). Die M1 der Colobinen besitzen dagegen auch
bei fortgeschrittener Abkauung deutlich steilere Abrasionsareale auf den palatinalen
Höckern.
Generell weisen die M1 der Cercopithecinen mit Ausnahme von C. nictitans mehr
Abrasionsareale auf als die der Colobinen, was mit den häufiger innerhalb dieser
7Die Ausrichtung dieser Bereiche wird anhand der Endpunkte der entsprechenden Großkreise
definiert. Eine bukko-linguale Ausrichtung bedeutet dabei gleichzeitig, dass das Areal nach mesial
oder distal einfällt.
98
Gruppe zu beobachtenden Abkauungsspuren auf den Höckerspitzen zusammenhängt.
Die zunächst höhere Anzahl der Abschliffareale wird dann allerdings innerhalb der
Cercopithecinen deutlich stärker reduziert. Dies kann mit einer allgemein sehr viel
stärkeren Abkauung und Abflachung dieser Zähne in Zusammenhang gebracht wer-
den, was bewirkt, dass Abschliffareale miteinander verschmelzen und so ihre Anzahl
reduziert wird.
Vergleich Cercopithecinen Zwischen den drei untersuchten Cercopitheci-
nenarten bestehen ebenfalls eindeutige Unterschiede. Da die Stichprobe von C.
l’hoesti keine Individuen mit stark fortgeschrittener Abkauung aufweist, ist hier der
Vergleich dieser Stadien allerdings limitiert.
Von allen Cercopithecinen weist C. l’hoesti die steilsten Abschliffareale auf und
ähnelt in vielen Aspekten eher P. verus als den anderen Cercopithecinen. Die Sei-
tenareale der bukkalen Höcker (gelb und orange) sind deutlich bukko-lingual aus-
gerichtet und behalten diese Orientierung bei, während auch kaum eine Abflachung
dieser Bereiche beobachtet werden kann. Die zu beobachtenden Abkauungsbereiche
der Höckerspitzen weisen dagegen eher Richtung mesio-distal. Auch die Orientierung
und im Vergleich zu den anderen Cercopithecinen etwas geringere Abflachung der
Abschliffareale der palatinalen Höcker (blau und grün) setzt C. l’hoesti von den Cer-
copithecinen ab. Häufiger vorkommende Abschliffspuren auf den Höckerspitzen sind
dagegen typisch für die Gruppe der Cercopithecinen. Da unklar ist, wie die Abkau-
ung der Molaren die Oberfläche in fortgeschritteneren Stadien verändert, kann nicht
eindeutig festgestellt werden, ob tatsächlich ein deutlicher Unterschied zwischen C.
l’hoesti und den anderen Cercopithecinen besteht.
C. aethiops besitzt ebenfalls zunächst nach bukko-lingual ausgerichtete, recht stei-
le Abschliffbereiche auf den Seitenflächen der bukkalen Höcker (gelb und orange).
Mit zunehmender Abkauung flachen diese Bereiche jedoch deutlich ab und verlieren
die bukko-linguale Ausrichtung. Abnutzungsareale der Höckerspitzen weisen zumeist
nach mesio-distal. Auch in späten Abkauungsstadien sind Paraconus und Metaconus
von C. aethiops etwas erhöht. Die Abschliffflächen der palatinalen Höcker (blau und
grün) des M1 von C. aethiops sind deutlich weniger steil und eher nach mesio-distal
orientiert, was durch zunehmende Abkauung zunächst verstärkt wird, bevor diese
Areale verschwinden.
Bei C. nictitans ist dieser Trend der Abflachung und des Verschwindens bzw. Ver-
schmelzens von Abrasionsarealen am deutlichsten ausgeprägt. Lediglich der Meta-
conus (orange) behält eine längere Zeit lang erkennbare Abrasionsbereiche, während
zunächst vor allem die Bereiche der palatinalen Höcker (blau und grün), dann auch
der Paraconus (gelb) und schließlich auch der Metaconus ,,eingeebnet” werden und
eine einheitliche abradierte Zahnoberfläche ohne differenzierbare Strukturen ent-
steht. Durch die rasche Abflachung und das frühe Verschmelzen von Arealen weist
der M1 von C. nictitans deutlich weniger Abrasionsareale auf als der anderer Cer-
copithecinen.
99
Vergleich Colobinen Die beiden Colobinenarten ähneln sich deutlich durch
die ausgeprägte bukko-linguale Ausrichtung der Facettenareale sowohl der palatina-
len (blau und grün) als auch vor allem der bukkalen Höcker (gelb und orange). Bei
beiden Arten bleiben die Abschliffbereiche von Paraconus (gelb) und vor allem Me-
taconus (orange) recht steil und flachen erst in einem späten Stadium etwas ab. Hier
weist P. verus eine stärkere Abflachung als P. badius auf.
Deutlicher unterscheiden sich die Arten hinsichtlich der Abrasionsbereiche von Pro-
toconus (blau) und Hypoconus (grün). Bei beiden Colobinen wird zwar die bukko-
linguale Ausrichtung zunächst verstärkt, P. badius zeichnet sich jedoch dadurch aus,
dass die Steilheit der Seitenbereiche dieser Höcker mit fortschreitender Abkauung
noch zunimmt, während bei P. verus für diese Höckerbereiche eine Abflachung zu
erkennen ist.
Auch hinsichtlich der Anzahl der Abschliffbereiche unterscheiden sich die Arten.
P. badius weist an den Spitzen des Paraconus keine Abrasionsfacetten auf, die in
wenigen Fällen auszumachenden Abkauungsspuren der Spitzen des Metaconus ha-
ben wie die Seitenbereiche eine bukko-linguale Ausrichtung. Der Protoconus besitzt
bei P. badius nie, der Hypoconus nur selten Abrasionsspuren auf der Höckerspitze,
die dann ebenfalls nach bukko-lingual orientiert sind. Bei P. verus dagegen sind vor
allem am Protoconus und Hypoconus, in frühen Abkauungsstadien auch an den buk-
kalen Höckern Abkauungsspuren an den Höckerspitzen zu erkennen, so dass diese
Art mehr Abrasionsareale aufweist als P. badius.
Zahn 27
Vergleich Cercopithecinen - Colobinen Generell zeigt der M2 dieselben
Tendenzen der Reliefveränderung wie der M1. Auch für den M2 ähneln sich die Ste-
reoplots von Cercopithecinen und Colobinen zu Beginn der Abkauung recht stark.
Unterschiede zwischen den Gruppen werden nur im Detail und vor allem mit fort-
schreitender Abkauung sichtbar. Wie im M1 nimmt die bukko-linguale Ausrichtung
der Abschliffareale bei den Colobinen mit zunehmender Abrasion zu, während dies
bei den Cercopithecinen nicht der Fall ist. Die Anzahl der Abschliffareale der M2
der Colobinen verringert sich mit der Abkauung, wobei hier die Areale nicht abfla-
chen und verschwinden, sondern auch bei starker Abrasion erkennbar bleiben und
teilweise deutlich an Steilheit zunehmen. Dies stellt den deutlichsten Unterschied zu
den Molaren der Cercopithecinen dar. Die Cercopithecinen weisen im M2 zu Beginn
der Abkauung zunächst sogar steilere Abrasionsflächen auf als die Colobinen. Alle
Abkauungsareale dieser Cercopithecinenmolaren zeigen wie die der M1 jedoch eine
klare Abflachung mit zunehmender Abkauung, wobei hier anders als im M1 die Aus-
richtung der Areale bis in späte Abkauungsstadien eher beibehalten wird. Sowohl
bei C. aethiops (Individuum 70143) als auch bei C. nictitans (Individuum 4159)
erkennt man anhand der Stereoplots deutlich, wie jedoch schließlich am Ende der
Abkauungsreihe eine Zahnoberfläche entsteht, auf der alle erkennbaren Abrasionsa-
reale eine sehr ähnliche Ausrichtung aufweisen und sehr flach sind, was typisch für
eine flach abradierte, in eine Richtung geneigte Okklusalfläche ist.
100
Vergleich Cercopithecinen Die Unterschiede zwischen den Arten der Cerco-
pithecinae sind im M2 nicht so klar erkennbar wie im M1. C. l’hoesti passt sich mit
einer weniger stark ausgeprägten bukko-lingualen Orientierung der Abschliffareale
der palatinalen Höcker (blau und grün) mehr in die Gruppe der Cercopithecinen ein.
Auch Paraconid (gelb) und vor allem Metaconid (orange) zeigen eine Tendenz zur
Abflachung, so dass nicht auszuschließen ist, dass stark abradierte Molaren von C.
l’hoesti eine ähnliche Reliefausprägung aufweisen wie die anderer Cercopithecinen.
C. nictitans unterscheidet sich von den anderen Arten vor allem durch die besonders
rasche Veränderung des Okklusalreliefs, mit einer starken Reduzierung der Anzahl
der Abschliffareale und einer besonders ausgeprägten Abflachung. Der M2 von C.
aethiops zeichnet sich im Abrasionsverlauf vor allem dadurch aus, dass zunächst
die Anzahl und Ausrichtung der Abkauungsareale eher konstant bleibt und sich die
Bereiche allein durch Abflachung verändern.
Vergleich Colobinen P. badius und P. verus unterscheiden sich auch im M2
vor allem hinsichtlich der Ausprägung der Seitenareale der palatinalen Höcker (blau
und grün). Während P. badius in diesen Bereichen eine klare Veränderung der Aus-
richtung von intermediär mesio-distal / bukko-lingual zu eindeutig bukko-lingual
mit einer Zunahme der Steilheit dieser Areale aufweist, zeigt P. verus hier ein we-
niger eindeutiges Bild. Die Orientierung nimmt zwar leicht gegen bukko-lingual zu,
nicht jedoch die Steilheit. Zudem scheinen einige der Abrasionsbereiche dieser Höcker
miteinander zu verschmelzen, was bei P. badius nicht der Fall ist.
Zahn 37
Vergleich Cercopithecinen - Colobinen Auch der M2 weist sehr ähnliche
Tendenzen hinsichtlich der Veränderung des Okklusalreliefs auf wie die maxillaren
Molaren. Wie im M1 und M2 unterscheiden sich Cercopithecinen und Colobinen
vor allem mit fortschreitender Abkauung. Der deutlichste Unterschied ist die hoch-
gradige Abflachung der Molaren der Cercopithecinen und die Beibehaltung eines
ausgeprägten Okklusalreliefs bei den Colobinen.
Mit Ausnahme von C. l’hoesti weisen die M2 der Cercopithecinen außerdem we-
niger stark eine bukko-linguale Ausrichtung der Abkauungsareale von Metaconid
und Entoconid (gelb und orange) auf als die vergleichbaren Höcker Paraconus und
Metaconus der maxillaren Molaren.
Vergleich Cercopithecinen Während C. l’hoesti hinsichtlich der Ausprägung
der Abrasionsbereiche von Metaconid und Entoconid eher den Colobinen ähnelt,
gruppiert er sich mit einer mesio-distalen Ausrichtung der Areale von Protoconid
und Hypoconid (blau und grün) in die Gruppe der Cercopithecinen ein. Auch im M2
ist bei C. l’hoesti eine beginnende Abflachung aller Höckerbereiche zu erkennen, so
dass die Ähnlichkeit mit den Colobinen möglicherweise nur aufgrund der fehlenden
fortgeschrittenen Abkauungsstadien festzustellen ist.
C. aethiops zeigt ähnlich wie bei den M2 eine zunächst gleichbleibende Orientierung
101
der Abrasionsareale bei zunehmender Abflachung mit fortschreitender Abkauung.
Schließlich ist erkennbar, wie die Areale miteinander verschmelzen bzw. eine einheit-
liche Ausrichtung annehmen, so dass ein flacher, einseitig geneigter Okklusalbereich
entsteht.
C. nictitans weist wiederum das typische Bild einer raschen Reduktion der Anzahl
der Abrasionsflächen mit deutlicher Abflachung des gesamten Okklusionsbereiches
auf, wie es sich schon in den maxillaren Molaren zeigte. Die Ausrichtung der Ab-
schliffareale im M2 bleibt auch in dieser Art wie auch bei C. aethiops zunächst gleich,
was bei den maxillaren Molaren so nicht zu beobachten ist.
Vergleich Colobinen Im M2 erkennt man am deutlichsten, dass sich die bei-
den Colobinenarten vor allem hinsichtlich der Stärke der Abflachung des Reliefs un-
terscheiden. Deutlich höher als bei den Cercopithecinen, ist das Okklusalrelief von
P. verus in diesem Zahn jedoch flacher als das von P. badius. Außerdem kann bei
P. verus nicht ganz so eindeutig eine Vereinheitlichung der bukko-lingualen Aus-
richtung der Seitenareale aller vier Höcker beobachtet werden wie bei P. badius.
Dieser weist generell ein recht einheitliches Bild der Okklusaltopografie des M2 auf,
unabhängig von dem Grad der Abkauung. Anhand der Stereoplots ist bei P. badius,
ganz anders als bei den anderen Arten, nicht sofort ersichtlich, ob das Relief eines
stark oder schwach abgekauten Molaren dargestellt ist.
Abbildung 25: Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, C. aethiops
102
Zusammenfassender Vergleich Abbildungen 25 - 29 zeigen die Stereoplots für
die Durchschnittswerte aller drei Molaren jeder Art. Die Stereoplots sind so grup-
piert, dass auf der linken Seite das Diagramm unter Verwendung der oberen Halbku-
gel für den M2 dargestellt ist. Demgegenüber, entsprechend der natürlichen Verzah-
nung versetzt, sind die Stereoplots der maxillaren Antagonisten unter Verwendung
der unteren Halbkugel platziert. So ist es möglich, die während der Mastikation mit-
einander antagonierenden Elemente in Verbindung zu setzen und ihre Ausrichtung
miteinander zu vergleichen.
Die Stereoplots der Arten C. aethiops und C. nictitans zeigen ein recht flaches mitt-
Abbildung 26: Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, C. nictitans
leres Okklusalrelief. Innerhalb der Stichprobe weisen mehrere Individuen ein sehr fla-
ches Relief auf, was den Mittelwert der Arten beeinflusst. Die fehlenden Individuen
mit starker Abkauung bei C. l’hoesti übermitteln aus demselben Grund ein scheinbar
sehr viel höheres mittleres Relief dieser Art im Vergleich zu den anderen Cercopi-
thecinen und muss mit Vorsicht interpretiert werden. Aus diesem Grund wird die
Art aus der folgenden vergleichenden Beschreibung herausgenommen. Tatsächlich
höhere Mittelwerte und damit ein ausgeprägteres mittleres Relief besitzen die Colo-
binen. Individuen dieser Arten besitzen trotz starker Abkauung prominente Höcker
mit deutlich erkennbaren Abrasionsarealen. Das zeigt sich auch deutlich in diesen
Diagrammen.
103
Abbildung 27: Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, C. l’hoesti
Im Vergleich der Diagramme von C. aethiops und C. nictitans mit P. badius und
P. verus zeigt sich, dass sich die Stereoplots der Arten der Unterfamilien deut-
lich ähneln, während zwischen den Unterfamilien klare Unterschiede zu beobachten
sind. Die Colobinen haben steilere und stärker nach bukko-lingual ausgerichtete Ab-
schliffareale auf den prominenten Höckern Paraconus (gelb) und Metaconus (orange)
bzw. Metaconid (gelb) und Entoconid (orange). Die mit fortschreitender Abkauung
zunehmende bukko-linguale Ausrichtung der maxillaren palatinalen bzw. mandibu-
laren bukkalen Höckerflanken ist anhand der Stereoplots der Mittelwerte leider nicht
zu erkennen. Im Vergleich mit den Diagrammen der Cercopithecinen wird aber deut-
lich, dass die Abrasionsareale dieser Höcker bei den Colobinen differenzierter sind.
Generell weisen die Molaren der Cercopithecinen mehr Abrasionsareale auf als die
der Colobinen.
Der Vergleich der Cercopithecinen C. aethiops und C. nictitans verdeutlicht die
starke Ähnlichkeit dieser Arten. Die mittlere Ausrichtung der Abrasionsareale des
Metaconus (orange) von C. nictitans ist jedoch von der Ausrichtung dieser Bereiche
bei C. aethiops verschieden, ohne dabei eine eindeutige Tendenz erkennen zu lassen.
Vergleicht man die Colobinen miteinander, so sieht man auch anhand der Stereo-
plots der Mittelwerte, dass die maxillaren Molaren von P. verus häufiger Abkau-
ungsspuren auf den Höckerspitzen der palatinalen Höcker und des Metaconus des
M2 aufweisen als die von P. badius. Die Abkauungsareale der Höcker Protoconus
104
Abbildung 28: Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, P. badius
bzw. Protoconid (blau) und Hypoconus bzw. Hypoconid (grün) sind trotz starker
Ähnlichkeiten zwischen den beiden Arten bei P. verus in Durchschnitt etwas flacher
als bei P. badius.
Generell verdeutlichen die Abbildungen, dass die Ausrichtung der antagonierenden
Zahnareale aneinander angepasst zu sein scheint, die erfassten Maße also tatsächlich
die Lage funktioneller Areale beschreiben. Daher kann erwartet werden, dass anhand
dieser Diagramme eine Rekonstruktion mastikatorischer Prozesse durchgeführt wer-
den kann, wie es in Abschnitt 7.2 versucht wird.
105
Abbildung 29: Stereoplots der Durchschnittswerte von Strike und Dip, P. verus
106
7 Diskussion
7.1 Interpretation der qualitativen und statistischen Ana-
lyse
Die computerunterstützte Analyse der funktionellen Morphologie von Cercopithe-
coidea-Molaren erbrachte übereinstimmende qualitative und quantitative Ergebnis-
se, die sich funktionell interpretieren lassen. Beobachtungen und Messungen der Ok-
klusalmorphologie sowie der Schlifffacetten ergeben dabei gemeinsam ein stimmiges
Bild, das zeigt, dass ein enger Zusammenhang zwischen diesen Merkmalskomplexen
besteht. Im Folgenden wird zunächst diese funktionelle Interpretation der Ergebnisse
versucht, die teilweise noch zusammenfassend dargestellt werden. Die Interpretation
der Stereoplots erfolgt im Anschluss daran in Verbindung mit einer Rekonstruktion
der Mastikationsverläufe.
Der deutlichste Unterschied zwischen Cercopithecinen und Colobinen, der auch sta-
tistisch abgesichert werden kann, liegt in den Höckerhöhen und der Ausprägung
des okklusalen Reliefs. Den Unterschied in den Höckerhöhen der Molaren dieser
zwei Gruppen erkannten auch bereits Kay und Hylander (1978) und Lucas und
Teaford (1994). Sie erklärten diesen Unterschied als Anpassung an die differen-
ten Ernährungsstrategien, Frugivorie bei den Cercopithecinen und Folivorie bei
den Colobinen, indem vor allem durch die Erhöhung der Höcker die Scherkanten
verlängert werden. Auch Yamashita (1998) konnte einen Zusammenhang zwischen
langen Scherkanten und einer blattreichen Ernährung feststellen. Die unterschiedli-
che Form der Querjoche, die ja den hauptsächlichen Anteil dieser Scherkanten bilden,
entspricht ebenfalls dieser Beobachtung. Die niedrigeren, runderen und in der Mit-
te unterbrochenen Querjoche der Cercopithecinenmolaren stellen kaum funktionelle
Scherkanten dar, während die hohen, scharfkantigen und durchgehenden Joche der
Colobinenmolaren deutlich als Scherkanten auszumachen sind.
Ein Maß, das ebenfalls eng mit der Scherkantenlänge zusammenhängt und diese bei
der Analyse abradierter Zähne ersetzen kann, ist der Reliefindex (M’Kirera & Ungar
2003). Diese Variable quantifiziert die genannten Beobachtungen und ist statistisch
auswertbar, was einen deutlichen Vorteil gegenüber der morphognostischen Analyse
darstellt. Ungar und M’Kirera (M’Kirera & Ungar 2003, Ungar & M’Kirera 2003)
sowie Engel (2005) konnten hominoide Primaten anhand der Reliefindices ihrer Mo-
laren funktionell charakterisieren. Die mittleren Reliefindices des frugivoren Pongo
(nach Engel 2005) entsprechen dabei etwa denen von C. aethiops und C. nictit-
ans der vorliegenden Untersuchung. Die Werte der Colobinen liegen jedoch deutlich
über denen der Hominoidea, auch über denen von Gorilla, der Art der Hominoidea
mit dem höchsten Blätteranteil an der Ernährung. Die Interpretation der niedrige-
ren Höcker bzw. des niedrigeren Okklusalreliefs als Anpassung an die eher frugivore
Ernährung bei den Cercopithecinen gegenüber der folivoren Alimentation (sensu la-
to) der Colobinen kann also durch die vorliegende Untersuchung unterstützt werden.
107
Die Diskriminanzanalyse der Unterfamilien unter Verwendung der Reliefindices als
einziges Klassifikationsmerkmal ergibt eine korrekte Zuordnung der Individuen in
90% bis 95% der Fälle, je nach Gruppe und untersuchtem Zahn. Dies zeigt die star-
ke Aussagekraft dieses Maßes und bestätigt die der Untersuchung zugrunde liegende
Hypothese, dass der Reliefindex eine funktionelle Adaptation ausdrückt. Außerdem
wird durch die Ergebnisse gezeigt, dass auch abgekaute Zähne anhand der Reliefindi-
ces funktionell miteinander verglichen werden können, da der Unterschied zwischen
den Gruppen auch im Verlauf der Abkauung beibehalten wird.
Anhand der Ergebnisse wird jedoch auch deutlich, dass die Reliefindices allein nicht
ausreichen, um die Unterfamilien eindeutig zu charakterisieren. Werden noch andere
Maße wie die relativen Höckerhöhen und die prozentualen Höckeroberflächen hinzu-
genommen, kann eine Trennung der Unterfamilien von bis zu 100%, je nach Zahn,
erreicht werden. Werden auch die größenabhängigen Maße verwendet, wird für die
Cercopithecinen keine Verbesserung der Klassifizierungsergebnisse erreicht, jedoch
eine leichte Verbesserung für die Klassifizierung der Colobinen. Dies hängt wahr-
scheinlich von der Tatsache ab, dass die Stichprobe der Cercopithecinen insgesamt
heterogener hinsichtlich der Körpergröße ist, wobei jedoch die Vertreter der beiden
Colobinenarten jeweils die größten als auch die kleinsten Individuen der gesamten
Stichprobe stellen. Anhand der Ergebnisse der Diskriminanzanalyse fällt zudem auf,
dass vor allem die Morphologie des M2 diagnostisch besonders aussagefähig zu sein
scheint, da hier die besten Klassifizierungsergebnisse erreicht werden.
Die Ergebnisse der Diskriminanzanalyse der vorliegenden relativ kleinen Stichpro-
ben, vor allem der Arten, müssen jedoch unter Vorbehalt betrachtet werden. Eine
Verringerung der Klassifikationsgenauigkeiten kann bei einer deutlich größeren Stich-
probe erwartet werden. Der M2, für den die größte Stichprobe vorliegt, weist jedoch
eine sehr gute Zuordnungsgenauigkeit der Individuen auf, die sogar höher ist als die
in den anderen Molaren. Die Aussagen über die relative Bedeutung der verschiede-
nen Variablen hinsichtlich der Diskriminierung der Unterfamilien und Arten werden
zudem ihre Gültigkeit behalten.
Die Unterarten unterscheiden sich neben den Indexwerten des Reliefs auch hinsicht-
lich des Verlaufs der Abkauung voneinander. Während die Reliefindices der Cerco-
pithecinen mit zunehmender Abkauung stetig fallen, bleiben die Werte der bukkalen
Höcker der maxillaren Molaren bei den Colobinen teilweise gleich hoch. Die bei den
Colobinen häufiger signifikant voneinander abweichenden Maße der lingualen und
bukkalen Höcker können wahrscheinlich mit diesem Phänomen in Zusammenhang
gebracht werden. Dies zeigt, dass die betroffenen Höcker zwischen den Unterfami-
lien unterschiedliche Belastungen oder Aufgaben haben. Die bukkalen Höcker der
maxillaren Molaren sowie die lingualen Höcker der mandibularen Molaren werden
oft als guiding cusps bezeichnet (z.B. Kay 1977), es wird ihnen also innerhalb der
Kaubewegung die Aufgabe der Führung zugeschrieben . Daher kann eine differen-
te Bedeutung der Führungsrolle dieser Höcker bei Cercopithecinen und Colobinen
angenommen werden. Das Ergebnis der PCA, die Höckerhöhen der Führungshöcker
108
als Teil der so definierten ,,Funktionskomponente” einzubeziehen, anhand derer Co-
lobinen und Cercopithecinen außer C. l’hoesti voneinander unterschieden werden
können, unterstützt die funktionelle Bedeutung dieser Höcker. Ein gleichbleibendes
Relief der Führungshöcker bei den Colobinen gewährleistet dabei die Einhaltung
einer bestimmten Kaubewegung trotz zunehmender Abkauung der anderen Höcker.
Währenddessen nimmt bei den Cercopithecinen die Führungsleistung der maxillaren
bukkalen und mandibularen lingualen Höcker durch fortschreitenden Reliefverlust
ab. Dieser Unterschied kann auch anhand der Winkel zwischen den Höckerflanken
beobachtet werden.
Walker und Murray (1974), die dieses Maß als erste definierten, nahmen an, dass
damit die Schärfe der Scherkanten angegeben wird. Es kann jedoch auch ein kleiner
Winkel zwischen den Höckerflanken gemessen werden, wenn die Flanken fast parallel
stehen, die Scherkante dazwischen selbst aber sehr stumpf ist. Aufgrund dieser Be-
obachtungen wird daher angenommen, dass zumindest bei den Führungshöckern ein
kleiner Winkel eine starke Führungsleistung der Flanken anzeigt, ein großer Winkel
dagegen auf eine eher flexible Kaubewegung hinweist. Für den M1 konnte für beide
Unterfamilien eine Zunahme dieses Winkels beobachtet werden, so dass in diesem
Zahn auch bei den Colobinen anhand dieses Maßes keine gleichbleibende Führung
der bukkalen Höcker trotz geringer Veränderung des Reliefs bestätigt werden kann.
Die beiden M2 dagegen zeigen eine unterschiedliche Veränderung der Winkel der
beiden Gruppen. Bei den Colobinen bleiben die Winkel der Führungshöcker etwa
gleich, der Winkel des Metaconids des M2 nimmt sogar ab, während bei den Cer-
copithecinen diese Winkel zunehmen (Abb. 24). Diese Beobachtung bestätigt die
Hypothese der unterschiedlichen Bedeutung der Führungsleistung der maxillaren
bukkalen und mandibularen lingualen Höcker bei Cercopithecinen und Colobinen.
Die zwei voneinander getrennten Funktionsareale auf der Okklusalfläche der Mola-
ren der Colobinen im Vergleich zu ineinander übergehenden Abkauungsarealen auf
der gesamten Okklusalfläche bei den Cercopithecinen weisen ebenfalls darauf hin,
dass bei der ersten Gruppe eine eingeschränkte Bewegung während der Mastikation
stattfindet, während die Kaubewegung bei den Cercopithecinen offenbar flexibler
ist. Auf diese Beobachtung wird in Abschnitt 7.2 noch einmal näher eingegangen.
Das gleichbleibend hohe Relief der Führungshöcker der Colobinen hat noch ei-
ne weitere funktionelle Bedeutung. An den Seitenbereichen dieser Höcker wirken
Scherkräfte zur Zerkleinerung der Nahrung (Janis 1984, Kay 1977). Dies konnte
durch microwear -Untersuchungen bestätigt werden (Gordon 1982, Kay 1977). Diese
Scherkräfte sind wiederum notwendig, um Blätter mit ihren speziellen mechanischen
Anforderungen zu verdaubaren Partikeln zu zerkleinern (Yamashita 1998).
Somit kann zusammenfassend festgestellt werden, dass die Colobinen entsprechend
ihrer von Blättern dominierten Ernährung eine Zahnmorphologie mit langen Scher-
kanten und Scherbereichen an den entsprechenden Höckerflanken aufweisen. Die Mo-
laren der Cercopithecinen dagegen sind mit niedrigeren Höckern, kaum vorhandenen
Scherkanten und flachen Zahnarealen, die zum Zermahlen der Nahrung geeignet sind
(Gordon 1982), offensichtlich an eine andere, wahrscheinlich frugivore Ernährung an-
109
gepasst.
Die Unterschiede zwischen den Unterfamilien sind trotz oberflächlicher morphologi-
scher Ähnlichkeiten bereits im primären Relief festzustellen, werden aber vor allem
im Verlauf der Abkauung besonders deutlich. Dies bestätigt die Annahme von z.B.
Butler (1983), Kaifu et al. (2003) und Kay (1981), dass Abrasion die Effizienz der
Molaren zur Zerkleinerung der Nahrung steigert. Das Maß des Reliefindex ist dabei
offensichtlich geeignet, diese Adaptationen grundsätzlich quantitativ auszudrücken.
Die Arten der zwei Unterfamilien unterscheiden sich hinsichtlich der Reliefindices
nicht ganz so eindeutlig voneinander. Eine Charakterisierung der Arten ausschließ-
lich anhand dieser Indices führt, je nach Art und in Abhängigkeit von dem unter-
suchten Molaren, zu einer korrekten Zuordnung der Individuen in 33,3% (bei C.
l’hoesti) bis 90% (bei P. badius) aller Fälle. Bei den häufigsten Fehlkassifizierungen
werden die Individuen jedoch einer Art der eigenen Unterfamilie zugeordnet. Auch
hier stellt C. l’hoesti eine Ausnahme dar, der am häufigsten als P. badius fehlklassi-
fiziert wird.
Generell weisen die Molaren von C. l’hoesti eine starke Ähnlichkeit zu denen der
untersuchten Colobinen auf. Individuen dieser Art werden auch bei Verwendung
anderer Maße als Klassifizierungskriterium am häufigsten der falschen Gattung zu-
geordnet. Innerhalb der Streudiagramme und der PCR clustern die Individuen von
C. l’hoesti ebenfalls mit den Colobinen. Bereits Kay (1978) erkannte eine starke
morphologische Ähnlichkeit zwischen den Molaren von C. l’hoesti und denen der Co-
lobinen und hypothetisierte, dass diese Art die am meisten folivore Art des Genus
Cercopithecus darstelle. Martin und MacLarnon (1988) dagegen postulieren einen
rein phylogenetischen Einfluss als Begründung für diese differente Zahnmorpholo-
gie, da Freilanduntersuchungen keine Folivorie bestätigten. Wie in Abschnitt 4 be-
schrieben wurde, nehmen Individuen der Art C. l’hoesti tatsächlich nur in geringen
Mengen Blätter zu sich. Den hauptsächlichen Anteil an ihrer Ernährung machen je-
doch am Boden wachsende Kräuter aus, die wahrscheinlich in ihrer Form und ihrer
mechanischen Eigenschaft Blättern ähneln. So kann die deutlich von anderen Cerco-
pithecinen abweichende Molarenmorphologie von C. l’hoesti aufgrund der Resultate
der vorliegenden Analyse tasächlich als Anpassung an eine von spezialisierter oder
auch generalisierter Frugivorie ebenfalls abweichende Ernährungsweise interpretiert
werden.
Von den untersuchten Cercopithecinen scheint C. aethiops die am meisten heterogene
Gruppe zu bilden. Die Diskriminierung anhand der Reliefindices ergab beispielsweise
eine falsche Zuordnung von insgesamt zwei Individuen bei den maxillaren bzw. von
vier Individuen bei den mandibularen Molaren. Von diesen wurden jeweils eines bzw.
zwei der Spezies C. nictitans, der Art mit dem durchschnittlich niedrigsten Relief,
und C. l’hoesti oder P. verus, Arten mit sehr hohem Relief, zugeordnet. Dies zeigt
deutlich, dass die Reliefwerte innerhalb der Spezies C. aethiops breit gestreut sein
müssen. Jedoch scheinen die Molaren dieser Art typische Cercopitheciden-Molaren
zu sein und sich offensichtlich deutlich von denen der Colobinen zu unterscheiden,
110
da innerhalb der Diskriminanzanalyse der Spezien nur in zwei Fällen je ein Individu-
um von C. aethiops der falschen Unterfamilie zugewiesen wurde. Die Tatsache, dass
anhand der ANOVA keine signifikanten Unterschiede zwischen C. aethiops und den
beiden anderen Cercopithecinenarten gefunden wurden, diese sich jedoch vonein-
ander in einigen Aspekten signifikant unterscheiden, zeigt ebenfalls die heterogene
Ausprägung der Molarenmorphologie von C. aethiops innerhalb der Streuung der
Cercopithecinen-Stichprobe. Auch die Streudiagramme der Reliefindices und der
Hauptkomponenten bestätigen dieses Bild.
Dennoch können Individuen der Art C. aethiops mit Hilfe der Diskriminanzana-
lyse je nach ausgewählten Maßen anhand der maxillaren Molaren zu 66,6% bis
100% korrekt klassifiziert werden, anhand des M2 sogar zu 76,5% bis 100%. Von
C. nictitans grenzen sich die Molaren vor allem im Verlauf der Abkauung ab, in-
dem die Führungshöcker in einem gewissen Maß differenzierbar bleiben und sich
nicht gänzlich abkauen. Dabei weisen die Molaren von C. aethiops aber eine deut-
lich stärkere und schnellere Abkauung auf als die der Colobinen oder von C. l’hoesti.
Somit lässt sich also auch diese Art anhand ihrer Molaren recht eindeutig charakte-
risieren, wobei die Okklusalmorphologie von C. aethiops nicht so einfach funktionell
zu interpretieren ist wie die anderer Arten. Aber genau dieser Aspekt ergibt einen
Sinn, wenn die Ernährung dieser Art in Betracht gezogen wird. Die für diese Art
beschriebene generalisierte Frugivorie bzw. ,,opportunistische” Omnivorie lässt eine
nicht allzu spezialisierte Molarenmorphologie erwarten. Ein daher mögliches hete-
rogenes Primärrelief bleibt im Verlauf der Abkauung heterogen, wenn reife Früchte,
deren Zerkleinerung keine spezielle mechanische Belastung für die Okklusalfläche
der Molaren darstellt, den Hauptanteil an der Ernährung ausmachen, wie es bei der
untersuchten Unterart C. aethiops aethiops aus Eritrea wahrscheinlich der Fall ist.
Der recht hohe Nahrungsanteil an Blättern von 18,7% bewirkt möglicherweise, dass
das Relief der Führungshöcker in einem geringen Maß erhalten bleibt und nicht
völlig eingeebnet wird. Genauere Aussagen dazu ließen sich jedoch erst in einem
Vergleich verschiedener Unterarten von C. aethiops mit unterschiedlichen Habitaten
und ,,Speiseplänen” treffen.
C. nictitans als dritte untersuchte Art der Cercopithecinen zeichnet sich vor allem
durch ein besonders niedriges okklusales Relief aus. Im Vergleich mit den anderen
untersuchten Arten kann kein deutlicher statistischer Unterschied zu C. aethiops
festgestellt werden, wahrscheinlich aufgrund der beschriebenen Heterogenität dieser
Art. Mit P. verus besteht Überschneidung hinsichtlich der Zahngröße, während ein
großer Unterschied im okklusalen Relief zu beobachten ist. Innerhalb der Diskri-
minanzanalyse wurden die falsch klassifizierten Individuen von C. nictitans jeweils
einer dieser zwei Arten zugewiesen. Von C. l’hoesti unterscheidet sich C. nictitans
ebenfalls vor allem hinsichtlich einiger Reliefindices, aber auch in der Zahngröße,
so dass hier keine statistische ,,Verwechslung” vorkommt. Zu P. badius, der größten
Art mit dem höchsten Relief, besteht eine deutliche Dichotomie.
Die Abkauung der Molaren von C. nictitans verläuft schneller und stärker als bei
den anderen untersuchten Arten. Auffälligstes Merkmal ist dabei die fast gleich-
111
zeitige Abflachung aller vier Höcker. Dabei weisen die Molaren zunächst ein sehr
ähnliches Primärrelief auf wie die der anderen Cercopithecinen, vor allem die Mo-
laren von C. aethiops. Daher muss die unterschiedliche Abkauung auf Unterschiede
in der Ernährung und/oder im Kauverhalten zurückzuführen sein.
Neben einem sehr hohen Anteil an Früchten, der vergleichbar zu C. aethiops ist,
weisen die Freilandbeobachtungen einen für Cercopithecinen außergewöhnlich ho-
hen Anteil an Blättern an der Ernährung von C. nictitans nach. Dies stellte einen
wichtigen Kritikpunkt an der Arbeit von Kay (1978) dar, der C. nictitans anhand
der (primären) Molarenmorphologie als höchst spezialisierten Frugivoren charakte-
risierte, wogegen jedoch die empirischen Beobachtungen sprachen (Fleagle 1999).
Offensichtlich stellt die Morphologie dieser Molaren tatsächlich den in Abschnitt 3.2
erwähnten Kompromiß zwischen phylogenetischer Grundlage und funktionellen An-
forderungen, entsprechend der Aussagen von Kay (1975), Maier (1984) und Maier
und Schneck (1981, 1982), dar. Ursprünglich möglicherweise an eine (rein?) frugivo-
re Ernährung angepasst, die auch heute noch bei hinreichendem Früchtevorkommen
die bevorzugte Alimentation von C. nictitans darstellt, nimmt die Art in Zeiten der
Früchteknappheit, wahrscheinlich aufgrund eines starken Selektionsdruckes durch
Nahrungskonkurrenz, als Alternative Blätter in großer Menge zu sich. Dabei sind die
Blätter jedoch jung und bieten daher einen relativ hohen Proteingehalt bei einem re-
lativ geringen Faseranteil, was aufgrund der fehlenden anatomischen Anpassung des
Magen-Darm-Traktes dieser Art wichtig für die Verdaubarkeit dieser Nahrung ist.
Da C. nictitans außerdem eine relativ große Cercopithecus-Art darstellt, können die
Individuen anscheinend in Zeiten der Nahrungsknappheit ihren Energiebedarf durch
Blätter decken. Allerdings stellen auch die jungen Blätter deutlich andere mechani-
sche Ansprüche an die Okklusalfläche als Früchte. Daher muss die charakteristische
Abkauung dieser Molaren mit der für Cercopithecinen ungewöhnlichen fall-back -
Diät zusammenhängen. Aufgrund ihrer bilophodonten Primärmorphologie weisen
die Molaren zunächst Scherkanten und Scherflächen auf, die hinreichend für die Zer-
kleinerung von Blättern geeignet sind. Wie in Abschnitt 7.2 näher erläutert wird,
geschieht dies wahrscheinlich mit einer horizontal ausgerichteten, möglicherweise
kreisenden Kaubewegung. Dabei werden offensichtlich die recht breiten typischen
Cercopithecus-Höcker stark beansprucht, was zu einem Verlust der Zahnsubstanz
führt. Dies in Verbindung mit der Kaubewegung kann der Grund für die schnelle
und gleichförmige Abflachung der bukkalen und lingualen Höcker sein. Die dabei
entstehenden vier Dentinbecken bieten jedoch dann wiederum die höchst mögliche
Anzahl an Scherkanten, die auch bei abradierten Zähnen weiterhin das Zerschneiden
dieser faserreichen Nahrung gewährleisten. Die Kaumechanik muss dabei aufgrund
der absolut differenten Morphologie eine deutlich andere als bei den Colobinen sein.
Am Ende der Abkauungsreihe steht bei C. nictitans schließlich ein Molar mit kom-
plett erodiertem Schmelz und einer planen Okklusalfläche, die keine Schneidekanten
aufweist. Funktionell betrachtet ist damit der Punkt gekommen, an dem aufgrund
des eingegangenen Kompromisses schließlich eine Überlastung der Zahnstruktur zu
beobachten ist. Die Abrasion ist tatsächlich so weit fortgeschritten, dass die Funktion
des Molaren in ihrer ursprünglichen Form nicht mehr gewährleistet ist (contra Kaifu
112
et al. 2003). Wahrscheinlich ist zudem der Zahn zwar mechanisch immer noch zum
Zerkleinern reifer Früchte geeignet, jedoch aufgrund der geringeren Härte des Den-
tins, das nun die gesamte Okklusalfläche bildet, anfälliger gegenüber Fruchtsäure.
Diese Interpretation stellt allerdings lediglich ein hypothetisches Szenario dar, was
wahrscheinlich nur anhand von Langzeit-Freilandstudien verifiziert werden kann. Al-
ternativ zu diesem Szenario kann es auch aufgrund extensiven Tip-crushings bei dem
Bearbeiten von Früchten zu dem starken Substanzverlust auf den Spitzen aller vier
Höcker kommen. Ein Einfluss der folivoren Nahrungskomponente wäre dann jedoch
anhand der Okklusalmorphologie von C. nictitans nicht erkennbar.
Der Unterschied hinsichtlich der Körpergröße und der Ernährung zwischen den Ge-
schlechtern ist bei C. nictitans zudem offensichtlich stärker als bei anderen Cercopi-
thecinen. Daher wäre eine geschlechtsspezifische funktionsmorphologische Analyse
dieser Art sinnvoll, was innerhalb dieser Arbeit aus o.g. Gründen nicht erfolgen
konnte.
Die zwei Arten der Colobinen sind einander deutlich ähnlicher als die der Cer-
copithecinen. Beide weisen ein hohes okklusales Relief auf und unterscheiden sich
hinsichtlich ihrer Relief- und Höckerhöhen-Indices nicht statistisch signifikant von-
einander. Der deutlichste Unterschied, der zu Fehlklassifizierungen innerhalb der
Diskriminanzanalyse führt, liegt in der Zahngröße. Dies ist nicht verwunderlich, da
die zwei Arten die größte und die kleinste der Stichprobe darstellen.
P. badius ist die am eindeutigsten zu identifizierende Art der Gesamtstichprobe. Die
Individuen weisen aufgrund ihrer hervorstechenden Körpergröße die größten absolu-
ten Maße auf. Außerdem besitzen die Molaren die höchsten Indexwerte des Reliefs
und der Höckerhöhen. Innerhalb der Diskriminanzanalyse können die Individuen, je
nach untersuchtem Zahn und verwendeten Maßen, zu 83,3% bis 100% korrekt klas-
sifiziert werden. Dabei scheint für P. badius der M1 eine besonders charakteristische
Morphologie zu besitzen, da hier unabhängig von der Auswahl der Maße immer eine
korrekte Zuordnung aller Individuen erfolgte. Anhand der M2 falsch klassifizierte
Individuen wurden entweder der Art P. verus oder C. l’hoesti zugeordnet, was mit
der Ähnlichkeit dieser Arten hinsichtlich des Reliefs erklärbar ist.
Im Verlauf der Abkauung verlieren die Molaren von P. badius am wenigsten von
allen untersuchten Arten an Relief. Der Verlust bei den maxillaren palatinalen
und mandibularen bukkalen Höckern ist dabei deutlich stärker als bei den jeweils
anderen Höckern, die fast gar nicht an Relief verlieren. Vor allem die Form der
Führungshöcker und der Querjoche innerhalb des Bereichs dieser Höcker wird trotz
fortschreitender Abkauung beibehalten. Die deutliche Abgrenzung eines anterioren
von einem posterioren Abrasionsbereich weist auf eine limitierte Kaubewegung hin.
Wie bereits für die Colobinen allgemein festgestellt wurde, können diese Beobach-
tungen, die für die Molaren von P. badius in extremer Form zutreffen, in einen
engen funktionellen Zusammenhang mit der Ernährung dieser Art gebracht werden.
P. badius stellt innerhalb der Stichprobe die Art mit dem höchsten Blätteranteil im
Jahresdurchschnitt an ihrer Ernährung dar. Im Unterschied zu C. nictitans stellen
Blätter für P. badius immer das Hauptnahrungsmittel und nicht die fall-back -Diät
113
dar. Im Vergleich zu P. verus ist der Anteil reifer Blätter bei der Ernährung von
P. badius höher. Die extrem langen und scharfen Scherkanten, die mit Hilfe der
Höckerhöhen und Reliefindices quantifiziert werden können, und vor allem die Be-
wahrung dieser Kanten dient eindeutig dem Zerschneiden der faserreichen Nahrung.
Die hohen Führungshöcker gewährleisten an ihren Flanken den dazu notwendigen
Schervorgang. Auch die Kaubewegung, die dem Abscheren der Höcker zugrunde
liegt (s. Abschnitt 7.2), bleibt im Verlauf fortschreitender Abrasion recht stabil. Da-
durch ist gewährleistet, dass Individuen der Art P. badius während ihrer gesamten
Lebenszeit ihre blattreiche Nahrung verdauen können.
Damit entspricht das Ergebnis der Analyse der Molarenmorphologie von P. badi-
us dem erwarteten und bestätigt noch einmal, dass die ausgewählten Maße für die
funktionelle Charakterisierung der Molarenmorphologie tatsächlich geeignet sind.
Wie bereits erwähnt wurde, entspricht auch die Okklusaltopografie der Molaren von
P. verus mit hohem Relief, hohen Höckern und deutlich ausgebildeten Scherkanten
dem eines typischen folivoren Colobinen. Neben der Zahngröße unterscheiden sich
die beiden Colobinen erst im Verlauf der Abkauung voneinander. Hier zeigt P. ve-
rus einen stärkeren Substanzverlust als P. badius, wobei vor allem die maxillaren
palatinalen und mandibularen bukkalen Höcker an Relief verlieren und schließlich
eingeebnet werden. Ein weiterer Unterschied besteht in der offenbar etwas größeren
Flexibilität der Kaubewegung (s. Abschnitt 7.2). Trotz deutlich voneinander ge-
trennter Abrasionsbereiche scheinen bei P. verus komplexere Kaubewegungen vor-
zuherrschen. Aufgrund der zu geringen Anzahl messbarer Individuen kann diese
Vermutung anhand der Winkel der Höckerflanken leider nicht verifiziert werden.
Funktionell zeigt auch die Molarenmorphologie von P. verus eine deutliche Anpas-
sung an die mechanischen Ansprüche einer von Blättern dominierten Ernährung.
Die Unterschiede zu P. badius weisen auf eine andere Zusammensetzung der Ali-
mentation hin. Tatsächlich wird für P. verus ein höherer Samenanteil beschrieben,
der mit diesen Unterschieden in Zusammenhang gebracht werden kann. Das Zer-
kleinern der Samen verlangt offensichtlich ein größeres Repertoire an Kaubewegun-
gen. Die vermehrte Demastikation der Zahnsubstanz beruht wahrscheinlich sowohl
auf diesen breiteren Bewegungen sowie auf einer stärkeren direkten Belastung der
Höckerspitzen und antagonierenden Bereiche beim Zerkleinern dieser Samen.
Lucas und Teaford (1994) und Happel (1988) stellten bereits fest, dass die Mor-
phologie der bilophodonten Molaren, v.a. in der Ausprägung wie sie die Colobinen
aufweisen, sehr gut zur Zerkleinerung von Samen geeignet ist. Dies unterstützt die
Hypothese, dass Samen tatsächlich einen wichtigen Bestandteil der Ernährung von
P. verus ausmachen und Auswirkungen auf ihre Molarenmorphologie haben. Dem-
gegenüber steht die Feststellung, dass auch kurze Scherleisten und niedrige, eng
zusammenstehende Höcker, wie sie bei den meisten Cercopitheciden zu beobachten
sind, bei Arten zu finden sind, die viele Samen und andere harte Objekte zu sich neh-
men (Lucas & Luke 1984, Lucas & Teaford 1994). Auch Conklin-Brittain et al. (1998)
und Wrangham et al. (1998) stellten Samen als wichtiges fall-back -Nahrungsmittel
einiger Cercopithecinen fest. Diese beiden Hypothesen widersprechen sich auf den
114
ersten Blick. Als ,,Samen” werden jedoch verschiedene Pflanzenbestandteile bezeich-
net, die unterschiedliche Eigenschaften besitzen. Während Colobinen Samen in Form
unreifer Früchte und Fruchtkerne zu sich nehmen (Davies et al. 1999, Oates 1988),
handelt es sich bei den Samen in der Ernährung der Cercopithecinen eher um die
Kerne reifer Früchte (Conklin-Brittain et al. 1998). Diese sind im Gegensatz zu der
unreifen Variante sehr hart und spröde und zerbrechen eher durch den Druck kurzer,
massiver Höcker. Die unreifen Kerne dagegen sind zwar hart, aber nicht spröde und
müssen daher mit einer anderen Mechanik wie mit Hilfe keilförmiger Schneidekanten
zerkleinert werden. Außerdem kann die Aufnahme von Samen ganz unterschiedliche
Formen annehmen: Samen werden entweder zerbissen, ganz verschluckt und wie-
der ausgeschieden oder auch zunächst aufgenommen, dann aber wieder ausgespuckt
(Kaplin & Moermond 1998). Bei Arten, die die Samen nicht zerbeißen, spielt die
Molarenmorphologie schließlich gar keine Rolle.
Zusammenfassend ergibt sich aus den Ergebnissen der Analyse tatsächlich ein enger
Zusammenhang zwischen der funktionellen Interpretation der Molarenmorphologie
und der empirisch festgestellten Ernährung der untersuchten Unterfamilien und Ar-
ten. Die ausgewählten Maße reflektieren dabei offensichtlich die funktionelle Okklu-
salmorphologie. Die ,,typische” Morphologie der Molaren von Cercopithecinen und
Colobinen sowie ihre finale Veränderung aufgrund von Abrasion wird in Abb. 30 zu-
sammenfassend schematisch dargestellt. Anhand der mit Hilfe des CAD-Programms
Blender erstellten 3D-Modelle werden die grundlegenden Unterschiede der Molaren
zwischen den Unterfamilien, die im Text erläutert wurden, bildlich aufgezeigt.
115
a) b)
c) d)
Abbildung 30: CAD-Modelle zur schematischen Darstellung der ,,typischen” Mo-
larenmorphologie der Unterfamilien: (a) Cercopithecinae, nicht abradierter Molar
(b) Cercopithecinae, abradierter Molar (c) Colobinae, nicht abradierter Molar (d)
Colobinae, abradierter Molar
116
7.2 Rekonstruktion der Mastikation
Die Okklusalmorphologie, die im vorhergehenden Abschnitt beschrieben wurde, kann
nur im Zusammenwirken antagonistischer Zähne innerhalb eines dynamischen Pro-
zesses, der Mastikation, ihre Wirkung zum Zerkleinern der Nahrung erbringen. An-
hand der Beobachtungen zur Lage der Facetten, quantifiziert und verbildlicht in
Form der Stereoplots, soll im Folgenden die Rekonstruktion der Kaubewegungen
versucht werden, durch die die spezielle Molarenmorphologie der verschiedenen Ar-
ten wirksam werden kann.
Grundlegend für die Rekonstruktion der Mastikation ist die Evaluation der Bewe-
gungen, die aufgrund der Gesamtanatomie des mastikatorischen Systems theoretisch
möglich sind. Die neuromotorischen Grundlagen des Kauvorgangs scheinen sehr kon-
servativ zu sein, so dass hier innerhalb der Mammalia ein recht einheitliches Bild
vorliegt und Unterschiede im Kauverhalten dadurch nicht erklärt werden können
(Hiiemae 1984). Die Ausbildung und Aktivität der Kaumuskulatur bestimmt die
Richtung der Kieferbewegung sowie die Kraft, die durch die Zahnoberflächen auf die
Nahrung einwirkt (z.B. Hiiemae 1984, Osborn 1993). Neben der Muskulatur spielt
außerdem das temporomandibulare Gelenk eine grundlegende Rolle. Innerhalb der
rezenten Primaten, so auch bei den Cercopithecoidea, ist eine Gelenkform beson-
ders häufig: der omnivore-frugivore Gelenktypus (Biegert 1956). Dieser Gelenktypus
ermöglicht sowohl vertikale, sagittale als auch transversale Mandibularbewegungen
während des Kauvorgangs und ist damit höchst effizient bezüglich der Mastikation
einer Vielzahl verschiedener Nahrungsmittel mit sehr heterogenen mechanischen Ei-
genschaften, wie sie die Ernährung der meisten Primaten aufweist.
Bei der Analyse der Facetten konnte zunächst festgestellt werden, dass ein Zu-
sammenfassen verschiedener Facetten je nach Lage zu größeren Abschliffarealen
der einzige praktikable Weg zur Erfassung und Interpretation der Facettenberei-
che der Cercopithecoidea-Molaren ist. Die beobachtete individuelle Variabilität und
Veränderlichkeit der Facettenmuster im Verlauf der Abrasion ist bei den untersuch-
ten Primaten sehr hoch. Es ist dabei unmöglich, eine einheitliche und verständliche
Nomenklatur für alle Facetten aller beobachteten Ankauungsstadien zu finden.
Offensichtlich sah bereits Janis (1984, 1990) dieses Problem, obwohl sie lediglich
eine sehr kleine Stichprobe von Molaren mit geringer, ähnlich fortgeschrittener Ab-
kauung innerhalb ihrer Untersuchung verwendete. Ihre Lösung für dieses Problem
bestand ebenfalls in einem Zusammenfassen der einzelnen Facetten (s. Abb. 3).
Es kann dabei möglich sein, dass innerhalb der so definierten Facettenbereiche un-
terschiedliche Mastikationsbewegungen stattfinden (z.B. Scheren der Phase I und
shearing crush in Facette 2 (Janis 1984)). Dabei dominiert jedoch in jedem Fall ein
Mastikationsprinzip, wie das Scheren im genannten Beispiel. Eine Ausnahme dazu
stellen die Tip-crushing-Areale auf den Höckerspitzen dar, die von Janis (1984, 1990)
gemeinsam mit scherenden oder mahlenden Facetten zu einem Facettenbereich zu-
sammengefasst werden (Facetten 1, 4, 9 und 10n).
Um diese funktionell ganz unterschiedlichen Bereiche für die Analyse voneinander zu
117
trennen, wurde innerhalb der vorliegenden Untersuchung die Spitze jedes Höckers als
eigenes Funktionsareal definiert und Facetten in diesem Bereich nicht mit Facetten
der Höckerflanken zusammengefasst8. Dennoch muss bei der Interpretation der Lage
der Facettenareale immer beachtet werden, dass jedes Areal in verschiedene Kaube-
wegungen involviert sein kann, die die Ausbildung der einzelnen Facetten bewirken.
Sogar die individuellen Facetten können als Folge verschiedener Bewegungen entste-
hen (Kay & Hiiemae 1984). Somit stellt jede Interpretation dieser Facettenmuster
eine Verallgemeinerung da. Es wird aber davon ausgegangen, dass sie dennoch ein
realistisches Bild der Mastikation vermitteln können.
Bereits Kay und Hiiemae (1974) stellten fest, dass die Steilheit der Höckerflanken
zwischen den Molaren vergleichbar ist, während jedoch die Orientierung dieser Be-
reiche sich in Abhängigkeit der Lage zum Kiefergelenk hin ändert. Außerdem postu-
liert Kay (1977), dass die Kieferbewegung durch die Form antagonierender Leisten
und Gruben kontrolliert wird. Damit beschreiben diese Autoren eine Abhängigkeit
der Kaubewegung von der Molarenmorphologie und einen Zusammenhang zwischen
Mastikation und horizontaler und vertikaler Ausrichtung der Kaubereiche. Dennoch
sehen Kay und Hiiemae (1974) keine direkte Verbindung zwischen der Kaubewe-
gung und der mechanischen Wirkung der Zahnoberfläche auf die Nahrung, sondern
betonen, dass hier allein die Okklusalmorphologie eine funktionelle Rolle spielte.
Contra Kay und Hiiemae (1974) wird für die Rekonstruktion und Interpretation der
Mastikationsbewegungen hier zwar ebenfalls davon ausgegangen, dass die Führung
der Kaubewegung zum einen durch die maxillaren bukkalen und mandibularen
Höcker bestimmt wird und dass vor allem auch in diesem Bereich ein limitieren-
der Faktor für die Bewegungsrichtung zu suchen ist. Jedoch wird die funktionelle
mechanische Wirkung der Okklusalmorphologie, wie sie in Abschnitt 7.1 interpre-
tiert wurde, innerhalb dieses Ansatzes nicht von der Führungswirkung getrennt. Es
kann nicht davon ausgegangen werden, dass z.B. ein hoher Höcker aufgrund seiner
langen Scherkante geeignet ist, faserreiche Nahrung zu zerkleinern und dabei gleich-
zeitig eine starke Führungsrolle einnimmt, diese beiden Funktionen jedoch nicht
miteinander zusammenhängen. Im Folgenden werden daher diese zwei Interpreta-
tionsansätze miteinander verbunden.
Im Vergleich der Stereoplots von Cercopithecinen und Colobinen zeigte sich, dass die
anfänglich sehr ähnlich ausgerichteten Facettenareale im Verlauf der Abkauung der
Molaren unterschiedliche Veränderungen aufweisen. Am auffälligsten ist die bukko-
linguale Orientierung steiler Höckerflanken der Führungshöcker, die bei den Colobi-
nen zu-, bei den Cercopithecinen dagegen mit fortschreitender Abrasion abnimmt.
8In diesem Aspekt unterscheidet sich das Schema der Facettenareale dieser Arbeit von älteren
Untersuchungen der Facetten der Cercopithecoidea-Molaren (Kay 1977, 1978, Maier 1977a, Janis
1984, 1990). Dieser Unterschied machte es unmöglich, die von den genannten Autoren verwendete
Facettenterminologie in der vorliegenden Untersuchung sinnvoll zu übernehmen. Da die numerische
Bezeichnung der Facetten zudem phylogenetische Bedeutung haben soll, wurde auch darauf ver-
zichtet, für die vorliegende funktionelle Untersuchung eine Variante dieser Terminologie zu finden,
und die Facettenareale wurden lediglich nach ihrer Lage bezeichnet.
118
Dieselbe Tendenz kann anhand der Winkel zwischen den Flanken dieser Höcker der
M2 beobachtet werden (Abschnitt 7.1), die bei den Colobinen gleich bleiben oder
abnehmen, während sie bei den Cercopithecinen zunehmen9. Auch die Ausrichtung
der Höckerflanken der maxillaren palatinalen und mandibularen bukkalen Höcker
wird mit fortschreitender Abkauung bei den Colobinen zunehmend bukko-lingual,
während bei den Cercopithecinen eine verstärkte mesio-distale Orientierung dieser
Bereiche festzustellen ist.
Wie bereits erwähnt wurde, weist diese Beobachtung darauf hin, dass die Führung
der Kaubewegung bei den Colobinen mit fortschreitender Abkauung nicht abnimmt
und damit die Bewegungsrichtung limitiert bleibt. Dabei wird die Bewegung auf die
bukko-linguale Richtung beschränkt, was sehr gut anhand der bukko-lingualen Aus-
dehnung des anterioren und posterioren Abrasionsbereiches dieser Molaren erkannt
werden kann. Die Tatsache, dass diese beiden Bereiche sehr lange voneinander ge-
trennt bleiben, weist ebenfalls darauf hin, dass mesio-distale Kaubewegungen kaum
möglich sind, vermutlich aufgrund der einschränkenden Wirkung der hohen Höcker.
Eine andere Möglichkeit zur Interpretation dieser Beobachtung wäre, dass die pro-
minenten Canini dieser Altweltaffen die mögliche Kaubewegung limitieren. Dagegen
spricht jedoch die Beobachtung, dass zum einen sowohl Cercopithecinen als auch Co-
lobinen prominente Eckzähne besitzen, die Limitierung aber nur bei den Colobinen
zu beobachten ist. Des Weiteren besteht bei einigen der Arten ein Geschlechtsdimor-
phismus hinsichtlich der Caninushöhe, und es kann ausgeschlossen werden, dass nur
männliche Colobinen mit hohen Canini und weibliche Cercopithecinen mit niedrigen
Eckzähnen untersucht wurden. Außerdem stellten bereits Gantt (1979a) bei Cerco-
pithecinen und Kay (1981) bei Ramapithecinen fest, dass die Größe der Eckzähne
keinen Einfluss auf die Kaubewegung haben und auch eine Eckzahnreduktion keine
freieren Bewegungen bewirkt.
Es kann also angenommen werden, dass die hohen Höcker eine laterale Mastikations-
bewegung bei den Colobinen bedingen. Des Weiteren wurde festgestellt, dass steile
Höckerbereiche in scherende Bewegungen involviert sind (s. Abschnitt 7.1; Gordon
1982, Kay 1977, Yamashita 1998). Wenn diese Beobachtungen in Zusammenhang
gebracht werden, entsteht in Bezug auf die folivore Ernährung der Colobinen ein
funktionell stimmiges Szenario: Hier scheren die Flanken hoher Höcker und lange
Scherkanten aneinander in bukko-lingualer Richtung vorbei, was hinsichtlich des
Zerschneidens von Pflanzenfasern höchst effektiv sein dürfte.
Ein weiteres Merkmal der Colobinen stellen die deutlich seltener vorhanden Abra-
sionsareale auf den Höckerspitzen dar, worin sich P. badius und P. verus etwas
voneinander unterscheiden. Diese Bereiche entstehen während des Tip-crushing,
also der Bewegung vor dem eigentlichen Kauzyklus, und sind indikativ für eine
Ernährung mit bspw. Früchten, Nüssen und Samen. Blätter dagegen benötigen kein
,,Weichmachen” vor dem Kauen, weshalb insbesondere P. badius mit einem hohen
9Es muss allerdings festgestellt werden, dass die Höckerwinkel nicht in allen Fällen erfasst werden
können und die Ergebnisse der Messungen kein einheitliches Bild vermitteln, so dass stattdessen
die Betrachtung der strike-Werte der Facettenareale der einzelnen Höckerflanken bevorzugt werden
sollte.
119
Blätteranteil kaum Spuren von Tip-crushing aufweist. P. verus dagegen, für den be-
reits angenommen wurde, dass Samen innerhalb der Ernährung eine Bedeutung für
die unterschiedliche Okklusionsmorphologie im Verlauf der Abkauung haben, zeigt
häufiger Abrasion auf den Höckerspitzen, was damit in Zusammenhang gebracht
werden kann. Der Vergleich von P. badius mit P. verus ergab außerdem, dass bei
der zweiten Art die bukko-linguale Ausrichtung der Höckerflanken weniger stark zu
beobachten ist. Außerdem sind auch die Facettenbereiche vor allem auf den pala-
tinalen bzw. mandibularen bukkalen Höckern bei P. verus etwas flacher als bei P.
badius. Auch diese Beobachtung kann mit dem Kauen von Samen erklärt werden, da
in diesen Facettenbereichen das Zermahlen und Zerstoßen der Nahrung stattfindet.
Die steileren Facetten bei P. badius, auch innerhalb dieser Bereiche, weisen darauf
hin, dass das Scheren und Zerschneiden der Nahrung für diese Art eindeutig domi-
niert und offenbar der gesamte Okklusalbereich diese Funktion wahrnimmt.
Die spezielle Morphologie der Colobinenmolaren sowie das beschriebene Mastika-
tionsszenario können auch das hohe Entoconid erklären, was im M2 ein diagnosti-
sches Merkmal der Colobinen darstellt. Zum einen kommt es aufgrund des seltenen
Tip-crushing zu wenig Substanzverlust auf der Höckerspitze. Die tiefe Einkerbung
zwischen den antagonierenden Höckern erlaubt zudem unbehindertes Vorbeigleiten
der Höcker aneinander einschließlich der Höckerspitze, so dass es auch dabei kaum
zu Attrition kommt, die mit einem starken Substanzverlust einherginge, vor allen
während einer rein lateralen Bewegung.
Im Vergleich zu den Colobinen weisen die Facettenareale der Cercopithecinen andere
Orientierungen auf. Zu Beginn der Abkauung sind zwar vor allem die Flanken der
Führungshöcker auch bei den Cercopithecinen nach bukko-lingual ausgerichtet. Dies
erklärt sich jedoch durch die bilophodonte Grundform der Molaren. Von funktionel-
ler Bedeutung ist vielmehr die Veränderung dieser Ausrichtung in die mesio-distale
Richtung mit fortschreitender Abkauung. Die damit einhergehende Vergrößerung
des Winkels der Flanken der Führungshöcker wurde bereits erwähnt. Mit der Ver-
größerung dieser Winkel geht gleichzeitig eine stärkere Flexibilität in der Kaube-
wegung einher. Unterstützt wird dies zudem durch die Abflachung der palatinalen
und mandibularen bukkalen Höcker10. Die weiter nach mesio-distal ausschweifenden
Kaubewegungen bewirken das zu beobachtende hochgradige Verschmelzen von Ab-
kauungsbereichen der mesio-distal benachbarten Höcker bei den Cercopithecinen.
Mit der Änderung der Orientierung geht auch eine deutliche Abflachung der Fa-
cettenareale einher. Entsprechend der Aussagen in Abschnitt 3.4 ist die Funktion
der Facetten auch abhängig von ihrer Neigung, so dass für die steilen Facetten
der Colobinen bereits eine zerschneidende Funktion angenommen wurde. Die fla-
chen Abrasionsareale der Cercopithecinen dagegen eignen sich zum Zermahlen und
Zerstoßen der Nahrung, was bei harter, spröder Nahrung wie Samen, aber auch
bei Früchten etc. zur Zerkleinerung notwendig ist. Insbesondere das Zermahlen ge-
schieht nicht innerhalb kleiner, sondern bedarf großer, eher kreisender Bewegungen.
10Kay (1977) sieht hier einen besonders großen Einfluss der Abflachung des Protoconids für die
Winkelvergrößerung und die einhergehenden ausschweifenderen Bewegungen.
120
Gleichzeitig wurde bereits festgestellt, dass diese Art der Nahrung aufgrund ihrer
mechanischen Ansprüche oft mit niedrigen Höckern und kurzen Scherkanten ver-
bunden ist, wie sie die Cercopithecinen im Vergleich zu den Colobinen aufweisen.
Folglich können auch hier die Beobachtungen der morphologischen Analyse und der
Interpretation der Mastikationsbewegungen in einen funktionellen Zusammenhang
gebracht werden. Das dadurch entstehende Szenario ergibt die Zerkleinerung der
von den Cercopithecinen bevorzugten Nahrung wie Früchten und Fruchtkernen mit
ausschweifenden, kreisenden Kaubewegungen durch Molaren mit niedrigen Höckern,
die flache Funktionsareale aufweisen. Die tieferen, runderen Fossae dienen dabei als
Grube, in der die Nahrung festgehalten wird, und wirken wahrscheinlich, vor allem
bei harter Nahrung, wie ein Mörser. Dies erklärt auch die Persistenz einer zentralen
Fossa auf den Okklusalflächen der Molaren von C. aethiops.
Die Arten der Cercopithecinen sind nicht nur hinsichtlich der Morphologie voneinan-
der recht unterschiedlich, sondern auch in Bezug auf die Steilheit und Orientierung
der Facetten. Gleichzeitig weisen sie deutlichere Differenzen in ihrer Ernährungsweise
auf als die Colobinen, was offensichtlich mit den Formunterschieden zusammenhängt.
C. l’hoesti ähnelt nicht nur hinsichtlich der Okklusalmorphologie, sondern auch in
der Ausrichtung der Facettenbereiche eher den Colobinen. Wie auch bei den Colo-
binen ist hier ein enger Zusammenhang zwischen Morphologie und Kaubewegung
zu suchen. So kann auch für diese Art angenommen werden, dass hier scheren-
de Kaubewegungen vorherrschen, um die von C. l’hoesti bevorzugten Kräuter mit
schneidenden Bewegungen zu zerkleinern. Die eher ,,cercopithecine” Grundform der
Zähne ermöglicht jedoch anscheinend flexiblere Kaubewegungen, wie sie auch zum
Zerbeißen der Früchte, die ja ebenfalls einen hohen Anteil an der Ernährung die-
ser Art ausmachen, notwendig sind. Auch das Vorhandensein von Facettenbereichen
an den Höckerspitzen kann mit dieser Nahrungskomponente in Zusammenhang ge-
bracht werden. Diese Beobachtung zeigt, dass auch bei einem hohen okklusalen Re-
lief neben Blättern andere Nahrungsmittel eine Bedeutung für die Ernährung haben
können. Sie unterstützt aber auch die Aussage Yamashitas (1998), der im Gegensatz
zu Kay (1975) postuliert, dass nicht die Häufigkeit der Nahrung die Zahnmorphologie
bestimme, sondern die mechanischen Eigenschaften der anspruchsvollsten Nahrung.
Er betont dabei auch, dass gerade eine folivore Ernährung eine ganz eigenständige
physikalische Kategorie ausmache und ganz deutlich die Morphologie der Okklusal-
fläche beeinflusse.
Genau dies kann jedoch bei C. nictitans nicht beobachtet werden. Wie dargestellt
wurde, stellen Blätter ein wichtiges fall-back -Nahrungsmittel für diese Art dar. Dies
lässt, vor allem nach der Aussage von Yamashita (1998), das Vorhandensein relativ
steiler Scherareale erwarten. Die Stereoplots verdeutlichen jedoch sehr gut, dass alle
Abkauungsareale stark abflachen und eine glatte, horizontal ausgerichtete Okklu-
salebene entsteht. Der deutlichste Hinweis auf eine beispielsweise von C. aethiops
abweichende Ernährung stellt dabei die unterschiedliche Neigung der entstehenden
glatten Okklusalfläche der stark abradierten Molaren dar. Während die Fläche, wie
erwähnt, bei C. nictitans horizontal ausgerichtet ist, weist sie bei C. aethiops eine
121
Neigung nach palatinal bzw. im mandibularen Molar nach bukkal auf. Diese Neigung
weist auf unterschiedliche Kaurichtungen und Kaudrucke hin. Es kann angenommen
werden, dass die horizontale Ebene durch eher horizontale Bewegungen entsteht, wo-
bei gleichzeitig auf die Nahrung kaum Druck ausgeübt werden kann.
Die Stereoplots von C. nictitans zeigen ein für Cercopithecinen recht typisches Bild.
Für die Unterfamilie wurde aufgrund der beobachteten Facettenausrichtungen pos-
tuliert, dass möglicherweise kreisende Kaubewegungen während der Mastikation do-
minieren. Absolut horizontale kreisende Bewegungen können, wenn Scherkanten wie
die beschriebenen Schmelz-Dentin-Kanten bei C. nictitans auf der Okklusalfläche
vorhanden sind, ein Zerschneiden der Blattfasern während dieser Art der Mastikati-
on theoretisch ermöglichen. Der völlige Verlust des Zahnschmelzes zeigt dabei, dass
die Zahnmorphologie dennoch nicht besonders gut für die Bearbeitung der ,,Notfall-
Nahrung” dieser Art geeignet ist. Das schnelle Verschmelzen der Facettenareale und
die rasche Abflachung der gesamten Okklusionsfläche erschweren dabei für C. nic-
titans eine Rekonstruktion der tatsächlich stattfindenden Mastikationsbewegungen
anhand der Stereoplots. Das bereits in Abschnitt 7.1 beschriebene Mastikationssze-
nario bleibt daher auch nach der Analyse der Stereoplots rein hypothetisch.
C. aethiops, der im Vergleich zu C. nictitans nur eine geringe Menge an Blättern zu
sich nimmt, verliert dadurch deutlich weniger an Relief. Insgesamt entspricht die Art
der Mastikation, wie sie oben generell für die Cercopithecinen rekonstruiert wurde,
dem Bild, das sich anhand der Stereoplots für C. aethiops ergibt. Die im Unterschied
zu C. nictitans beobachtete Ausrichtung des Okklusalbereichs nach palatinal bzw.
bukkal bei hochgradiger Abkauung gibt weitere Hinweise auf mögliche Kaubewegun-
gen. Diese Form der geneigten Abflachung kann dann entstehen, wenn während der
Mastikation mehr Druck auf die Nahrung aufgebracht wird, was gleichzeitig bedeu-
tet, dass die Kaubewegung auch eine wichtige vertikale Komponente enthält. Die
Ernährung von C. aethiops aus Früchten, Blättern, Blüten und Insekten kann durch
diese beschriebenen kreisenden Bewegungen mit vielleicht verstärkt vertikalem Ein-
und Ausgleiten gut zerkleinert werden. Die Stereoplots der Facettenareale von C.
aethiops geben also, anders als bei C. nictitans, bessere Hinweise auf die Mastikati-
onsbewegungen dieser Art.
Die anhand der Stereoplots angenommenen dominierenden Kaubewegungen der ver-
schiedenen Arten können mit Hilfe erkennbarer Striationen auf den Facettenarealen
überprüft werden. Beispielhaft ausgewählte Striationsbilder von Höckerflanken der
Arten C. aethiops, C. l’hoesti, P. badius und P. verus zeigen deutlich, dass die Facet-
ten der Cercopithecinen auf den palatinalen Höckern ein recht heterogenes Muster
der Striationen aufweisen (Abb. 31d). Dies weist darauf hin, dass die Kaubewegun-
gen, die diese Striationen verursachten, nicht in eine Richtung führen. Möglicherweise
liegen tatsächlich eher kreisförmige Bewegungen vor, wie es für die Unterfamilie hy-
pothetisiert wurde, was jedoch anhand der Striationen so nicht erkannt werden kann.
Die Facetten der Colobinen weisen dagegen eindeutig bukko-lingual ausgerichtete
Striationen auf, die auf eine laterale Kaubewegung hinweisen, was ebenfalls postu-
liert wurde (Abb. 31b, c).
122
Bei C. l’hoesti konnten bukko-lingual ausgerichtete Striationen auf den Flanken
a) C. l’hoesti b) P. verus
c) P. badius d) C. aethiops
Abbildung 31: Striationen auf Facetten der untersuchten Arten: (a) distale Flanke
des Paraconus des M2 von C. l’hoesti, Indiv.Nr. 61444 (b) mesiale Flanke des Me-
taconus des M1 von P. verus, Indiv.Nr. 7142 (c) distale Flanke des Protoconids des
M2 von P. badius, Indiv.Nr. 5913 (d) mesiale Flanke des Hypoconus des M
1 von C.
aethiops, Indiv.Nr. 69142
der Führungshöcker beobachtet werden (Abb. 31a). Daneben wurden auch kleine
kreisförmige Schmelzdefekte gefunden (kleine Pfeile), die möglicherweise Spuren von
zerstoßenden Bewegungen darstellen, entsprechend der pits der dentalen Microwear.
Deutlich erkennbare Striationen in mesio-distaler Richtung wurden nicht beobachtet.
Dennoch unterstützen die Striationen auf den Facetten von C. l’hoesti grundsätzlich
die Rekonstruktion der Kaubewegungen für diese Art.
Die Facetten von C. nictitans wiesen bei 10-facher Vergrößerung keine erkennbaren
Striationen auf. Zum einen zeigt diese Beobachtung, dass demnach wahrscheinlich
123
keine bestimmte Kaurichtung innerhalb der Mastikationsbewegung dominiert, da
vermutet werden kann, dass eindeutig dominierende Bewegungen erkennbare Spuren
auf den Facetten hinterlassen. Außerdem kann ein weiterer Grund für die fehlenden
Striationen in einem sehr geringen Kaudruck während der Mastikation liegen, wie er
für C. nictitans in Verbindung mit horizontalen Bewegungen angenommen wurde.
Es kann also kein Widerspruch zum oben aufgestellten Mastikationsszenario dieser
Art festgestellt werden. Dennoch kann nicht entschieden werden, welche Bewegun-
gen während des Kauvorgangs tatsächlich vorgelegen haben.
P. badius und P. verus weisen beide deutlich nach bukko-lingual gerichtete Striatio-
nen auf den Facetten auf. Bei P. verus konnten zudem kleine kreisförmige Spuren
beobachtet werden (kleine Pfeile), wie sie bereits bei C. l’hoesti beschrieben wurden
(Abb. 31b). Diese könnten einen Hinweis auf die Zerkleinerung der Samen bei P.
verus darstellen.
Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass die Aussagen über die Mastikation,
die anhand der Stereoplots getroffen wurden, mit Hilfe der beobachtbaren Striatio-
nen unterstützt werden können. Es muss jedoch einschränkend gesagt werden, dass
häufig keine Striationen auf den Facetten beobachtet werden können. Eine detaillier-
te Interpretation dieser Spuren kann zudem nur eine regelrechte microwear -Analyse
leisten. Das Auffinden von Striationen in geringer Vergrößerung reicht nicht aus, um
neben Hinweisen auf dominierende Kaubewegungen Aussagen zur Ernährung der
Arten zu treffen.
Eine weitere Möglichkeit, die Interpretation der Stereoplots zu überprüfen, ist die
Anwendung des Okklusalen Kompass zur Rekonstruktion möglicher Kaubewegun-
gen. Dabei muss jedoch beachtet werden, dass dieser Kompass zur Analyse mensch-
licher Molaren entwickelt wurde und den anatomischen Gegebenheiten des menschli-
chen Gebisses angepasst ist. Bei Cercopithecinen ist das Verhältnis des Zahnbogens
und der Molaren zum Kiefergelenk ein anderes als bei Homo. Außerdem entspre-
chen vor allem die Höcker-Fossa-Beziehungen der Cercopithecoidea nicht denen der
menschlichen Molaren. Die Form der Fossae und Höcker und ihr antagonistisches
Verhältnis ist bereits zwischen Cercopithecinen und Colobinen deutlich unterschied-
lich. Die Cercopithecinae besitzen runde und eingetiefte Fossae und runde Höcker,
was eine recht gute Passform der Antagonisten mit einem engen occlusal fit bewirkt.
Dies wiederum kann mit einer harten Ernährung in Zusammenhang gebracht werden
(Yamashita 1998). Bei den Colobinae dagegen kommt es zu keiner engen Verzahnung
der Antagonisten. Hier scheren schmale Höcker aneinander vorbei, wobei die Fossae
recht breit sind und nicht tief. Das ist typisch für Molaren, die eine hohe Scher-
funktion besitzen und an eine Nahrung mit großer Scherresistenz wie z.B. Blätter
angepasst sind (Yamashita 1998).
Diese unterschiedliche Höcker-Fossa-Konfiguration der Unterfamilien erschwert zu-
nächst die Anwendung des Okklusalen Kompass. Dabei wird vorausgesetzt, dass
trotz der beschriebenen Unterschiede die Anwendung dennoch generell möglich ist.
Vor allem ist es bei den Molaren der Colobinen schwierig zu entscheiden, wo der
Ausgangspunkt des Okklusalen Kompass gesetzt wird. Schließlich wurde jedoch er-
124
a) C. aethiops b) P. badius
Abbildung 32: Anwendung des Okklusalen Kompass auf Molaren (li M2) von (a) C.
aethiops, Indiv.Nr. 69145 und (b) P. badius, Indiv.Nr. 6093. Dargestellt ist ein enges
occlusal fit bei Cercopithecus und der flexiblere Höcker-Einsatz bei Piliocolobus. Er-
kennbar ist, dass es aufgrund dieser unterschiedlichen Höcker-Fossa-Beziehungen zur
Ausbildung der Facetten der Höckerflanken bei verschiedenen Bewegungen kommt
(Lateroprotrusion bei C. aethiops und Laterotrusion bei P. badius).
kannt, dass eben diese Flexibilität überhaupt die Entstehung der Facetten auf den
Flanken bei scherenden Lateralbewegungen ermöglicht. Der zentrale Punkt des Ok-
klusalen Kompass entspricht der Höckerspitze des Antagonisten, wenn der in einer
Fossa platziert wird. Dies zeigt, dass bei den Colobinen dieser Höcker näher an den
Flanken der Höcker vorbeigeführt werden kann als bei den Cercopithecinen, wo die
tiefe runde Form der Fossa die Höckerspitze eher mittig zwischen den Höckern fixiert
(Abb. 32). Näher an die Höcker herangerückt können die beobachteten Facettenbe-
reiche bei den postulierten Lateralbewegungen, also während einer Laterotrusion,
entstehen. Bei den Cercopithecinen entstehen diese Facettenbereiche dagegen eher
in Folge einer Lateroprotrusion, einer Bewegung, die neben der lateralen also auch
die hypothetisierte mesio-distale Komponente beinhaltet.
Aus dieser Beobachtung kann daher geschlossen werden, dass auch die Anwendung
des Okklusalen Kompass auf die Molaren- und Facettenmorphologie der untersuch-
ten Cercopithecoidea die Rekonstruktion der Mastikation anhand der Stereoplots
unterstützt.
7.3 Zahnschmelzdicke und Zahnabrasion
Colobinen besitzen im Vergleich mit Cercopithecinen einen deutlich dünneren Zahn-
schmelz (Gantt 1979b, Kay 1981, Ulhaas et al. 1999), so dass bis dato angenommen
wurde, dass die zu erwartende vermehrte Dentinexposition aufgrund entstehender
125
Schnittkanten funktionell relevant für die folivore Ernährung der Colobinen sei (Kay
1981). Entgegen dieser Annahme tritt jedoch keine vermehrte Dentinexposition bei
den Colobinen auf - im Gegenteil. Dies lässt die Interpretation zu, dass zunächst
die Nahrung selbst sowie auch die Kaubewegung und der Mastikationsstress bei
Colobinen deutlich anders und auf den Schmelz weniger destruktiv wirken als bei
Cercopithecinen.
Bereits Teaford (1982) erkannte in seiner stereophotogrammetrischen Untersuchung
an Molaren von Makaken und Languren, dass in der zweiten Gruppe deutlich we-
niger Dentin freigelegt wird als in der ersten, was aufgrund der Unterschiede in der
Zahnschmelzdicke zwischen den Gattungen gegenteilig zu erwarten war. Er stellte
die Hypothese auf, dass vor allem Unterschiede in der Ernährung, möglicherweise
auch im Kauvorgang diese Beobachtung begründen. Erkenntnisse über Kaubewe-
gungen der betreffenden Arten waren zu der Zeit jedoch noch nicht bekannt.
Trotz dieser Beobachtungen Teafords wurde dieser Unterschied im Grad der Den-
tinexposition zwischen Cercopithecinen und Colobinen übersehen und vielmehr die
These von Kay (1981) weiter unterstützt, dass vermehrte Dentinexposition aufgrund
des dünneren Zahnschmelzes der Colobinen vorliege und funktionell wichtig für diese
folivore Gruppe sei (z.B. Shimizu 2002).
Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit widersprechen jedoch der Theorie Kays zum
Teil und unterstützen die Beobachtung von Teaford. Zusätzlich zu den Daten über
die Ernährung der Gattungen und Arten liegen anhand der durchgeführten Unter-
suchungen auch Hinweise zu Bewegung und Stress während der Mastikation der
Gruppen vor. Tatsächlich unterscheiden sich die Unterarten vor allem hinsichtlich
der dominierenden Kaubewegungen. Aufgrund der wahrscheinlich eher horizontalen
Bewegung bei der lateralen Kaurichtung der Colobinen kann außerdem für diese
Gruppe ein verminderter Kaudruck angenommen werden, was durch weiterführende
Untersuchungen jedoch bestätigt werden müsste. Der Unterschied in der Kaurich-
tung in Verbindung mit differentem Kaudruck kann daher als ursächlich dafür ange-
nommen werden, dass auf den Molaren der Colobinen trotz dünnerem Zahnschmelz
deutlich weniger Dentin freigelegt wird als bei Cercopithecinen und damit weniger
Zahnschmelz als Schutzschicht des Zahnes benötigt wird. Auch Lucas (1994) pos-
tuliert, dass bei Colobinen andere Kaubewegungen und andere Zahnkontakte zu
beobachten sein müssten als bei Cercopithecinen, so dass weniger Dentinexposition
stattfinde und daher eine dünne Schmelzschicht ausreiche. Die Beobachtungen die-
ser Arbeit unterstreichen diese Annahme.
Es stellt sich dabei jedoch die Frage, warum es für die Colobinen überhaupt vorteil-
haft ist, weniger Zahnschmelz zu besitzen. Zum einen könnte der verringerte Bedarf
an Zahnschmelz metabolisch während der Amelogenese vorteilhaft sein. Diese Hy-
pothese muss aufgrund fehlender Informationen unbeantwortet gelassen werden.
Außerdem, wenn man die etablierte Interpretation der Bedeutung der Schmelz-
Dentin-Grenzen als Schneidwerkzeuge im Rahmen einer folivoren Ernährung weiter
126
als richtig erachtet, muss der Schmelz bei der angenommenen geringeren Belastung
dünner sein, damit überhaupt Dentinbecken gebildet werden können. Die Art der
Belastung scheint dabei zu gewährleisten, dass diese Dentinbecken während der Le-
benszeit eines Individuums auch bei geringer Schmelzdicke nicht zu groß werden, so
dass die Funktion beibehalten wird.
Schließlich ist eine dünne Schmelzschicht notwendig, um zu gewährleisten, dass zur
Bearbeitung einer folivoren Ernährung scharfe Scherkanten vorliegen. Diese scharfen
Kanten können nur bei dünnem Zahnschmelz ausgeformt werden, da dicker Zahn-
schmelz eine Verrundung der Kanten bewirkt (Janis & Fortelius 1988).
Yamashita (1998) gibt an, dass neben der oben hypothetisierten geringeren Belas-
tung als Kompensationsmechanismus des Zahnes bei dünnem Schmelz als weiterer
Schutz gegen Abrasion die Erhöhung der Höcker bei den betreffenden Arten zu
nennen ist. So kann als Begründung für die hohen Höcker der Colobinen neben
der bereits erwähnten Scherkantenverlängerung der Schutz gegen Abtragung von
Zahnsubstanz genannt werden. Auch Kay (1981) stellt eine negative Korrelation
von Schmelzdicke und Scherleistenlänge fest. Wie bereits in Abschnitt 7.2 festge-
stellt wurde, ist es jedoch weder sinnvoll noch möglich, einen einzigen Faktor als
ursächlich für die größere Höckerhöhe bei den Colobinen zu benennen. Vielmehr
betont die Kombination der verschiedenen genannten Mechanismen bei der Ausbil-
dung dieses funktionellen Merkmals die Wichtigkeit der Höckerhöhe für eine folivor
dominierte Ernährung.
Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass die dünne Schmelzschicht der Colobinen
in einen engen Zusammenhang mit den Erkenntnissen der vorliegenden funktionellen
Untersuchung gebracht werden kann. Dünner Zahnschmelz ist demnach nicht nur
nicht von Nachteil für diese Primaten, sondern notwendig für die Gewährleistung
der Funktionsmechanik ihrer Molaren.
7.4 Rekonstruktion der Ernährungsweise fossiler Arten
Für die paläoökologische Interpretation fossiler Taxa ist eine genaue Kenntnis der
Funktions- und Konstruktionsmorphologie von Zähnen besonders wichtig. Aktua-
listische Vergleichsanalysen der Zahnmorphologie erlauben die Interpretation von
Ernährungsmustern fossiler Arten. Die Ergebnisse können dann zur Rekonstruktion
der Paläoökologie und der Paläobiogeografie der untersuchten Taxa beitragen.
Eine Aufgabe dieser Arbeit war es zu evaluieren, ob mit dem neuen Methodeninven-
tar auch die Ernährung fossiler cercopithecoider Arten rekonstruiert werden kann.
Zur Beantwortung dieser Frage wurde eine Stichprobe fossiler südafrikanischer Arten
untersucht. Bei einem Forschungsaufenthalt in Pretoria und Johannesburg wurden
alle Individuen der Arten Cercopithecoides williamsi, Parapapio jonesi, P. broomi
und P. whitei aus Sterkfontein, Member 4, P. jonesi, Papio robinsoni, P. angu-
sticeps, Gorgopithecus major und Cercopithecus indet. aus Kromdraai A, die min-
127
destens einen überwiegend erhaltenen Molaren besaßen, mittels Digitalfotografie
dokumentiert und Abgüsse erstellt, die sowohl eingescannt als auch mikroskopisch
untersucht werden können. Aufgrund der sehr zeitaufwendigen Arbeiten am rezen-
ten Material wird die computerbasierte Analyse der Fossilien erst noch erfolgen.
Die Beobachtungen am Originalmaterial sowie den Digitalaufnahmen geben jedoch
erste funktionell interpretierbare Hinweise. Am Beispiel von Cercopithecoides wil-
liamsi, einer fossilen Art der Colobinen, wird die funktionelle Interpretation der
Okklusionsmorphologie unterschiedlich stark abgekauter Molaren anhand der hier
vorgestellten morphologischen Merkmale dargestellt. Die Molaren von C. williamsi
a) Indiv.Nr. STS 516 b) Indiv.Nr. STS 347
c) Indiv.Nr. STS 366
Abbildung 33: Molaren von Cercopithecoides williamsi aus Sterkfontein, Member
4. (a) Wenig abgekauter Molar (STS 516) mit typisch colobiner Morphologie (b)
Abradierter Molar (STS 347) mit cercopitheciner Morphologie (c) Stark abgekaute
Molarenreihe (STS 366) mit horizontal abgekauten Schmelzbändern
weisen ein interessantes Mosaik colobiner und cercopitheciner Merkmale auf (Abb.
33). Hohe, weit auseinanderstehende Höcker und relativ dünner Zahnschmelz weisen
128
ihn als Colobinen aus. Die Querjoche der Molaren sind dabei jedoch nicht so hoch
und scharf wie beispielsweise bei P. badius. Bei beginnender Abkauung überwiegt
zunächst die colobine Morphologie. Im Verlauf der Abrasion erinnert die Okklusal-
morphologie dann aber stark an die Molaren von C. aethiops und C. nictitans. Die
zunächst deutlich getrennten anterioren und posterioren Höckerpaare werden durch
das Verschmelzen der Dentinbereiche der abgekauten Höcker miteinander verbun-
den. Während sich die Okklusalfläche dabei horizontal abkaut, bleibt zunächst eine
zentrale Schmelzinsel (Abb. 33b). Schließlich bleibt lediglich ein komplexes Schmelz-
band auf der Okklusalfläche übrig (Abb. 33c). Dies zeigt deutlich, dass es Unterschie-
de zu rezenten Colobinen im Kauverhalten, vor allem aber auch in der dominierenden
Nahrung gegeben haben muss und C. williamsi keine spezialisierte Blattesser-Art
darstellen kann. Ähnlichkeiten zu den Cercopithecinen legen nahe, dass Früchte und
Samen eine wichtige Rolle in der Ernährung gespielt haben müssen. Brain (1981)
stellt die Hypothese auf, dass diese Art die Nische besetzte, die anschließend durch
C. aethiops eingenommen wurde. Die horizontale Abkauung der Molaren, die an
C. nictitans erinnert, beweist, dass diese Art der Abrasion eine Facette des norma-
len Abrasionsspektrums darstellt. Eine eindeutigere funktionelle Rekonstruktion der
Ernährung der rezenten Art, als durch die vorliegende Arbeit erreicht wurde, könnte
bei der Interpretation der fossilen Zahnmorphologie helfen.
Das Beispiel von C. williamsi beweist, dass die bei den Molaren der rezenten Ar-
ten erfassten morphologischen Charakteristika zur Rekonstruktion der Ernährung
fossiler Arten verwendet werden können. Die Quantifizierung dieser Merkmale wird
die Aussagekraft noch deutlich verstärken. Bei Merkmalsmosaiken, wie sie bei den
meisten Arten erwartet werden können, wird es daneben sicherlich hilfreich sein,
noch andere Rekonstruktionsansätze wie die microwear-Analyse mit dem neuen Me-
thodeninventar zu verknüpfen, um detailliertere Erkenntnisse gewinnen zu können.
Generelle Aussagen über die dominierende Ernährung (z.B. Frugivorie vs. Folivorie)
sind jedoch voraussichtlich auch unter ausschließlicher Verwendung der hier erfassten
Maße möglich.
129
7.5 Möglichkeiten und Grenzen der dreidimensionalen Ana-
lyse
Innerhalb der funktionsmorphologischen Untersuchung sollte ein innovatives Metho-
deninventar evaluiert werden. Dies beinhaltet die Digitalisierung der untersuchten
Objekte mit Hilfe eines optischen Scanningsystems, die Erfassung etablierter zwei-
dimensionaler Maße mit Hilfe geeigneter Software und die Definition und Erfassung
neuer dreidimensionaler Parameter, mit deren Hilfe die bislang nur qualitativ zu
erfassenden Merkmale quantifiziert werden können.
Aufgrund der guten Ergebnisse der computerunterstützten Analyse muss das ver-
wendete Verfahren deutlich positiv bewertet werden. Die Untersuchung der Molaren
in digitaler Form am Bildschirm ermöglichte eine größenunabhängige Analyse unter
konstanten Lichtbedingungen, wie sie am Originalmaterial nicht möglich ist. Detail-
strukturen, vor allem der recht kleinen Cercopithecinen-Zähne, konnten so deutlich
besser erkannt werden. Des Weiteren ist es gut möglich, etablierte zweidimensiona-
le Maße anhand der digitalen Zahnmodelle zu erfassen. Da dabei die Messpunkte
gespeichert werden können, können mit Hilfe der computerbasierten Messung der
Inter- und Intraobserver-Error minimiert werden. Die deutliche Differenz zwischen
den Maßen 2D-Grundfläche, 3D-Oberfläche und errechnete Grundfläche zeigt dabei
die Abweichung dieser etablierten Maße von den wirklichen Zahndimensionen, die sie
repräsentieren sollen. Das betont wiederum die Bedeutung der neuen Technologien
für die Erfassung der tatsächlichen Dimensionen. Dennoch weisen die zweidimensio-
nalen und dreidimensionalen Maße eine hohe Korrelation auf. Das zeigt, dass die
Ergebnisse neuer, dreidimensionaler Untersuchungen zwar unter Vorbehalt mit de-
nen älterer Untersuchungen vergleichbar sind, jedoch nicht die Maße selbst.
Neben der Dokumentation exakter Maße bietet die dreidimensionale Messung wei-
tere Vorteile. Sowohl die Quantifizierung morphologischer Parameter als auch die
funktionelle Untersuchung abradierter Molaren wurden unter Einbeziehung der drit-
ten Dimension möglich. Die objektive Erfassung der Okklusalmorphologie eröffnet
so die Möglichkeit eines ebenfalls objektiven Vergleichs der Merkmale, die vormals
nur qualitativ beschrieben und verglichen werden konnten (steil vs. flach, hoch vs.
niedrig, abgerundet vs. spitz etc.), ohne dass die Autoren einheitliche Maßstäbe zu
dieser Beschreibung verwenden konnten (s. auch Teaford 1982).
Auf die Bedeutung der Einbeziehung abgekauter Zähne in funktionsmorphologische
Untersuchungen wurde bereits in Abschnitt 3.3 eingegangen. Das Ergebnis der vor-
liegenden Analyse beweist, dass abradierte Molaren in ihrer Form selbst wie auch im
Verlauf der Formveränderung durch Abrasion deutliche funktionelle Adaptationen
aufweisen (s. auch Dennis et al. 2004, M’Kirera & Ungar 2003, Ungar & M’Kirera
2003). Anhand der so gewonnenen Erkenntnisse ist es nun möglich, auch einzelne
abgekaute Molaren funktionell zu interpretieren.
Die Untersuchung der Okklusaltopografie von Zähnen mit Hilfe einer aus der Geo-
130
logie übertragenen Methode stellt das zentrale Novum dieser Forschungsarbeit dar.
Das Relief von Zahnoberflächen kann anhand der Strike- und Dip-Maße von Ab-
kauungsflächen detailliert und objektiv beschrieben und analysiert werden. Anhand
dieser Beschreibung ist es möglich, Hinweise auf die der Mastikation zugrunde liegen-
den Kieferbewegungen zu erhalten. Die Kaubewegungen selbst stellen in Verbindung
mit der Okklusalmorphologie eine weitere wichtige funktionelle Anpassung an die
mechanischen Eigenschaften der Ernährung dar. Erkenntnisse über den Vorgang der
Mastikation dienen also ebenfalls der funktionellen Analyse und helfen bspw. bei der
Rekonstruktion der Ernährung fossiler Arten.
Trotz der insgesamt positiven Bewertung der computerunterstützten Analyse muss-
ten dennoch einige Nachteile des Verfahrens festgestellt werden. Am wichtigsten
sind hier die Fehlerquellen des Verfahrens zu nennen. Zum einen ist es mit Hilfe des
optischen Scanning bisher nicht möglich, die sehr scharfen und spitzen Höcker und
Leisten auf den Molarenoberflächen der untersuchten Primaten exakt darzustellen.
Dies wird noch durch die geringe Größe der Zähne verstärkt. Begründet liegt dieses
Problem an der Streifenmusterprojektion, die bei diesen scharfen Kanten zu fehlen-
den Werten führt. Werden die so entstehenden offenen Areale mit Hilfe der Software
geschlossen, führt dies zu einer Verrundung der Kanten bei dem digitalen Objekt.
Die Messergebnisse, beispielsweise der Steilheit und Orientierung der Höckerflanken,
werden dadurch nicht oder nur gering beeinflusst. Dadurch entstehende Verringe-
rungen der Höckerhöhen befinden sich im Submillimeterbereich unterhalb des Mess-
fehlers bei manueller Messung und stellen daher kein wirkliches Problem dar. Eine
Weiterentwicklung der Hard- und Software wird zudem in absehbarer Zukunft dieses
methodische Problem lösen.
Eine weitere Fehlerquelle stellt die interaktive Markierung der Dentinbereiche, Zer-
vikalgrenzen, Facettenareale etc. dar. Dabei kann es bei fehlenden entsprechenden
Oberflächenmerkmalen des 3D-Modells leicht zu Abweichungen vom realistischen
Bild kommen. Softwarefunktionen wie beispielsweise das Mapping der fotodoku-
mentierten Facetten auf das digitale Zahnmodell, wie sie einige Programme bereits
anbieten, helfen, diese Fehlerquelle zu beseitigen.
Weitere methodische Nachteile wie Kosten- und Zeitintensität und das Problem
großer Datenmengen beeinflussen das Ergebnis der Analyse nicht. Jedoch verhin-
dert dies, dass die computerunterstützte Analyse zu einem Standardverfahren funk-
tionsmorphologischer Untersuchungen wird, was aufgrund des deutlichen Erkennt-
nisgewinns, den dieser Ansatz mit sich bringt, wünschenswert wäre. Auch hier kann
jedoch vermutet werden, dass der stetige Fortschritt in der technischen Entwicklung
diese Hindernisse bald aus dem Weg zu räumen hilft.
131
8 Fazit und Ausblick
Ziel dieser Arbeit war es, das Molarenrelief von cercopithecoiden Primaten funktions-
morphologisch mit Hilfe eines neuen, computerunterstützten Methodeninventars zu
untersuchen. Dabei sollten gleichzeitig diese innovativen Analysemethoden evaluiert
werden. Hinsichtlich der zu Anfang dieser Arbeit gestellten Aufgaben und Fragen
können zusammenfassend folgende Ergebnisse formuliert werden:
1. Wie verändert sich die Okklusalmorphologie der Molaren cercopithecoider Pri-
maten mit fortschreitender Abkauung?
Die bilophodonten Molaren der untersuchten Cercopithecoidea weisen im Ver-
lauf der Abkauung eine Abnahme des Okklusalreliefs auf. Vor allem die maxil-
laren palatinalen und mandibularen bukkalen Höcker werden dabei abgekaut
und verlieren deutlich an Höhe. Die Abkauung der maxillaren bukkalen und
mandibularen lingualen Höcker ist bei den meisten Arten deutlich geringer.
Die Neigung der Facettenareale der Höckerflanken nimmt mit fortschreitender
Abrasion generell ab. Daneben ändert sich auch die horizontale Ausrichtung
dieser Bereiche. Während nicht oder nur gering abgekaute cercopithecoide Mo-
laren eine Orientierung der Höckerflanken intermediär zwischen bukko-lingual
und mesio-distal aufweisen, was die bilophodonte Höckerkonfiguration reflek-
tiert, ändert sich die Ausrichtung der meisten Facettenbereiche im Verlauf der
Abrasion, je nach Höcker und Taxon jedoch in unterschiedliche Richtung.
Das Muster der einzelnen Facetten, was auf der Okklusalfläche der Molaren
beobachtet werden kann, ändert sich stark mit fortschreitender Abrasion. Ein-
zelne Facetten entstehen, verschmelzen mit anderen und verschwinden schließ-
lich durch die Freilegung größerer Dentinareale. Dentin wird an oder nahe der
Höckerspitzen mit fortschreitender Abkauung zunehmend freigelegt, wobei die
einzelnen Dentinareale miteinander verschmelzen und schließlich bei einigen
Arten die gesamte Okklusalfläche einnehmen. Diese Veränderungen können
mit Hilfe des verwendeten Methodeninventars quantifiziert und nachvollzogen
werden.
2. Unterscheiden sich Colobinae und Cercopithecinae hinsichtlich der Abkauung
ihrer Molaren?
Zwischen den Unterfamilien bestehen deutliche Unterschiede hinsichtlich der
Okklusalmorphologie und ihrer Veränderung im Verlauf der Abkauung. Colo-
binen weisen im Vergleich zu Cercopithecinen höhere, spitzere und weiter aus-
einanderstehende Höcker und höhere, schärfere und durchgehende Querjoche
auf. Dies resultiert in einem deutlich höheren Reliefindex des Okklusalberei-
ches und der einzelnen Höcker der colobinen Molaren. Dieser Unterschied im
Relief zwischen Cercopithecinen und Colobinen bleibt auch mit fortschreiten-
der Abkauung erhalten. Vor allem die maxillaren bukkalen und mandibularen
lingualen Höcker der Colobinen bleiben deutlich prononciert, während diese
Höcker bei den Cercopithecinen teilweise gänzlich abflachen. Die Abkauung
der maxillaren palatinalen und mandibularen bukkalen Höcker verläuft bei
den Unterfamilien dagegen ähnlich, wobei jedoch auch hier bei den Colobinen
132
etwas mehr Relief erhalten bleibt.
Die Ausrichtung der Facettenareale der Höckerflanken ändert sich im Verlauf
der Abkauung bei den Colobinen in Richtung bukko-lingual, während diese
Bereiche bei den Cercopithecinen bei fortgeschrittener Abkauung mehr nach
mesio-distal orientiert sind. Die Abflachung dieser Bereiche ist, dem geringeren
Reliefverlust der Colobinen entsprechend, bei dieser Gruppe ebenfalls geringer.
Ein absolut flacher Okklusalbereich kann im Gegensatz zu den Cercopitheci-
nen bei den Colobinen auch im Falle hochgradiger Abkauung nicht beobachtet
werden.
3. Können diese Unterschiede ggf. mit einer differenten Ernährung der Unterfa-
milien erklärt werden?
Cercopithecinae und Colobinae unterschieden sich deutlich hinsichtlich ihrer
Ernährung. Für die Cercopithecinen wird eine gemischte Kost aus Früchten,
Insekten, Samen und Blättern beschrieben, bei der die Früchte einen Groß-
teil der Nahrung ausmachen. Für die Colobinen wird dagegen eine (fast)
ausschließlich vegetarische Kost aus Blättern und - hauptsächlich unreifen -
Früchten festgestellt, bei der die Blätter einen deutlich dominierenden Anteil
einnehmen.
Diese beschriebenen Ernährungsmuster stehen eindeutig im Zusammenhang
mit den beobachteten Unterschieden der Molarenmorphologie und der differen-
ten Abkauung dieser Zähne. Dabei entsprechen sich die Unterschiede zwischen
nicht abgekauten und abgekauten Zähnen grundsätzlich. Das höhere Relief
der Molaren der Colobinen reflektiert das Vorhandensein längerer Scherleisten
und steilerer Scherareale, die zum Zerschneiden der faserreichen Blätterkost
notwendig sind. Die hohen Führungshöcker gewährleisten, dass auch bei fort-
geschrittener Abrasion laterale Kaubewegungen stattfinden, bei denen diese
Schneidefunktion durchgeführt wird. Das okklusale Relief der Cercopitheci-
nen mit niedrigeren Höckern und flachen Facettenarealen dient dagegen dem
Zerquetschen und Zermahlen der von Früchten dominierten Kost.
4. Existieren auch Unterschiede innerhalb der Unterfamilien und Genera zwi-
schen Arten mit unterschiedlicher Ernährung?
Es konnten bei dieser Untersuchung okklusionsmorphologische Unterschiede
zwischen den Arten der untersuchten Unterfamilien festgestellt werden. Die-
se betreffen weniger das primäre Relief nicht abgekauter Zähne als vielmehr
die Veränderung der Okklusaltopografie im Verlauf der Abkauung. Vor allem
die Arten der Cercopithecinae weisen eine differente Abrasion auf, während
die Colobinae hier mehr Ähnlichkeiten untereinander besitzen. Auch dieser
spezifische Verlauf der Abkauung kann mit den empirisch festgestellten Er-
nährungsweisen der Arten in Zusammenhang gebracht werden.
C. aethiops mit einer sehr gemischten, von Früchten dominierten Kost, weist
ein typisch cercopithecines Abkauungsmuster auf, in dem quetschende und
mahlende Komponenten überwiegen, jedoch das okklusale Relief nicht ganz
abflacht und scherende Komponenten zur Bearbeitung von Blättern und In-
133
sekten erhalten bleiben. C. l’hoesti weist neben cercopithecinen Merkmalen,
die als Anpassungen an die frugivore Nahrungskomponente gesehen werden
können, deutliche Ähnlichkeiten zur Morphologie der Colobinenmolaren auf.
Diese als Adaptationen an eine faserreiche Ernährung zu deutenden Struktu-
ren dienen bei C. l’hoesti jedoch nicht der Bearbeitung von Blättern, sondern
wahrscheinlich vielmehr von Kräutern, die ein wichtiges Nahrungsmittel für
diese Art darstellen. C. nictitans schließlich weist ein sehr schnelles Abflachen
aller Höcker auf, was zum einen aufgrund der dadurch entstehenden quetschen-
den Okklusalbereiche als Anpassung an die überwiegend frugivore Ernährung
dieser Art angesehen werden kann. Die für C. nictitans beschriebene große
Bedeutung von Blättern als Nahrungsmittel in Zeiten, wenn keine Früchte reif
sind, führt daneben offensichtlich zu einer hochgradigen Beanspruchung. Diese
bewirkt wahrscheinlich die beobachtbare starke Abrasion, die bei dieser Art in
einem totalen Reliefverlust resultiert, der dann nicht mehr als funktionell an-
gesehen werden kann. Die untersuchten Arten der Colobinen haben beide eine
von Blättern dominierte Alimentation, wobei P. verus in einem etwas stärkeren
Maß Samen (d.h. unreife Früchte) zu sich nimmt. Die mit dieser Nahrung kor-
relierenden Abkauungsspuren — Abrasionsareale auf den Höckerspitzen und
eine etwas stärkere Abkauung und Abflachung der maxillaren palatinalen und
mandibularen bukkalen Höcker — stellen das einzige Unterscheidungsmerkmal
zu P.badius dar.
5. Können anhand der Abkauungsmuster Rückschlüsse auf den Vorgang der Mas-
tikation getroffen werden?
Anhand der Neigung und Orientierung der Facettenareale wurde eine Rekon-
struktion der Mastikationsbewegungen versucht. Dabei ergaben sich in Verbin-
dung mit der funktionellen Interpretation der Okklusalmorphologie stimmige
Mastikationsszenarien. Demnach kann angenommen werden, dass die Ausrich-
tung der Facettenareale realistische Hinweise auf dominierende Kaubewegun-
gen gibt.
Für die Cercopithecinen wurden aufgrund einer Kombination aus bukko-lingu-
aler und mesio-distaler Ausrichtung der Facettenareale recht flexible, aus-
schweifende Kaubewegungen rekonstruiert. Es wurde dabei die Hypothese auf-
gestellt, dass auch kreisende Bewegungen vorliegen können. In Verbindung
mit den beschriebenen flachen Abkauungsbereichen werden durch diese Art
der Bewegungen Mahl- und Quetschfunktionen unterstützt. Diese dienen der
Bearbeitung einer gemischten, frugivor dominierten Kost, wie sie die Cercopi-
thecinen aufweisen. Die Molaren der Colobinen weisen demgegenüber Facet-
tenareale auf, die in bukko-lingualer Richtung orientiert sind. Eine intermediär
mesio-distale - bukko-linguale Ausrichtung kann nur bei wenigen Facetten der
Art P. verus beobachtet werden. Dies deutet auf eine Dominanz lateral ge-
richteter, in mesio-distaler Richtung durch das Höckerrelief limitierter Kaube-
wegungen hin. Im Verbindung mit der vorliegenden Okklusalmorphologie der
Colobinen dient diese Bewegung dem Zerschneiden der faserreichen Nahrung.
Striationen auf den Facettenbereichen und die Anwendung des Okklusalen
134
Kompass unterstützen die Interpretation der Mastikationsbewegungen der Un-
terarten anhand der Stereoplots.
6. Lassen sich die makromorphologischen Beobachtungen mit bekannten Daten
zur Zahnschmelzdicke der Molaren in Zusammenhang bringen?
Colobinen weisen dünneren Zahnschmelz auf als Cercopithecinen. Daraus wur-
de bisher gefolgert, dass sich dadurch schneller größere Dentinareale auf der
Okklusalfläche der Colobinenmolaren bilden. Die dadurch entstehenden Schmelz-
Dentin-Grenzen sollten wiederum die zum Zerschneiden der Blattfasern not-
wendigen Schneidekanten darstellen (Kay 1977).
Entgegen dieser Auffassung konnte bei den Colobinen jedoch eine deutlich
geringere Dentinexposition beobachtet werden, wie sie auch schon von Tea-
ford (1982) beschrieben wurde. Daraus kann geschlossen werden, dass es auf-
grund der vorliegenden Kaubewegungen, einem wahrscheinlich geringen Kau-
druck und der Struktur der Nahrung im Verlauf der Mastikation bei den
Colobinen zu deutlich weniger Abrasion kommt als bei den Cercopithecinen.
Die dünne Schmelzschicht gewährleistet einen hinreichenden Schutz vor nicht-
funktionellem Substanzverlust, das Entstehen notwendiger Schmelz-Dentin-
kanten trotz geringem Mastikationsstress und die Präsenz scharfer Höckerkan-
ten.
7. Lassen sich die gewonnenen Erkenntnisse, unter Annahme des Aktualismus-
prinzips, zur Rekonstruktion der Ernährung fossiler Arten nutzen?
Es konnte gezeigt werden, dass der Reliefindex im Allgemeinen die Existenz
hoher Höcker und langer Scherkanten reflektiert, wobei auch abgekaute Zähne
mit Hilfe dieses Maßes funktionell untersucht werden können. Dabei sind die
Indexwerte zwischen verwandten Arten mit unterschiedlicher Ernährung deut-
lich verschieden und geben, je nach Zahn, gute bis sehr gute Hinweise auf
die Artzugehörigkeit von Individuen. Des Weiteren wurde beobachtet, dass
auch bei Angehörigen verschiedener Primatenfamilien wie beispielsweise zwi-
schen Arten der Cercopithecoidea und Hominoidea deutliche Ähnlichkeiten
hinsichtlich der Indexwerte bestehen, wenn sich die Arten auch in Bezug auf
die Ernährung ähneln. Daher kann davon ausgegangen werden, dass sich be-
reits allein dieses Maß zur Rekonstruktion von Ernährungskategorien (frugivor,
folivor, insektivor, omnivor etc.) eignet, vor allem, wenn Vergleichsdaten ver-
wandter (rezenter) Arten vorliegen.
Die räumliche Erfassung von Abrasionsarealen ergab Hinweise auf dominieren-
de Mastikationsbewegungen, die ebenfalls mit der Ernährung der betreffenden
Arten in Zusammenhang gebracht werden können. Außerdem kann der Ver-
lauf der Veränderung der Okklusaltopografie mit fortschreitender Abkauung
anhand dieser Maße erfasst werden. Auch diese Beobachtungen konnten in
einen engen Zusammenhang mit der Mastikation und der Ernährung gebracht
werden.
Anhand des Beispiels von C. williamsi wurde gezeigt, dass bestimmte qualita-
tive Merkmale deutliche Hinweise auf Ernährungskomponenten dieses fossilen
135
Colobinen geben können. Mit Hilfe des neuen Methodeninventars können diese
Merkmale quantifiziert werden, so dass aufgrund der Ergebnisse der vorliegen-
den Untersuchung eine realistische Rekonstruktion der Ernährung dieser Art
sowie anderer fossiler Taxa erwartet werden kann.
Die Ergebnisse zeigten außerdem, dass die Maße der drei untersuchten Molaren in
ihrer Aussagekraft hinsichtlich der Funktionalität recht unterschiedlich sind. Dabei
erbrachte der (linke) M1 die schlechtesten Ergebnisse bei der Trennung der Unterfa-
milien und Arten und damit der Zuordnung zu einer bestimmten Ernährungsweise.
Die besten Ergebnisse hingegen ergab die Messung des (linken) M2. Daher ist es
möglich, zukünftige Untersuchungen auf den M2 zu beschränken, wobei der mandi-
bulare Molar hier bevorzugt werden sollte. Außerdem wird deutlich, dass Ergebnisse
verschiedener Untersuchungen, in denen unterschiedliche Zähne gemessen wurden,
nur bedingt miteinander vergleichbar sind. Das enge Zusammenspiel der Antagonis-
ten ermöglicht außerdem die Rekonstruktion von Kaubewegungen anhand nur eines
Zahnes, was bei der Analyse fossilen Materials von Vorteil ist.
Generell geben die Ergebnisse eindeutige Hinweise auf funktionelle Adaptationen
der Molarenmorphologie, wie sie bisher nicht bekannt waren. Die Verwendung eines
innovativen Methodeninventars ist daher eindeutig positiv zu bewerten. Methodi-
sche Nachteile wie Kosten- und Zeitintensität, teilweise fehlende oder komplizierte
Softwarefunktionen, große Datenmengen etc. werden voraussichtlich mit dem Fort-
schritt in der Entwicklung und der Anpassung der ursprünglich für industrielle An-
wendungen entwickelten Technik reduziert und werden zu weiteren, immer schneller
zu erhaltenen Resultaten ähnlicher Forschungsvorhaben führen. Für ähnliche Unter-
suchungen, auch von anderen Primatengattungen oder auch Säugetiergruppen, kann
ein wichtiger Beitrag zur Funktionsmorphologie von Gebissen erwartet werden.
136
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157
A Ergebnisse der statistischen Berechnungen
A.1 Deskriptive Statistik
Tabelle 8: Deskriptive Statistik gesamte Stichprobe, M1
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 24 2,62 4,48 7,10 5,95 0,67 0,14
BLant 24 1,72 4,32 6,04 5,17 0,48 0,10
BLpost 24 1,79 4,11 5,90 4,96 0,52 0,11
CA(MDxBLmax) 24 18,11 22,46 40,56 31,00 5,52 1,13
CA 2d 24 14,44 18,66 33,10 25,48 4,43 0,91
CA 3d 24 32,97 31,18 64,15 45,84 10,56 2,16
index CA 24 0,76 1,35 2,11 1,79 0,21 0,04
dentin 3d 24 26,42 0,13 26,55 7,36 7,39 1,53
% dentin 24 61,92 0,40 62,32 16,82 17,65 3,60
PrCA 2d 24 4,30 4,76 9,06 6,90 1,38 0,28
PrCA 3d 24 7,86 7,40 15,25 10,49 2,54 0,52
% PrCA 24 14,29 14,53 28,82 23,09 3,16 0,65
index PrCA 24 0,71 1,12 1,84 1,52 0,21 0,04
PaCA 2d 24 4,62 4,74 9,36 6,76 1,31 0,27
PaCA 3d 24 13,46 8,06 21,52 13,52 4,07 0,83
% PaCA 24 13,86 23,32 37,18 29,20 3,90 0,80
index PaCA 24 1,34 1,29 2,63 1,97 0,32 0,07
HCA 2d 24 3,86 4,84 8,70 6,49 1,33 0,27
HCA 3d 24 8,53 6,95 15,48 10,49 2,51 0,51
% HCA 24 12,36 15,99 28,35 23,12 3,42 0,70
index HCA 24 0,78 1,24 2,03 1,62 0,23 0,05
MCA 2d 24 4,58 3,63 8,20 5,46 1,00 0,21
MCA 3d 24 11,11 7,03 18,14 11,31 3,26 0,67
% MCA 24 12,80 19,49 32,29 24,55 3,62 0,74
index MCA 24 1,38 1,31 2,70 2,05 0,35 0,07
PrCH 24 1,94 0,15 2,09 1,13 0,56 0,11
index PrCH 24 0,34 0,03 0,37 0,22 0,11 0,02
PaCH 24 2,01 0,65 2,67 1,82 0,59 0,12
index PaCH 24 0,36 0,13 0,48 0,35 0,10 0,02
HCH 24 1,79 0,43 2,22 1,31 0,53 0,11
index HCH 24 0,34 0,07 0,41 0,25 0,10 0,02
MCH 24 2,04 0,64 2,68 1,79 0,53 0,11
index MCH 24 0,35 0,12 0,47 0,35 0,09 0,02
I
Tabelle 9: Deskriptive Statistik Cercopithecinae, M1
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 14 2,52 4,48 7,01 5,86 0,65 0,17
BLant 14 1,67 4,37 6,04 5,11 0,39 0,11
BLpost 14 1,43 4,11 5,54 4,89 0,39 0,10
CA(MDxBLmax) 14 16,21 22,46 38,67 30,25 4,33 1,16
CA 2d 14 12,73 18,66 31,39 24,87 3,48 0,93
CA 3d 14 23,98 31,43 55,41 42,17 7,58 2,03
index CA 14 0,70 1,35 2,04 1,70 0,19 0,05
dentin 3d 14 26,42 0,13 26,55 7,39 8,16 2,18
% dentin 14 61,92 0,40 62,32 18,33 20,33 5,43
PrCA 2d 14 3,69 5,03 8,72 6,98 1,25 0,33
PrCA 3d 14 6,20 7,40 13,59 9,89 1,93 0,52
% PrCA 14 14,29 14,53 28,82 23,67 3,50 0,94
index PrCA 14 0,61 1,12 1,74 1,42 0,18 0,05
PaCA 2d 14 3,18 4,74 7,92 6,46 0,99 0, 26
PaCA 3d 14 11,29 8,06 19,35 12,19 3,26 0,87
% PaCA 14 13,86 23,32 37,18 28,67 4,19 1,12
index PaCA 14 1,28 1,29 2,58 1,87 0,30 0,08
HCA 2d 14 3,86 4,84 8,70 6,43 1,22 0,33
HCA 3d 14 7,78 7,41 15,19 10,04 2,03 0,54
% HCA 14 12,36 15,99 28,35 24,02 3,56 0,95
index HCA 14 0,78 1,25 2,03 1,58 0,23 0,06
MCA 2d 14 3,01 3,63 6,64 5,20 0,83 0,22
MCA 3d 14 9,78 7,03 16,81 10,04 2,83 0,76
% MCA 14 12,80 19,49 32,29 23,61 3,79 1,01
index MCA 14 1,32 1,31 2,63 1,92 0,34 0,09
PrCH 14 1,68 0,15 1,84 0,95 0,53 0,14
index PrCH 14 0,32 0,03 0,34 0,19 0,11 0,03
PaCH 14 1,65 0,65 2,30 1,57 0,48 0,13
index PaCH 14 0,29 0,13 0,42 0,31 0,09 0,02
HCH 14 1,79 0,43 2,22 1,21 0,54 0,14
index HCH 14 0,34 0,07 0,41 0,24 0,11 0,03
MCH 14 1,71 0,64 2,35 1,54 0,47 0,13
index MCH 14 0,28 0,12 0,40 0,30 0,09 0,02
II
Tabelle 10: Deskriptive Statistik Colobinae, M1
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 10 2,13 4,97 7,10 6,07 0,72 0,23
BLant 10 1,55 4,32 5,87 5,23 0,60 0,19
BLpost 10 1,69 4,21 5,90 5,06 0,66 0,21
CA (MDxBLmax) 10 16,65 23,91 40,56 32,04 6,97 2,20
CA 2d 10 13,14 19,96 33,10 26,35 5,59 1,77
CA 3d 10 32,97 31,18 64,15 50,97 12,32 3,90
index CA 10 0,57 1,54 2,11 1,93 0,16 0,05
dentin 3d 10 21,00 0,79 21,79 7,31 6,88 2,17
% dentin 10 45,02 1,27 46,29 14,71 13,82 4,37
PrCA 2d 10 4,30 4,76 9,06 6,79 1,61 0,51
PrCA 3d 10 7,62 7,63 15,25 11,34 3,11 0,98
%PrCA 10 7,79 17,00 24,80 22,27 2,55 0,81
index PrCA 10 0,43 1,40 1,84 1,66 0,16 0,05
PaCA 2d 10 4,22 5,14 9,36 7,18 1,62 0,51
PaCA 3d 10 13,05 8,48 21,52 15,40 4,50 1,42
%PrCA 10 11,51 24,64 36,15 29,96 3,54 1,12
index PaCA 10 0,99 1,64 2,63 2,12 0,30 0,09
HCA 2d 10 3,65 4,91 8,56 6,57 1,53 0,48
HCA 3d 10 8,53 6,95 15,48 11,11 3,07 0,97
%HCA 10 8,14 16,07 24,21 21,86 2,91 0,92
index HCA 10 0,63 1,24 1,87 1,69 0,23 0,07
MCA 2d 10 3,70 4,50 8,20 5,82 1,16 0,37
MCA 3d 10 10,04 8,11 18,14 13,09 3,09 0,98
%MCA 10 8,31 22,20 30,51 25,87 3,07 0,97
index MCA 10 0,90 1,80 2,70 2,24 0,26 0,08
PrCH 10 1,42 0,67 2,09 1,39 0,51 0,16
indexPrCH 10 0,25 0,12 0,37 0,27 0,09 0,03
PaCH 10 1,55 1,11 2,67 2,17 0,57 0,18
indexPaCH 10 0,23 0,25 0,48 0,41 0,08 0,02
HCH 10 1,41 0,65 2,06 1,45 0,51 0,16
indexHCH 10 0,26 0,12 0,38 0,28 0,09 0,03
MCH 10 1,28 1,40 2,68 2,14 0,38 0,12
indexMCH 10 0,15 0,32 0,47 0,41 0,04 0,01
III
Tabelle 11: Deskriptive Statistik C. aethiops, M1
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite abweichung
MD 6 0,96 5,16 6,12 5,73 0,37 0,15
BLant 6 1,15 4,89 6,04 5,32 0,40 0,16
BLpost 6 0,85 4,69 5,54 5,02 0,33 0,13
CA (MDxBLmax) 6 4,80 28,44 33,23 30,39 1,84 0,75
CA 2d 6 3,52 23,34 26,85 24,96 1,29 0,53
CA 3d 6 15,98 36,07 52,05 41,48 6,36 2,60
index CA 6 0,70 1,35 2,04 1,67 0,27 0,11
dentin 3d 6 25,63 0,92 26,55 9,20 10,02 4,09
% dentin 6 49,02 2,00 51,01 21,19 20,44 8,35
PrCA 2d 6 2,64 5,86 8,51 7,18 1,03 0,42
PrCA 3d 6 4,85 7,57 12,42 9,56 1,74 0,71
%PrCA 6 14,29 14,53 28,82 23,48 5,08 2,08
index PrCA 6 0,55 1,12 1,67 1,34 0,19 0,08
PaCA 2d 6 1,50 6,01 7,51 6,67 0,60 0,24
PaCA 3d 6 10,94 8,41 19,35 12,46 3,95 1,61
%PrCA 6 13,86 23,32 37,18 29,66 5,95 2,43
ndex PaCA 6 1,28 1,29 2,58 1,85 0,44 0,18
HCA 2d 6 3,35 4,84 8,19 6,50 1,23 0,50
HCA 3d 6 4,81 7,41 12,22 9,66 1,66 0,68
%HCA 6 12,36 15,99 28,35 23,71 4,99 2,04
index HCA 6 0,73 1,25 1,97 1,51 0,26 0,11
MCA 2d 6 1,97 4,41 6,38 5,09 0,72 0,29
MCA 3d 6 9,78 7,03 16,81 9,79 3,55 1,45
%MCA 6 12,80 19,49 32,29 23,14 4,64 1,90
index MCA 6 1,32 1,31 2,63 1,90 0,46 0,19
PrCH 6 1,45 0,15 1,60 0,78 0,52 0,21
indexPrCH 6 0,28 0,03 0,31 0,15 0,10 0,04
PaCH 6 1,61 0,70 2,30 1,52 0,57 0,23
indexPaCH 6 0,25 0,13 0,38 0,28 0,10 0,04
HCH 6 1,68 0,43 2,11 1,09 0,61 0,25
indexHCH 6 0,34 0,07 0,41 0,21 0,12 0,05
MCH 6 1,71 0,64 2,35 1,51 0,59 0,24
indexMCH 6 0,27 0,12 0,39 0,28 0,10 0,04
IV
Tabelle 12: Deskriptive Statistik C. nictitans, M1
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 5 2,01 4,48 6,49 5,65 0,84 0,38
BLant 5 0,84 4,37 5,20 4,84 0,32 0,14
BLpost 5 0,79 4,11 4,90 4,57 0,30 0,13
CA (MDxBLmax) 5 10,98 22,46 33,43 27,35 4,56 2,04
CA 2d 5 9,12 18,66 27,78 22,53 3,73 1,67
CA 3d 5 13,83 31,43 45,25 37,43 5,73 2,56
index CA 5 0,27 1,57 1,85 1,67 0,11 0,05
dentin 3d 5 19,46 0,13 19,59 8,04 7,96 3,56
% dentin 5 61,92 0,40 62,32 22,81 25,14 11,24
PrCA 2d 5 3,69 5,03 8,72 6,30 1,53 0,69
PrCA 3d 5 4,12 7,40 11,51 8,98 1,60 0,72
%PrCA 5 5,18 20,81 25,99 24,00 2,03 0,91
index PrCA 5 0,30 1,32 1,62 1,44 0,12 0,05
PaCA 2d 5 1,74 4,74 6,49 5,60 0,82 0,37
PaCA 3d 5 4,61 8,06 12,67 10,36 2,23 1,00
%PrCA 5 6,40 25,45 31,84 27,50 2,63 1,17
index PaCA 5 0,32 1,63 1,95 1,83 0,16 0,07
HCA 2d 5 1,95 5,00 6,95 5,70 0,82 0,37
HCA 3d 5 1,65 8,38 10,03 8,92 0,69 0,31
%HCA 5 5,61 21,41 27,02 24,11 2,56 1,15
index HCA 5 0,26 1,44 1,70 1,58 0,11 0,05
MCA 2d 5 2,01 3,63 5,63 4,93 0,88 0,39
MCA 3d 5 5,14 7,04 12,18 9,15 2,31 1,03
%MCA 5 10,61 20,50 31,11 24,34 4,09 1,83
index MCA 5 0,73 1,47 2,20 1,86 0,31 0,14
PrCH 5 1,08 0,27 1,34 0,90 0,39 0,18
indexPrCH 5 0,25 0,05 0,31 0,19 0,09 0,04
PaCH 5 1,18 0,65 1,83 1,44 0,48 0,21
indexPaCH 5 0,24 0,13 0,37 0,30 0,10 0,04
HCH 5 0,78 0,65 1,44 1,05 0,29 0,13
indexHCH 5 0,20 0,13 0,33 0,22 0,07 0,03
MCH 5 0,85 1,03 1,88 1,40 0,43 0,19
indexMCH 5 0,18 0,21 0,38 0,29 0,08 0,03
V
Tabelle 13: Deskriptive Statistik C. l’hoesti, M1
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 3 0,99 6,00 7,00 6,49 0,50 0,29
BLant 3 0,54 4,99 5,53 5,18 0,31 0,18
BLpost 3 0,72 4,79 5,52 5,17 0,36 0,21
CA (MDxBLmax) 3 8,69 29,97 38,66 34,80 4,42 2,55
CA 2d 3 6,77 24,61 31,38 28,57 3,52 2,03
CA 3d 3 8,89 46,51 55,40 51,43 4,52 2,61
index CA 3 0,22 1,66 1,88 1,81 0,12 0,07
dentin 3d 3 6,15 0,38 6,54 2,70 3,35 1,94
% dentin 3 11,65 0,83 12,48 5,14 6,40 3,69
PrCA 2d 3 1,45 6,80 8,25 7,74 0,81 0,47
PrCA 3d 3 2,80 10,79 13,59 12,06 1,42 0,82
%PrCA 3 4,77 20,60 25,37 23,50 2,55 1,47
index PrCA 3 0,41 1,32 1,73 1,57 0,22 0,13
PaCA 2d 3 1,35 6,57 7,922 7,47 0,78 0,45
PaCA 3d 3 2,95 13,27 16,237 14,70 1,48 0,86
%PrCA 3 4,65 26,34 30,99 28,63 2,33 1,35
index PaCA 3 0,21 1,84 2,05 1,97 0,11 0,07
HCA 2d 3 2,40 6,29 8,70 7,50 1,20 0,69
HCA 3d 3 4,39 10,79 15,19 12,66 2,27 1,31
%HCA 3 4,54 22,87 27,42 24,50 2,53 1,46
index HCA 3 0,65 1,37 2,02 1,71 0,33 0,19
MCA 2d 3 1,67 4,96 6,63 5,88 0,85 0,49
MCA 3d 3 2,79 10,61 13,41 12,01 1,40 0,81
%MCA 3 3,96 21,63 25,60 23,35 2,04 1,17
index MCA 3 0,15 1,98 2,14 2,05 0,08 0,05
PrCH 3 1,24 0,59 1,838 1,38 0,69 0,40
indexPrCH 3 0,22 0,11 0,34 0,26 0,13 0,07
PaCH 3 0,44 1,67 2,11 1,90 0,22 0,13
indexPaCH 3 0,12 0,30 0,42 0,37 0,06 0,04
HCH 3 1,06 1,15 2,21 1,70 0,53 0,31
indexHCH 3 0,17 0,22 0,40 0,33 0,09 0,05
MCH 3 0,32 1,67 1,99 1,83 0,16 0,09
indexMCH 3 0,09 0,30 0,39 0,35 0,05 0,03
VI
Tabelle 14: Deskriptive Statistik P. badius, M1
Maß N Spann- Minimum Maximum x s Standard-
weite fehler
MD 5 0,61 6,49 7,10 6,70 0,23 0,10
BLant 5 0,39 5,49 5,87 5,73 0,15 0,06
BLpost 5 0,57 5,33 5,90 5,62 0,24 0,10
CA (MDxBLmax) 5 4,46 36,10 40,56 38,49 1,77 0,79
CA 2d 5 3,08 30,02 33,10 31,56 1,09 0,49
CA 3d 5 3,17 60,98 64,15 62,03 1,22 0,54
index CA 5 0,22 1,84 2,06 1,96 0,08 0,03
dentin 3d 5 15,52 0,79 16,30 6,99 5,99 2,67
% dentin 5 25,46 1,27 26,73 11,36 9,86 4,41
PrCA 2d 5 1,40 7,67 9,06 8,26 0,52 0,23
PrCA 3d 5 3,74 11,51 15,25 14,10 1,48 0,66
%PrCA 5 5,92 18,88 24,80 22,72 2,26 1,01
index PrCA 5 0,33 1,50 1,83 1,70 0,12 0,05
PaCA 2d 5 1,35 8,00 9,36 8,61 0,63 0,28
PaCA 3d 5 3,77 17,75 21,52 19,02 1,46 0,65
%PrCA 5 7,62 27,67 35,29 30,70 2,81 1,25
index PaCA 5 0,32 1,98 2,30 2,21 0,13 0,06
HCA 2d 5 0,81 7,74 8,56 8,00 0,32 0,14
HCA 3d 5 5,69 9,80 15,48 13,54 2,21 0,98
%HCA 5 8,07 16,07 24,14 21,80 3,30 1,47
index HCA 5 0,63 1,24 1,87 1,69 0,26 0,11
MCA 2d 5 2,47 5,73 8,20 6,69 0,92 0,41
MCA 3D 5 4,49 13,65 18,14 15,27 1,86 0,83
%MCA 5 7,55 22,20 29,75 24,63 3,07 1,37
index MCA 5 0,40 2,10 2,49 2,29 0,18 0,08
PrCH 5 1,40 0,70 2,09 1,63 0,54 0,24
indexPrCH 5 0,25 0,12 0,37 0,28 0,09 0,04
PaCH 5 0,25 2,42 2,67 2,57 0,11 0,05
indexPaCH 5 0,06 0,42 0,48 0,44 0,02 0,01
HCH 5 1,22 0,85 2,06 1,71 0,50 0,22
indexHCH 5 0,22 0,14 0,36 0,30 0,09 0,04
MCH 5 0,44 2,24 2,68 2,41 0,16 0,07
indexMCH 5 0,07 0,39 0,47 0,42 0,03 0,01
VII
Tabelle 15: Deskriptive Statistik P. verus, M1
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 5 0,69 4,97 5,66 5,42 0,26 0,11
BLant 5 1,05 4,32 5,37 4,72 0,41 0,18
BLpost 5 0,83 4,21 5,04 4,49 0,35 0,15
CA (MDxBLmax) 5 2,91 23,91 26,81 25,58 1,36 0,61
CA 2d 5 2,33 19,96 22,30 21,12 1,01 0,45
CA 3d 5 15,89 31,18 47,07 39,91 5,86 2,62
index CA 5 0,57 1,54 2,11 1,88 0,21 0,09
dentin 3d 5 20,81 0,98 21,79 7,62 8,38 3,74
% dentin 5 43,72 2,57 46,29 18,05 17,44 7,79
PrCA 2d 5 0,75 4,76 5,51 5,31 0,31 0,14
PrCA 3d 5 2,01 7,63 9,64 8,58 0,79 0,35
%PrCA 5 7,48 17,00 24,48 21,82 3,00 1,34
index PrCA 5 0,43 1,40 1,84 1,62 0,18 0,08
PaCA 2d 5 1,32 5,14 6,47 5,74 0,58 0,25
PaCA 3d 5 8,54 8,48 17,01 11,78 3,24 1,45
%PrCA 5 11,51 24,64 36,15 29,20 4,34 1,94
index PaCA 5 0,99 1,64 2,63 2,03 0,39 0,17
HCA 2d 5 0,60 4,91 5,50 5,13 0,24 0,10
HCA 3d 5 3,11 6,95 10,06 8,66 1,19 0,53
%HCA 5 7,05 17,15 24,21 21,90 2,84 1,27
index HCA 5 0,52 1,34 1,86 1,68 0,22 0,10
MCA 2d 5 1,13 4,50 5,63 4,93 0,47 0,21
MCA 3d 5 5,86 8,11 13,97 10,89 2,44 1,09
%MCA 5 6,20 24,32 30,51 27,10 2,81 1,25
index MCA 5 0,90 1,80 2,70 2,18 0,33 0,14
PrCH 5 0,88 0,67 1,55 1,14 0,37 0,16
indexPrCH 5 0,23 0,13 0,36 0,24 0,09 0,04
PaCH 5 1,41 1,11 2,52 1,77 0,56 0,25
indexPaCH 5 0,22 0,25 0,47 0,37 0,09 0,04
HCH 5 0,98 0,65 1,63 1,18 0,40 0,17
indexHCH 5 0,26 0,12 0,38 0,25 0,09 0,04
MCH 5 0,90 1,40 2,30 1,86 0,33 0,15
indexMCH 5 0,11 0,32 0,43 0,39 0,04 0,02
VIII
Tabelle 16: Deskriptive Statistik gesamte Stichprobe, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 24 1,90 5,57 7,47 6,61 0,58 0,12
BLant 24 1,99 4,73 6,72 5,80 0,54 0,11
BLpost 24 1,72 4,62 6,34 5,41 0,50 0,10
CA (MDxBLmax) 24 20,69 27,15 47,83 38,59 6,60 1,35
CA 2d 24 17,11 22,72 39,83 31,38 5,16 1,05
CA 3d 24 53,01 28,18 81,18 58,12 13,18 2,69
index CA 24 1,15 1,15 2,30 1,85 0,28 0,06
dentin 3d 24 28,57 0,00 28,57 4,60 7,09 1,45
% dentin 24 48,52 0,00 48,52 8,85 13,76 2,81
PrCA 2d 24 6,51 5,75 12,25 8,99 1,81 0,37
PrCA 3d 24 13,01 7,90 20,91 14,79 3,47 0,71
%PrCA 24 10,54 19,16 29,69 25,56 2,84 0,58
index PrCA 24 1,03 1,10 2,14 1,66 0,28 0,06
PaCA 2d 24 5,53 6,29 11,82 8,40 1,45 0,30
PaCA 3d 24 16,04 7,59 23,63 17,05 4,18 0,85
%PaCA 24 13,81 25,52 39,33 29,30 2,95 0,60
index PaCA 24 1,35 1,15 2,50 2,02 0,33 0,07
HCA 2d 24 6,87 4,65 11,52 7,71 1,53 0,31
HCA 3d 24 10,19 8,99 19,17 13,64 3,17 0,65
%HCA 24 13,67 18,21 31,89 23,63 2,67 0,55
index HCA 24 1,19 1,21 2,40 1,78 0,31 0,06
MCA 2d 24 5,63 3,38 9,00 6,38 1,27 0,26
MCA 3d 24 16,31 3,74 20,05 12,79 3,75 0,76
%MCA 24 13,97 13,27 27,24 21,76 3,29 0,67
index MCA 24 1,40 1,11 2,51 1,98 0,33 0,07
PrCH 24 2,63 0,08 2,71 1,67 0,69 0,14
indexPrCH 24 0,44 0,02 0,45 0,29 0,12 0,02
PaCH 24 2,96 0,29 3,25 2,21 0,65 0,13
indexPaCH 24 0,49 0,06 0,54 0,38 0,11 0,02
HCH 24 2,36 0,39 2,75 1,84 0,60 0,12
indexHCH 24 0,36 0,07 0,44 0,32 0,10 0,02
MCH 24 2,70 0,19 2,89 2,01 0,62 0,13
indexMCH 24 0,44 0,04 0,48 0,35 0,11 0,02
IX
Tabelle 17: Deskriptive Statistik Cercopithecinae, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 14 1,45 6,02 7,47 6,66 0,43 0,12
BLant 14 1,71 5,01 6,72 5,84 0,47 0,13
BLpost 14 1,56 4,65 6,21 5,37 0,43 0,12
CA (MDxBLmax) 14 16,90 30,93 47,83 39,04 5,32 1,42
CA 2d 14 14,47 24,57 39,04 31,65 4,29 1,15
CA 3d 14 43,30 28,18 71,47 53,91 11,16 2,98
index CA 14 0,93 1,15 2,08 1,70 0,25 0,07
dentin 3d 14 28,57 0,00 28,57 4,41 7,81 2,09
P% dentin 14 48,52 0,00 48,52 9,65 15,98 4,27
PrCA 2d 14 5,31 6,94 12,25 9,58 1,54 0,41
PrCA 3d 14 13,01 7,90 20,91 14,55 3,21 0,86
%PrCA 14 9,01 20,69 29,69 27,06 2,44 0,65
index PrCA 14 0,78 1,10 1,89 1,52 0,25 0,07
PaCA 2d 14 5,22 6,60 11,82 8,46 1,38 0,37
PaCA 3d 14 15,57 7,59 23,15 15,69 3,86 1,03
%PaCA 14 13,81 25,52 39,33 29,01 3,49 0,93
index PaCA 14 1,11 1,15 2,26 1,84 0,28 0,08
HCA 2d 14 4,00 6,28 10,28 7,66 1,11 0,30
HCA 3d 14 8,84 8,99 17,82 12,89 2,81 0,75
%HCA 14 13,67 18,21 31,89 24,13 3,07 0,82
index HCA 14 1,02 1,21 2,23 1,69 0,29 0,08
MCA 2d 14 5,63 3,38 9,00 6,11 1,34 0,36
MCA 3d 14 12,30 3,74 16,04 11,03 3,08 0,82
%MCA 14 13,97 13,27 27,24 20,22 3,32 0,89
index MCA 14 1,14 1,11 2,25 1,79 0,29 0,08
PrCH 14 2,63 0,08 2,71 1,54 0,79 0,21
indexPrCH 14 0,44 0,02 0,45 0,27 0,14 0,04
PaCH 14 2,21 0,29 2,50 1,87 0,58 0,15
indexPaCH 14 0,42 0,06 0,47 0,32 0,10 0,03
HCH 14 2,24 0,39 2,63 1,72 0,65 0,17
indexHCH 14 0,36 0,07 0,44 0,30 0,11 0,03
MCH 14 2,06 0,19 2,25 1,68 0,56 0,15
indexMCH 14 0,39 0,04 0,42 0,29 0,10 0,03
X
Tabelle 18: Deskriptive Statistik Colobinae, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 10 1,85 5,57 7,42 6,53 0,76 0,24
BLant 10 1,94 4,73 6,66 5,75 0,66 0,21
BLpost 10 1,72 4,62 6,34 5,47 0,60 0,19
CA (MDxBLmax) 10 20,38 27,15 47,53 37,96 8,34 2,64
CA 2d 10 17,11 22,72 39,83 31,01 6,42 2,03
CA 3d 10 35,69 45,50 81,18 64,02 14,06 4,45
index CA 10 0,41 1,89 2,30 2,06 0,14 0,05
dentin 3d 10 17,71 0,12 17,83 4,87 6,33 2,00
% dentin 10 33,33 0,14 33,47 7,74 10,62 3,36
PrCA 2d 10 4,84 5,75 10,59 8,16 1,91 0,61
PrCA 3d 10 10,44 10,20 20,65 15,12 3,96 1,25
%PrCA 10 6,32 19,16 25,48 23,47 1,91 0,60
index PrCA 10 0,65 1,49 2,14 1,85 0,20 0,06
PaCA 2d 10 4,33 6,29 10,61 8,32 1,62 0,51
PaCA 3d 10 10,54 13,09 23,63 18,96 4,03 1,28
%PaCA 10 7,43 27,86 35,29 29,70 2,09 0,66
index PaCA 10 0,51 1,99 2,50 2,28 0,20 0,06
HCA 2d 10 6,87 4,65 11,52 7,78 2,04 0,65
HCA 3d 10 9,08 10,09 19,17 14,69 3,49 1,10
%HCA 10 6,23 18,95 25,18 22,94 1,95 0,62
index HCA 10 0,98 1,41 2,40 1,92 0,30 0,09
MCA 2d 10 3,19 5,10 8,29 6,76 1,11 0,35
MCA 3d 10 9,75 10,30 20,05 15,26 3,25 1,03
%MCA 10 4,81 21,77 26,58 23,91 1,68 0,53
index MCA 10 0,56 1,95 2,51 2,24 0,17 0,05
PrCH 10 1,82 0,83 2,65 1,86 0,51 0,16
indexPrCH 10 0,27 0,14 0,42 0,32 0,08 0,03
PaCH 10 1,23 2,02 3,25 2,69 0,39 0,12
indexPaCH 10 0,14 0,40 0,54 0,47 0,04 0,01
HCH 10 1,81 0,94 2,75 2,00 0,50 0,16
indexHCH 10 0,27 0,16 0,44 0,35 0,09 0,03
MCH 10 0,94 1,95 2,89 2,48 0,35 0,11
indexMCH 10 0,12 0,36 0,48 0,43 0,04 0,01
XI
Tabelle 19: Deskriptive Statistik C. aethiops, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 6 0,81 6,23 7,04 6,68 0,30 0,12
BLant 6 1,02 5,70 6,72 6,09 0,37 0,15
BLpost 6 1,07 5,14 6,21 5,59 0,40 0,16
CA (MDxBLmax) 6 11,21 35,54 46,75 40,74 4,07 1,66
CA 2d 6 7,49 28,82 36,31 32,86 2,84 1,16
CA 3d 6 15,92 46,67 62,59 55,51 6,81 2,78
index CA 6 0,55 1,40 1,95 1,69 0,20 0,08
dentin 3d 6 28,57 0,00 28,57 6,66 11,07 4,52
% dentin 6 48,52 0,00 48,52 12,09 18,76 7,66
PrCA 2d 6 3,04 9,21 12,25 10,20 1,09 0,45
PrCA 3d 6 5,09 12,18 17,27 14,70 2,16 0,88
%PrCA 6 8,23 20,69 28,92 26,57 3,01 1,23
index PrCA 6 0,57 1,24 1,82 1,45 0,24 0,10
PaCA 2d 6 4,74 7,08 11,82 9,07 1,56 0,64
PaCA 3d 6 9,62 13,54 23,15 16,93 3,70 1,51
%PaCA 6 13,81 25,52 39,33 30,41 4,68 1,91
index PaCA 6 0,54 1,49 2,03 1,86 0,20 0,08
HCA 2d 6 2,77 6,54 9,31 7,71 0,93 0,38
HCA 3d 6 5,33 10,51 15,84 12,88 2,30 0,94
%HCA 6 8,31 18,21 26,52 23,19 2,77 1,13
index HCA 6 0,58 1,39 1,97 1,67 0,25 0,10
MCA 2d 6 3,88 5,12 9,00 6,39 1,37 0,56
MCA 3d 6 6,91 9,13 16,04 11,53 2,48 1,01
%MCA 6 8,23 19,01 27,24 20,71 3,22 1,31
index MCA 6 0,54 1,48 2,02 1,81 0,19 0,08
PrCH 6 1,93 0,28 2,20 1,38 0,76 0,31
indexPrCH 6 0,34 0,04 0,38 0,23 0,13 0,05
PaCH 6 1,08 1,40 2,48 2,02 0,40 0,16
indexPaCH 6 0,19 0,23 0,42 0,33 0,07 0,03
HCH 6 1,58 0,74 2,32 1,72 0,63 0,26
indexHCH 6 0,29 0,11 0,40 0,29 0,11 0,05
MCH 6 1,09 1,07 2,17 1,77 0,39 0,16
indexMCH 6 0,20 0,18 0,38 0,29 0,07 0,03
XII
Tabelle 20: Deskriptive Statistik C. nictitans, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 5 0,93 6,17 7,11 6,54 0,42 0,19
BLant 5 0,81 5,01 5,83 5,50 0,38 0,17
BLpost 5 0,82 4,65 5,47 5,06 0,35 0,16
CA (MDxBLmax) 5 10,47 30,93 41,40 36,05 4,58 2,05
CA 2d 5 9,18 24,57 33,76 29,05 4,07 1,82
CA 3d 5 28,09 28,18 56,27 45,48 11,46 5,12
index CA 5 0,58 1,15 1,73 1,55 0,24 0,11
dentin 3d 5 11,79 0,01 11,79 4,14 5,01 2,24
% dentin 5 41,84 0,01 41,85 12,18 17,63 7,88
PrCA 2d 5 2,96 6,94 9,90 8,42 1,31 0,59
PrCA 3d 5 8,54 7,90 16,44 12,44 3,18 1,42
%PrCA 5 5,36 24,34 29,69 27,46 2,39 1,07
index PrCA 5 0,56 1,10 1,66 1,46 0,22 0,10
PaCA 2d 5 2,47 6,60 9,07 7,70 1,08 0,48
PaCA 3d 5 10,04 7,59 17,63 13,07 4,13 1,85
%PaCA 5 5,33 26,37 31,70 28,40 2,26 1,01
index PaCA 5 0,94 1,15 2,09 1,67 0,35 0,16
HCA 2d 5 1,92 6,35 8,27 7,28 0,69 0,31
HCA 3d 5 4,12 8,99 13,11 11,11 1,92 0,86
%HCA 5 10,53 21,36 31,89 25,10 4,09 1,83
index HCA 5 0,59 1,21 1,80 1,53 0,26 0,12
MCA 2d 5 3,79 3,38 7,16 5,46 1,37 0,61
MCA 3d 5 9,45 3,74 13,19 8,94 3,40 1,52
%MCA 5 10,18 13,27 23,45 19,22 4,56 2,04
index MCA 5 0,73 1,11 1,84 1,59 0,30 0,13
PrCH 5 2,03 0,08 2,11 1,29 0,81 0,36
indexPrCH 5 0,35 0,02 0,37 0,23 0,15 0,07
PaCH 5 1,81 0,29 2,10 1,48 0,73 0,33
indexPaCH 5 0,30 0,06 0,36 0,27 0,13 0,06
HCH 5 1,58 0,39 1,97 1,39 0,66 0,30
indexHCH 5 0,28 0,07 0,35 0,25 0,12 0,05
MCH 5 1,78 0,19 1,97 1,32 0,70 0,31
indexMCH 5 0,31 0,04 0,34 0,24 0,13 0,06
XIII
Tabelle 21: Deskriptive Statistik C. l’hoesti, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x Standard- s
weite fehler
MD 3 1,45 6,02 7,47 6,83 0,43 0,74
BLant 3 1,11 5,30 6,41 5,91 0,32 0,56
BLpost 3 0,86 5,01 5,87 5,46 0,25 0,43
CA (MDxBLmax) 3 15,96 31,88 47,83 40,64 4,67 8,09
CA 2d 3 12,39 26,65 39,04 33,55 3,64 6,31
CA 3d 3 16,05 55,43 71,47 64,74 4,81 8,33
index CA 3 0,36 1,72 2,08 1,95 0,11 0,20
dentin 3d 3 0,90 0,05 0,95 0,35 0,30 0,52
% dentin 3 1,33 0,08 1,41 0,53 0,44 0,76
PrCA 2d 3 3,66 8,04 11,69 10,28 1,13 1,96
PrCA 3d 3 5,74 15,17 20,91 17,75 1,68 2,92
%PrCA 3 3,75 25,51 29,26 27,38 1,08 1,88
index PrCA 3 0,42 1,47 1,89 1,75 0,14 0,24
PaCA 2d 3 2,14 7,13 9,27 8,49 0,68 1,19
PaCA 3d 3 2,19 16,10 18,29 17,55 0,73 1,26
%PaCA 3 3,46 25,58 29,04 27,26 1,00 1,73
index PaCA 3 0,29 1,97 2,26 2,08 0,09 0,16
HCA 2d 3 4,00 6,28 10,28 8,18 1,16 2,01
HCA 3d 3 5,44 12,38 17,82 15,89 1,76 3,04
%HCA 3 3,58 22,34 25,92 24,40 1,07 1,85
index HCA 3 0,53 1,70 2,23 1,97 0,15 0,27
MCA 2d 3 2,58 5,23 7,81 6,61 0,75 1,30
MCA 3d 3 2,64 11,75 14,39 13,51 0,88 1,52
%MCA 3 1,24 20,13 21,37 20,90 0,39 0,67
index MCA 3 0,40 1,84 2,25 2,07 0,12 0,21
PrCH 3 0,86 1,85 2,71 2,27 0,25 0,43
indexPrCH 3 0,16 0,29 0,45 0,39 0,05 0,09
PaCH 3 0,51 2,00 2,50 2,21 0,15 0,26
indexPaCH 3 0,16 0,31 0,47 0,38 0,05 0,08
HCH 3 0,55 2,08 2,63 2,28 0,17 0,30
indexHCH 3 0,10 0,33 0,44 0,39 0,03 0,05
MCH 3 0,41 1,84 2,25 2,09 0,13 0,22
indexMCH 3 0,14 0,29 0,42 0,36 0,04 0,07
XIV
Tabelle 22: Deskriptive Statistik P. badius, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 5 0,29 7,13 7,42 7,23 0,12 0,06
BLant 5 0,67 5,99 6,66 6,30 0,27 0,12
BLpost 5 0,67 5,68 6,34 5,96 0,28 0,13
CA (MDxBLmax) 5 4,76 42,77 47,53 45,51 1,97 0,88
CA 2d 5 5,32 34,51 39,83 36,72 2,09 0,93
CA 3d 5 13,04 68,14 81,18 76,52 4,95 2,22
index CA 5 0,28 1,94 2,22 2,09 0,13 0,06
dentin 3d 5 14,04 0,12 14,16 4,69 6,03 2,70
% dentin 5 17,93 0,14 18,07 6,02 7,68 3,43
PrCA 2d 5 1,45 9,14 10,59 9,90 0,62 0,28
PrCA 3d 5 3,54 17,10 20,65 18,64 1,46 0,65
%PrCA 5 3,64 21,83 25,48 24,38 1,49 0,67
index PrCA 5 0,51 1,63 2,14 1,89 0,20 0,09
PaCA 2d 5 1,68 8,94 10,61 9,74 0,61 0,27
PaCA 3d 5 4,28 19,35 23,63 22,30 1,75 0,78
%PaCA 5 2,35 27,86 30,21 29,14 1,03 0,46
index PaCA 5 0,51 1,99 2,50 2,30 0,22 0,10
HCA 2d 5 3,06 8,46 11,52 9,41 1,24 0,56
HCA 3d 5 2,59 16,58 19,17 17,85 0,98 0,44
%HCA 5 1,92 22,41 24,33 23,36 0,88 0,39
index HCA 5 0,74 1,53 2,27 1,92 0,27 0,12
MCA 2d 5 1,12 7,17 8,29 7,68 0,57 0,25
MCA 3d 5 5,21 14,84 20,05 17,77 1,94 0,87
%MCA 5 3,82 21,77 25,60 23,18 1,45 0,65
index MCA 5 0,45 2,06 2,51 2,31 0,17 0,08
PrCH 5 0,98 1,67 2,65 2,18 0,37 0,17
indexPrCH 5 0,17 0,25 0,42 0,35 0,07 0,03
PaCH 5 0,72 2,53 3,25 2,96 0,27 0,12
indexPaCH 5 0,13 0,42 0,54 0,47 0,05 0,02
HCH 5 1,02 1,73 2,75 2,27 0,43 0,19
indexHCH 5 0,18 0,26 0,44 0,36 0,08 0,04
MCH 5 0,72 2,18 2,89 2,70 0,30 0,13
indexMCH 5 0,12 0,36 0,48 0,43 0,04 0,02
XV
Tabelle 23: Deskriptive Statistik P. verus, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 5 0,63 5,57 6,20 5,83 0,24 0,11
BLant 5 1,06 4,73 5,79 5,21 0,40 0,18
BLpost 5 0,82 4,62 5,45 4,98 0,37 0,16
CA (MDxBLmax) 5 7,06 27,15 34,21 30,40 3,18 1,42
CA 2d 5 5,46 22,72 28,19 25,29 2,58 1,15
CA 3d 5 12,79 45,50 58,28 51,53 5,46 2,44
index CA 5 0,41 1,89 2,30 2,04 0,17 0,08
dentin 3d 5 17,32 0,51 17,83 5,05 7,32 3,27
% dentin 5 32,38 1,09 33,47 9,45 13,69 6,12
PrCA 2d 5 1,38 5,75 7,13 6,42 0,56 0,25
PrCA 3d 5 3,16 10,20 13,37 11,61 1,52 0,68
%PrCA 5 5,07 19,16 24,23 22,55 1,97 0,88
index PrCA 5 0,59 1,49 2,08 1,81 0,22 0,10
PaCA 2d 5 1,65 6,29 7,94 6,89 0,68 0,31
PaCA 3d 5 5,71 13,09 18,80 15,61 2,36 1,06
%PaCA 5 6,60 28,69 35,29 30,26 2,83 1,27
index PaCA 5 0,48 2,00 2,47 2,26 0,19 0,08
HCA 2d 5 2,64 4,65 7,28 6,15 1,10 0,49
HCA 3d 5 3,45 10,09 13,54 11,54 1,25 0,56
%HCA 5 6,23 18,95 25,18 22,52 2,70 1,21
index HCA 5 0,98 1,41 2,40 1,92 0,36 0,16
MCA 2d 5 1,24 5,10 6,35 5,84 0,60 0,27
MCA 3d 5 4,34 10,30 14,63 12,75 2,08 0,93
%MCA 5 3,95 22,64 26,58 24,64 1,72 0,77
index MCA 5 0,35 1,95 2,31 2,17 0,15 0,07
PrCH 5 1,09 0,83 1,93 1,54 0,44 0,20
indexPrCH 5 0,23 0,14 0,38 0,30 0,10 0,04
PaCH 5 0,67 2,02 2,69 2,42 0,30 0,13
indexPaCH 5 0,12 0,40 0,53 0,47 0,04 0,02
HCH 5 1,05 0,94 1,99 1,74 0,45 0,20
indexHCH 5 0,26 0,16 0,42 0,34 0,10 0,05
MCH 5 0,57 1,95 2,52 2,27 0,27 0,12
indexMCH 5 0,08 0,39 0,47 0,43 0,03 0,02
XVI
Tabelle 24: Deskriptive Statistik gesamte Stichprobe, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 48 2,08 5,70 7,78 6,78 0,54 0,08
BLant 48 1,61 4,22 5,83 5,19 0,37 0,05
BLpost 48 1,82 4,38 6,20 5,25 0,46 0,07
CA (MDxBLmax) 48 20,51 25,59 46,10 36,34 5,45 0,79
CA 2d 48 15,55 21,42 36,97 30,21 4,19 0,60
CA 3d 48 57,81 33,59 91,40 60,64 16,06 2,32
index CA 48 1,30 1,34 2,65 2,00 0,39 0,06
dentin 3d 48 21,77 0,00 21,77 6,31 6,27 0,91
% dentin 48 60,69 0,00 60,69 12,93 14,83 2,14
PCA 2d 48 6,25 6,01 12,26 9,34 1,38 0,20
PCA 3d 48 14,36 8,87 23,22 15,92 3,75 0,54
% PCA 48 13,24 19,17 32,41 26,65 3,07 0,44
index PCA 48 1,18 1,20 2,38 1,71 0,34 0,05
MCA 2d 48 3,91 4,51 8,42 6,37 0,91 0,13
MCA 3d 48 13,57 8,78 22,35 15,85 3,92 0,57
% MCA 48 9,35 22,80 32,15 26,32 2,10 0,30
index MCA 48 2,24 1,38 3,63 2,49 0,52 0,07
HCA 2d 48 5,66 5,77 11,43 8,59 1,50 0,22
HCA 3d 48 17,94 7,88 25,82 15,57 4,54 0,66
%HCA 48 7,01 21,39 28,40 25,52 1,68 0,24
index HCA 48 1,26 1,24 2,50 1,80 0,38 0,06
ECA 2d 48 5,27 3,65 8,93 5,96 1,29 0,19
ECA 3d 48 15,48 6,04 21,52 13,37 4,73 0,68
%ECA 48 11,29 15,62 26,91 21,64 3,20 0,46
index ECA 48 1,62 1,30 2,92 2,20 0,47 0,07
PCH 48 2,59 0,30 2,89 1,75 0,74 0,11
indexPCH 48 0,47 0,06 0,53 0,33 0,14 0,02
MCH 48 3,15 0,38 3,53 2,36 0,75 0,11
indexMCH 48 0,59 0,08 0,67 0,44 0,13 0,02
HCH 48 2,91 0,47 3,38 1,89 0,83 0,12
indexHCH 48 0,49 0,10 0,59 0,35 0,15 0,02
ECH 47 2,67 0,54 3,20 2,07 0,85 0,12
indexECH 47 0,49 0,10 0,59 0,39 0,15 0,02
XVII
Tabelle 25: Deskriptive Statistik Cercopithecinae, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ Standard- s
weite fehler
MD 25 1,28 5,93 7,21 6,65 0,08 0,41
BLant 25 1,29 4,55 5,83 5,24 0,07 0,34
BLpost 25 1,40 4,38 5,78 5,12 0,08 0,38
CA (MDxBLmax) 25 14,97 27,08 42,04 35,09 0,83 4,15
CA 2d 25 12,23 23,03 35,25 29,62 0,74 3,71
CA 3d 25 43,05 33,59 76,63 51,31 2,40 11,99
index CA 25 1,13 1,34 2,47 1,73 0,06 0,30
dentin 3d 25 21,77 0,00 21,77 7,34 1,45 7,23
% dentin 25 60,69 0,00 60,69 16,99 3,57 17,83
PCA 2d 25 5,15 7,12 12,26 9,74 0,27 1,33
PCA 3d 25 14,08 8,87 22,94 14,75 0,72 3,60
% PCA 25 9,17 23,24 32,41 28,81 0,48 2,39
index PCA 25 1,05 1,20 2,24 1,51 0,06 0,28
MCA 2d 25 3,35 5,07 8,42 6,40 0,16 0,79
MCA 3d 25 10,48 8,78 19,27 13,54 0,58 2,92
% MCA 25 9,28 22,87 32,15 26,57 0,46 2,32
index MCA 25 1,45 1,38 2,83 2,11 0,07 0,36
HCA 2d 25 5,64 5,77 11,41 8,36 0,27 1,37
HCA 3d 25 13,89 7,88 21,76 13,18 0,72 3,62
%HCA 25 5,75 22,65 28,40 25,50 0,34 1,68
index HCA 25 1,26 1,24 2,50 1,57 0,06 0,32
ECA 2d 25 3,52 3,65 7,17 5,24 0,18 0,91
ECA 3d 25 11,01 6,04 17,05 9,98 0,56 2,79
%ECA 25 11,29 15,62 26,91 19,42 0,54 2,69
index ECA 25 1,56 1,30 2,85 1,91 0,08 0,40
PCH 25 2,54 0,30 2,83 1,40 0,15 0,73
indexPCH 25 0,47 0,06 0,53 0,27 0,03 0,14
MCH 25 2,33 0,38 2,71 1,85 0,11 0,57
indexMCH 25 0,43 0,08 0,50 0,35 0,02 0,10
HCH 25 2,41 0,47 2,88 1,42 0,15 0,76
indexHCH 25 0,45 0,10 0,55 0,27 0,03 0,14
ECH 25 1,93 0,54 2,47 1,45 0,12 0,62
indexECH 25 0,36 0,10 0,47 0,28 0,02 0,12
XVIII
Tabelle 26: Deskriptive Statistik Colobinae, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x s Standard-
weite fehler
MD 23 2,08 5,70 7,78 6,92 0,63 0,13
BLant 23 1,43 4,22 5,65 5,12 0,40 0,08
BLpost 23 1,80 4,40 6,20 5,40 0,50 0,11
CA (MDxBLmax) 23 20,51 25,59 46,10 37,69 6,40 1,33
CA 2d 23 15,55 21,42 36,97 30,85 4,65 0,97
CA 3d 23 47,23 44,17 91,40 70,79 13,69 2,85
index CA 23 0,94 1,70 2,65 2,29 0,24 0,05
dentin 3d 23 16,68 0,15 16,83 5,18 4,95 1,03
% dentin 23 37,93 0,17 38,10 8,53 9,16 1,91
PCA 2d 23 5,38 6,01 11,40 8,92 1,34 0,28
PCA 3d 23 12,78 10,45 23,22 17,19 3,55 0,74
% PCA 23 8,14 19,17 27,31 24,30 1,67 0,35
index PCA 23 0,97 1,41 2,38 1,93 0,25 0,05
MCA 2d 23 3,45 4,51 7,96 6,35 1,04 0,22
MCA 3d 23 9,15 13,20 22,35 18,36 3,31 0,69
% MCA 23 7,97 22,80 30,77 26,06 1,84 0,38
index MCA 23 1,36 2,27 3,63 2,90 0,31 0,06
HCA 2d 23 5,44 5,98 11,43 8,84 1,63 0,34
HCA 3d 23 16,37 9,45 25,82 18,16 4,04 0,84
%HCA 23 6,86 21,39 28,25 25,55 1,72 0,36
index HCA 23 1,01 1,44 2,46 2,06 0,27 0,06
ECA 2d 23 4,22 4,70 8,93 6,75 1,20 0,25
ECA 3d 23 10,84 10,69 21,52 17,05 3,49 0,73
%ECA 23 6,22 20,53 26,75 24,06 1,48 0,31
index ECA 23 1,14 1,78 2,92 2,53 0,30 0,06
PCH 23 2,11 0,77 2,89 2,12 0,56 0,12
indexPCH 23 0,38 0,16 0,53 0,40 0,10 0,02
MCH 23 1,43 2,10 3,53 2,92 0,46 0,10
indexMCH 23 0,28 0,39 0,67 0,54 0,07 0,01
HCH 23 2,31 1,07 3,38 2,40 0,56 0,12
indexHCH 23 0,38 0,22 0,59 0,45 0,10 0,02
ECH 22 1,55 1,66 3,20 2,77 0,41 0,09
indexECH 22 0,26 0,33 0,59 0,51 0,06 0,01
XIX
Tabelle 27: Deskriptive Statistik C. aethiops, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 17 1,12 6,09 7,21 6,70 0,34 0,08
BLant 17 1,04 4,79 5,83 5,35 0,30 0,07
BLpost 17 1,38 4,38 5,76 5,16 0,38 0,09
CA (MDxBLmax) 17 12,87 29,17 42,04 35,92 3,66 0,89
CA 2d 17 10,93 23,73 34,66 30,17 3,53 0,86
CA 3d 17 38,05 33,59 71,64 49,98 10,63 2,58
index CA 17 0,80 1,38 2,18 1,65 0,25 0,06
dentin 3d 17 21,77 0,00 21,77 8,55 6,99 1,69
% dentin 17 48,47 0,00 48,47 19,29 16,05 3,89
PCA 2d 17 3,90 8,36 12,26 10,17 1,09 0,27
PCA 3d 17 11,14 10,89 22,03 14,59 3,21 0,78
% PCA 17 9,17 23,24 32,41 29,30 2,57 0,62
index PCA 17 0,76 1,21 1,96 1,43 0,22 0,05
MCA 2d 17 2,97 5,44 8,42 6,49 0,80 0,19
MCA 3d 17 10,04 8,78 18,82 13,53 2,65 0,64
% MCA 17 7,57 24,58 32,15 27,23 2,33 0,57
index MCA 17 1,12 1,50 2,62 2,08 0,32 0,08
HCA 2d 17 5,25 6,16 11,41 8,52 1,35 0,33
HCA 3d 17 11,13 7,88 19,01 12,65 3,18 0,77
%HCA 17 5,60 22,65 28,25 25,14 1,61 0,39
index HCA 17 0,79 1,24 2,03 1,48 0,26 0,06
ECA 2d 17 3,52 3,65 7,17 5,14 0,90 0,22
ECA 3d 17 11,01 6,04 17,05 9,48 2,83 0,69
%ECA 17 11,29 15,62 26,91 18,84 2,99 0,72
index ECA 17 1,56 1,30 2,85 1,84 0,42 0,10
PCH 17 2,40 0,43 2,83 1,28 0,72 0,18
indexPCH 17 0,44 0,09 0,53 0,24 0,13 0,03
MCH 17 1,76 0,95 2,71 1,84 0,50 0,12
indexMCH 17 0,31 0,20 0,50 0,34 0,09 0,02
HCH 17 2,18 0,47 2,65 1,25 0,74 0,18
indexHCH 17 0,39 0,10 0,49 0,23 0,13 0,03
ECH 17 1,76 0,56 2,32 1,34 0,61 0,15
indexECH 17 0,32 0,10 0,43 0,25 0,11 0,03
XX
Tabelle 28: Deskriptive Statistik C. nictitans, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ Standard- s
weite fehler
MD 5 1,23 5,93 7,16 6,43 0,27 0,61
BLant 5 0,65 4,55 5,20 4,92 0,11 0,24
BLpost 5 0,62 4,47 5,09 4,90 0,11 0,25
CA (MDxBLmax) 5 9,39 27,08 36,47 31,86 1,83 4,09
CA 2d 5 7,73 23,03 30,75 27,23 1,47 3,28
CA 3d 5 20,40 34,72 55,12 45,73 3,88 8,67
index CA 5 0,51 1,34 1,85 1,68 0,09 0,21
dentin 3d 5 20,81 0,26 21,07 7,01 4,04 9,03
% dentin 5 60,08 0,62 60,69 18,46 11,59 25,91
PCA 2d 5 2,36 7,12 9,48 8,21 0,48 1,07
PCA 3d 5 5,52 8,87 14,38 12,41 1,01 2,25
% PCA 5 3,46 25,54 29,00 27,18 0,71 1,58
index PCA 5 0,52 1,20 1,72 1,51 0,09 0,19
MCA 2d 5 2,13 5,07 7,19 6,22 0,39 0,86
MCA 3d 5 5,81 8,88 14,69 11,80 1,18 2,63
% MCA 5 4,02 23,16 27,19 25,70 0,69 1,54
index MCA 5 0,73 1,38 2,12 1,90 0,13 0,29
HCA 2d 5 3,40 5,77 9,16 7,52 0,58 1,31
HCA 3d 5 6,12 9,23 15,35 11,74 1,14 2,54
%HCA 5 4,28 23,56 27,84 25,62 0,74 1,66
index HCA 5 0,38 1,36 1,74 1,56 0,08 0,17
ECA 2d 5 1,63 4,53 6,15 5,29 0,27 0,61
ECA 3d 5 3,87 7,72 11,59 9,67 0,66 1,48
%ECA 5 3,22 19,19 22,41 21,29 0,58 1,29
index ECA 5 0,67 1,46 2,13 1,84 0,12 0,26
PCH 5 1,37 0,30 1,67 1,25 0,26 0,57
indexPCH 5 0,31 0,06 0,37 0,26 0,05 0,12
MCH 5 1,62 0,38 2,01 1,50 0,30 0,67
indexMCH 5 0,33 0,08 0,41 0,31 0,06 0,14
HCH 5 1,06 0,71 1,77 1,35 0,20 0,45
indexHCH 5 0,23 0,14 0,37 0,27 0,04 0,09
ECH 5 1,22 0,54 1,76 1,34 0,23 0,52
indexECH 5 0,28 0,11 0,39 0,27 0,05 0,11
XXI
Tabelle 29: Deskriptive Statistik C. l’hoesti, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ Standard- s
weite fehler
MD 3 0,75 6,42 7,17 6,78 0,22 0,38
BLant 3 0,91 4,67 5,57 5,17 0,27 0,46
BLpost 3 1,17 4,61 5,78 5,23 0,34 0,59
CA (MDxBLmax) 3 11,51 29,95 41,46 35,76 3,32 5,76
CA 2d 3 10,08 25,17 35,25 30,49 2,92 5,07
CA 3d 3 22,62 54,01 76,63 68,14 7,11 12,32
index CA 3 0,37 2,09 2,47 2,24 0,12 0,20
dentin 3d 3 2,65 0,07 2,72 1,05 0,84 1,45
% dentin 3 3,59 0,09 3,68 1,49 1,11 1,93
PCA 2d 3 2,63 8,28 10,91 9,80 0,79 1,36
PCA 3d 3 7,37 15,58 22,94 19,58 2,15 3,72
% PCA 3 2,52 27,42 29,94 28,73 0,73 1,26
index PCA 3 0,39 1,85 2,24 1,99 0,13 0,22
MCA 2d 3 1,46 5,35 6,81 6,18 0,43 0,75
MCA 3d 3 6,40 12,87 19,27 16,56 1,91 3,31
% MCA 3 3,24 22,87 26,12 24,27 0,96 1,67
index MCA 3 0,42 2,41 2,83 2,66 0,13 0,22
HCA 2d 3 3,04 7,34 10,38 8,81 0,88 1,52
HCA 3d 3 6,82 14,95 21,76 18,61 1,98 3,44
%HCA 3 2,47 25,93 28,40 27,33 0,73 1,27
index HCA 3 0,66 1,84 2,50 2,13 0,19 0,34
ECA 2d 3 2,95 4,21 7,16 5,71 0,85 1,47
ECA 3d 3 4,52 10,60 15,11 13,35 1,40 2,42
%ECA 3 1,76 18,72 20,49 19,61 0,51 0,88
index ECA 3 0,40 2,11 2,52 2,37 0,13 0,23
PCH 3 0,71 2,07 2,78 2,31 0,23 0,40
indexPCH 3 0,15 0,38 0,53 0,45 0,04 0,08
MCH 3 0,46 2,19 2,65 2,49 0,15 0,26
indexMCH 3 0,03 0,47 0,50 0,48 0,01 0,02
HCH 3 0,65 2,24 2,88 2,50 0,20 0,34
indexHCH 3 0,15 0,40 0,55 0,49 0,04 0,08
ECH 3 0,44 2,03 2,47 2,21 0,13 0,23
indexECH 3 0,10 0,36 0,47 0,43 0,03 0,06
XXII
Tabelle 30: Deskriptive Statistik P. badius, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ Standard- s
weite fehler
MD 18 1,02 6,76 7,78 7,22 0,06 0,26
BLant 18 0,81 4,84 5,65 5,29 0,06 0,24
BLpost 18 1,06 5,14 6,20 5,62 0,07 0,29
CA (MDxBLmax) 18 11,10 35,00 46,10 40,65 0,73 3,11
CA 2d 18 7,89 29,08 36,97 32,97 0,55 2,35
CA 3d 18 33,59 57,81 91,40 76,00 2,41 10,24
index CA 18 0,69 1,86 2,55 2,30 0,05 0,21
dentin 3d 18 16,43 0,15 16,58 5,20 1,08 4,57
% dentin 18 22,92 0,17 23,09 7,88 1,66 7,05
PCA 2d 18 3,07 8,32 11,40 9,46 0,21 0,87
PCA 3d 18 10,00 13,22 23,22 18,35 0,72 3,04
% PCA 18 8,14 19,17 27,31 24,10 0,42 1,80
index PCA 18 0,85 1,53 2,38 1,93 0,06 0,24
MCA 2d 18 2,36 5,60 7,96 6,76 0,16 0,69
MCA 3d 18 8,74 13,61 22,35 19,64 0,58 2,48
% MCA 18 6,12 22,80 28,92 25,91 0,40 1,69
index MCA 18 1,29 2,33 3,63 2,91 0,07 0,30
HCA 2d 18 3,28 8,15 11,43 9,54 0,24 1,00
HCA 3d 18 12,37 13,46 25,82 19,61 0,74 3,14
%HCA 18 5,04 23,21 28,25 25,75 0,35 1,48
index HCA 18 0,84 1,62 2,46 2,05 0,06 0,24
ECA 2d 18 3,14 5,79 8,93 7,20 0,21 0,89
ECA 3d 18 9,35 12,18 21,52 18,37 0,61 2,60
%ECA 18 6,22 20,53 26,75 24,19 0,36 1,52
index ECA 18 1,06 1,86 2,92 2,56 0,06 0,27
PCH 18 1,71 1,18 2,89 2,24 0,12 0,51
indexPCH 18 0,31 0,19 0,50 0,40 0,02 0,09
MCH 18 1,42 2,11 3,53 3,04 0,10 0,43
indexMCH 18 0,23 0,39 0,62 0,54 0,02 0,07
HCH 18 1,82 1,56 3,38 2,52 0,12 0,51
indexHCH 18 0,32 0,27 0,58 0,45 0,02 0,08
ECH 17 1,07 2,14 3,20 2,92 0,07 0,28
indexECH 17 0,19 0,39 0,58 0,52 0,01 0,04
XXIII
Tabelle 31: Deskriptive Statistik P. verus, M2
Maß N Spann- Minimum Maximum x̄ s Standard-
weite fehler
MD 5 0,21 5,70 5,91 5,83 0,08 0,04
BLant 5 0,76 4,22 4,98 4,54 0,29 0,13
BLpost 5 0,60 4,40 5,00 4,62 0,25 0,11
CA (MDxBLmax) 5 3,77 25,59 29,36 27,03 1,66 0,74
CA 2d 5 4,54 21,42 25,96 23,25 1,84 0,82
CA 3d 5 12,49 44,17 56,66 52,04 4,84 2,16
index CA 5 0,94 1,70 2,65 2,26 0,34 0,15
dentin 3d 5 16,33 0,51 16,83 5,13 6,76 3,02
% dentin 5 37,21 0,89 38,10 10,89 15,52 6,94
PCA 2d 5 1,53 6,01 7,55 6,94 0,62 0,28
PCA 3d 5 3,71 10,45 14,16 13,03 1,52 0,68
% PCA 5 2,37 23,65 26,02 25,00 0,93 0,41
index PCA 5 0,91 1,41 2,32 1,90 0,32 0,15
MCA 2d 5 1,48 4,51 5,99 4,86 0,64 0,28
MCA 3d 5 1,57 13,20 14,77 13,75 0,60 0,27
% MCA 5 6,31 24,46 30,77 26,59 2,43 1,09
index MCA 5 1,01 2,27 3,28 2,87 0,37 0,17
HCA 2d 5 0,96 5,98 6,95 6,33 0,41 0,18
HCA 3d 5 5,35 9,45 14,80 12,97 2,17 0,97
%HCA 5 6,57 21,39 27,95 24,80 2,49 1,11
index HCA 5 0,96 1,44 2,41 2,06 0,39 0,18
ECA 2d 5 1,32 4,70 6,02 5,12 0,54 0,24
ECA 3d 5 3,03 10,69 13,71 12,27 1,33 0,59
%ECA 5 3,45 21,41 24,85 23,58 1,36 0,61
index ECA 5 0,98 1,78 2,76 2,42 0,39 0,17
PCH 5 1,48 0,77 2,25 1,72 0,56 0,25
indexPCH 5 0,38 0,16 0,53 0,39 0,14 0,06
MCH 5 0,73 2,10 2,83 2,48 0,27 0,12
indexMCH 5 0,25 0,42 0,67 0,55 0,09 0,04
HCH 5 1,42 1,07 2,50 1,96 0,56 0,25
indexHCH 5 0,38 0,22 0,59 0,44 0,15 0,07
ECH 5 0,84 1,66 2,50 2,24 0,35 0,15
indexECH 5 0,26 0,33 0,59 0,50 0,10 0,04
XXIV
A.2 Test auf Normalverteilung
XXV
Tabelle 32: Normalverteilung gesamte Stichprobe, M1
Kolmogorov-Smirnov
Maß Statistik df Signifikanz
MD 0,137 24 0,200*
BLant 0,085 24 0,200*
BLpost 0,092 24 0,200*
CA(MDxBLmax) 0,109 24 0,200*
CA 2d 0,121 24 0,200*
CA 3d 0,143 24 0,200*
index CA 0,177 24 0,049
dentin 3d 0,168 24 0,077
% dentin 0,181 24 0,041
PrCA 2d 0,169 24 0,073
PrCA 3d 0,155 24 0,141
% PrCA 0,193 24 0,021
index PrCA 0,140 24 0,200*
PaCA 2d 0,182 24 0,038
PaCA 3d 0,126 24 0,200*
% PaCA 0,164 24 0,094
index PaCA 0,095 24 0,200*
HCA 2d 0,151 24 0,166
HCA 3d 0,208 24 0,009
% HCA 0,153 24 0,152
index HCA 0,123 24 0,200*
MCA 2d 0,107 24 0,200*
MCA 3d 0,129 24 0,200*
% MCA 0,157 24 0,130
index MCA 0,146 24 0,200*
PrCH 0,116 24 0,200*
index PrCH 0,150 24 0,170
PaCH 0,091 24 0,200*
index PaCH 0,106 24 0,200*
HCH 0,114 24 0,200*
index HCH 0,126 24 0,200*
MCH 0,116 24 0,200*
index MCH 0,173 24 0,062
* Dies ist eine untere Grenze der echten
Signifikanz
XXVI
Tabelle 33: Normalverteilung gesamte Stichprobe, M2
Kolmogorov-Smirnov
Maß Statistik df Signifikanz
MD 0,143 24 0,200*
BLant 0,127 24 0,200*
BLpost 0,100 24 0,200*
CA(MDxBLmax) 0,105 24 0,200*
CA 2d 0,136 24 0,200*
CA 3d 0,118 24 0,200*
index CA 0,135 24 0,200*
dentin 3d 0,267 24 0,000
% dentin 0,273 24 0,000
PrCA 2d 0,159 24 0,121
PrCA 3d 0,124 24 0,200*
% PrCA 0,093 23 0,200*
index PrCA 0,123 24 0,200*
PaCA 2d 0,126 24 0,200*
PaCA 3d 0,105 24 0,200*
% PaCA 0,219 24 0,004
index PaCA 0,138 24 0,200*
HCA 2d 0,098 24 0,200*
HCA 3d 0,171 24 0,068
% HCA 0,147 24 0,193
index HCA 0,089 24 0,200*
MCA 2d 0,117 24 0,200*
MCA 3d 0,089 24 0,200*
% MCA 0,118 24 0,200*
index MCA 0,124 24 0,200*
PrCH 0,163 24 0,097
index PrCH 0,153 24 0,151
PaCH 0,120 24 0,200*
index PaCH 0,128 24 0,200*
HCH 0,177 24 0,050
index HCH 0,183 24 0,036
MCH 0,138 24 0,200*
index MCH 0,131 24 0,200*
* Dies ist eine untere Grenze der echten
Signifikanz
XXVII
Tabelle 34: Normalverteilung gesamte Stichprobe, M2
Kolmogorov-Smirnov
Maß Statistik df Signifikanz
MD 0,135 48 0,028
BLant 0,100 48 0,200*
BLpost 0,084 48 0,200*
CA(MDxBLmax) 0,107 48 0,200*
CA 2d 0,141 48 0,017
CA 3d 0,128 48 0,046
index CA 0,116 48 0,118
dentin 3d 0,157 48 0,004
% dentin 0,192 48 0,000
PCA 2d 0,077 48 0,200*
PCA 3d 0,141 48 0,018
% PCA 0,107 48 0,200*
index PCA 0,86 48 0,200*
MCA 2d 0,86 48 0,200*
MCA 3d 0,108 48 0,200*
% MCA 0,122 48 0,072
index MCA 0,138 48 0,024
HCA 2d 0,072 48 0,200*
HCA 3d 0,078 48 0,200*
% HCA 0,087 48 0,200*
index HCA 0,101 48 0,200*
ECA 2d 0,084 48 0,200*
ECA 3d 0,111 48 0,182
% ECA 0,128 48 0,048
index ECA 0,121 48 0,075
PCH 0,097 48 0,200*
index PCH 0,144 48 0,015
MCH 0,106 48 0,200*
index MCH 0,099 48 0,200*
HCH 0,105 48 0,200*
index HCH 0,127 48 0,051
ECH 0,105 47 0,200*
index ECH 0,154 47 0,007
* Dies ist eine untere Grenze der echten
Signifikanz
XXVIII
Tabelle 35: Normalverteilung Unterfamilien, M1
Kolmogorov-Smirnov
Maß Unterfamilie Statistik df Signifikanz
MD Cercopithecinae 0,096 14 0,200*
Colobinae 0,224 10 0,170
BLant Cercopithecinae 0,150 14 0,200*
Colobinae 0,190 10 0,200*
BLpost Cercopithecinae 0,137 14 0,200*
Colobinae 0,156 10 0,200*
CA(MDxBLmax) Cercopithecinae 0,123 14 0,200*
Colobinae 0,273 10 0,033
CA 2d Cercopithecinae 0,116 14 0,200*
Colobinae 0,266 10 0,044
CA 3d Cercopithecinae 0,197 14 0,145
Colobinae 0,292 10 0,016
index CA Cercopithecinae 0,168 14 0,200*
Colobinae 0,242 10 0,099
dentin 3d Cercopithecinae 0,208 14 0,102
Colobinae 0,213 10 0,200*
% dentin Cercopithecinae 0,255 14 0,014
Colobinae 0,193 10 0,200*
PrCA 2d Cercopithecinae 0,156 14 0,200*
Colobinae 0,288 10 0,019
PrCA 3d Cercopithecinae 0,144 14 0,200*
Colobinae 0,236 10 0,121
% PrCA Cercopithecinae 0,205 14 0,112
Colobinae 0,307 10 0,008
index PrCA Cercopithecinae 0,202 14 0,127
Colobinae 0,200 10 0,200*
PaCA 2d Cercopithecinae 0,169 14 0,200*
Colobinae 0,195 10 0,200*
PaCA 3d Cercopithecinae 0,103 14 0,200*
Colobinae 0,240 10 0,107
% PaCA Cercopithecinae 0,226 14 0,051
Colobinae 0,233 10 0,131
index PaCA Cercopithecinae 0,196 14 0,151
Colobinae 0,175 10 0,200*
XXIX
Tabelle 36: Forts. Normalverteilung Unterfamilien, M1
Kolmogorov-Smirnov
Maß Unterfamilie Statistik df Signifikanz
HCA 2d Cercopithecinae 0,152 14 0,200*
Colobinae 0,278 10 0,027
HCA 3d Cercopithecinae 0,178 14 0,200*
Colobinae 0,234 10 0,129
% HCA Cercopithecinae 0,182 14 0,200*
Colobinae 0,307 10 0,008
index HCA Cercopithecinae 0,135 14 0,200*
Colobinae 0,297 10 0,013
MCA 2d Cercopithecinae 0,089 14 0,200*
Colobinae 0,131 10 0,200*
MCA 3d Cercopithecinae 0,152 14 0,200*
Colobinae 0,173 10 0,200*
% MCA Cercopithecinae 0,225 14 0,053
Colobinae 0,193 10 0,200*
index MCA Cercopithecinae 0,193 14 0,166
Colobinae 0,148 10 0,200*
PrCH Cercopithecinae 0,137 14 0,200*
Colobinae 0,162 10 0,200*
index PrCH Cercopithecinae 0,156 14 0,200*
Colobinae 0,189 10 0,200*
PaCH Cercopithecinae 0,163 14 0,200*
Colobinae 0,264 10 0,047
index PaCH Cercopithecinae 0,202 14 0,128
Colobinae 0,302 10 0,010
HCH Cercopithecinae 0,149 14 0,200*
Colobinae 0,166 10 0,200*
index HCH Cercopithecinae 0,173 14 0,200*
Colobinae 0,239 10 0,111
MCH Cercopithecinae 0,179 14 0,200*
Colobinae 0,199 10 0,200*
index MCH Cercopithecinae 0,187 14 0,200*
Colobinae 0,248 10 0,081
* Dies ist eine untere Grenze der echten Signifikanz
XXX
Tabelle 37: Normalverteilung Unterfamilien, M2
Kolmogorov-Smirnov
Maß Unterfamilie Statistik df Signifikanz
MD Cercopithecinae 0,127 14 0,200*
Colobinae 0,286 10 0,020
BLant Cercopithecinae 0,162 14 0,200*
Colobinae 0,144 10 0,200*
BLpost Cercopithecinae 0,088 14 0,200*
Colobinae 0,173 10 0,200*
CA(MDxBLmax) Cercopithecinae 0,120 14 0,200*
Colobinae 0,218 10 0,196
CA 2d Cercopithecinae 0,117 14 0,200*
Colobinae 0,207 10 0,200*
CA 3d Cercopithecinae 0,197 14 0,146
Colobinae 0,217 10 0,200*
index CA Cercopithecinae 0,164 14 0,200*
Colobinae 0,152 10 0,200*
dentin 3d Cercopithecinae 0,286 14 0,003
Colobinae 0,303 10 0,010
% dentin Cercopithecinae 0,289 14 0,002
Colobinae 0,262 10 0,051
PrCA 2d Cercopithecinae 0,119 14 0,200*
Colobinae 0,206 10 0,200*
PrCA 3d Cercopithecinae 0,127 14 0,200*
Colobinae 0,191 10 0,200*
% PrCA Cercopithecinae 0,166 14 0,200*
Colobinae 0,189 10 0,200*
index PrCA Cercopithecinae 0,130 14 0,200*
Colobinae 0,151 10 0,200*
PaCA 2d Cercopithecinae 0,175 14 0,200*
Colobinae 0,176 10 0,200*
PaCA 3d Cercopithecinae 0,118 14 0,200*
Colobinae 0,198 10 0,200*
% PaCA Cercopithecinae 0,200 14 0,134
Colobinae 0,303 10 0,010
index PaCA Cercopithecinae 0,193 14 0,166
Colobinae 0,182 10 0,200*
XXXI
Tabelle 38: Forts. Normalverteilung Unterfamilien, M2
Kolmogorov-Smirnov
Maß Unterfamilie Statistik df Signifikanz
HCA 2d Cercopithecinae 0,166 14 0,200*
Colobinae 0,131 10 0,200*
HCA 3d Cercopithecinae 0,138 14 0,200*
Colobinae 0,223 10 0,175
% HCA Cercopithecinae 0,146 14 0,200*
Colobinae 0,192 10 0,200*
index HCA Cercopithecinae 0,116 14 0,200*
Colobinae 0,207 10 0,200*
MCA 2d Cercopithecinae 0,160 14 0,200*
Colobinae 0,145 10 0,200*
MCA 3d Cercopithecinae 0,142 14 0,200*
Colobinae 0,152 10 0,200*
% MCA Cercopithecinae 0,215 14 0,079
Colobinae 0,291 10 0,016
index MCA Cercopithecinae 0,207 14 0,105
Colobinae 0,233 10 0,133
PrCH Cercopithecinae 0,166 14 0,200*
Colobinae 0,153 10 0,200*
index PrCH Cercopithecinae 0,139 14 0,200*
Colobinae 0,195 10 0,200*
PaCH Cercopithecinae 0,180 14 0,200*
Colobinae 0,175 10 0,200*
index PaCH Cercopithecinae 0,243 14 0,025
Colobinae 0,230 10 0,142
HCH Cercopithecinae 0,168 14 0,200*
Colobinae 0,209 10 0,200*
index HCH Cercopithecinae 0,206 14 0,112
Colobinae 0,259 10 0,056
MCH Cercopithecinae 0,211 14 0,092
Colobinae 0,169 10 0,200*
index MCH Cercopithecinae 0,243 14 0,025
Colobinae 0,185 10 0,200*
* Dies ist eine untere Grenze der echten Signifikanz
XXXII
Tabelle 39: Normalverteilung Unterfamilien, M2
Kolmogorov-Smirnov
Maß Unterfamilie Statistik df Signifikanz
MD Cercopithecinae 0,117 25 0,200*
Colobinae 0,244 23 0,001
BLant Cercopithecinae 0,074 25 0,200*
Colobinae 0,172 23 0,076
BLpost Cercopithecinae 0,086 25 0,200*
Colobinae 0,151 23 0,190
CA(MDxBLmax) Cercopithecinae 0,121 25 0,200*
Colobinae 0,205 23 0,013
CA 2d Cercopithecinae 0,141 25 0,200*
Colobinae 0,178 23 0,058
CA 3d Cercopithecinae 0,158 25 0,110
Colobinae 0,147 23 0,200*
index CA Cercopithecinae 0,136 25 0,200*
Colobinae 0,176 23 0,061
dentin 3d Cercopithecinae 0,179 25 0,038
Colobinae 0,175 23 0,065
% dentin Cercopithecinae 0,205 25 0,008
Colobinae 0,180 23 0,050
PCA 2d Cercopithecinae 0,099 25 0,200*
Colobinae 0,126 23 0,200*
PCA 3d Cercopithecinae 0,175 25 0,046
Colobinae 0,151 23 0,186
% PCA Cercopithecinae 0,130 25 0,200*
Colobinae 0,099 23 0,200*
index PCA Cercopithecinae 0,154 25 0,127
Colobinae 0,097 23 0,200*
MCA 2d Cercopithecinae 0,111 25 0,200*
Colobinae 0,184 23 0,041
MCA 3d Cercopithecinae 0,101 25 0,200*
Colobinae 0,217 23 0,006
% MCA Cercopithecinae 0,150 25 0,152
Colobinae 0,107 23 0,200*
index MCA Cercopithecinae 0,215 25 0,005
Colobinae 0,131 23 0,200*
XXXIII
Tabelle 40: Forts. Normalverteilung Unterfamilien, M2
Kolmogorov-Smirnov
Maß Unterfamilie Statistik df Signifikanz
HCA 2d Cercopithecinae 0,080 25 0,200*
Colobinae 0,117 23 0,200*
HCA 3d Cercopithecinae 0,126 25 0,200*
Colobinae 0,104 23 0,200*
% HCA Cercopithecinae 0,116 25 0,200*
Colobinae 0,088 23 0,200*
index HCA Cercopithecinae 0,179 25 0,037
Colobinae 0,122 23 0,200*
ECA 2d Cercopithecinae 0,103 25 0,200*
Colobinae 0,083 23 0,200*
ECA 3d Cercopithecinae 0,133 25 0,200*
Colobinae 0,185 23 0,041
% ECA Cercopithecinae 0,134 25 0,200*
Colobinae 0,133 23 0,200*
index ECA Cercopithecinae 0,103 25 0,200*
Colobinae 0,214 23 0,007
PCH Cercopithecinae 0,116 25 0,200*
Colobinae 0,159 23 0,136
index PCH Cercopithecinae 0,126 25 0,200*
Colobinae 0,200 23 0,018
MCH Cercopithecinae 0,096 25 0,200*
Colobinae 0,209 23 0,010
index MCH Cercopithecinae 0,111 25 0,200*
Colobinae 0,141 23 0,200*
HCH Cercopithecinae 0,174 25 0,049
Colobinae 0,143 23 0,200*
index HCH Cercopithecinae 0,186 25 0,025
Colobinae 0,177 23 0,058
ECH Cercopithecinae 0,144 25 0,196
Colobinae 0,183 22 0,053
index ECH Cercopithecinae 0,163 25 0,087
Colobinae 0,202 22 0,020
* Dies ist eine untere Grenze der echten Signifikanz
XXXIV
A.3 t-Test: Mittelwertvergleich zwischen den Unterfamilien
XXXV
Tabelle 41: t-Test: Vergleich zwischen Cercopithecinen und Colobinen, M1
Maß T df* Sig.
2-seitig
MD -0,723 22 0,477
BL ant -0,517 14,358 0,613
BL post -0,722 13,517 0,483
CA (MDxBLmax) -0,719 13,912 0,484
CA 2D -0,742 13,928 0,470
CA 3D -2,004 13,823 0,065
index CA -3,056 22 0,006
dentin 3D 0,025 22 0,980
% dentin 0,487 22 0,631
PrCA 2D 0,330 22 0,745
PrCA 3D -1,311 13,890 0,211
% PrCA 1,072 22 0,295
index PrCA -3,334 22 0,003
PaCA 2D -1,248 13,748 0,233
PaCA 3D -2,032 22 0,054
% PaCA -0,791 22 0,437
index PaCA -2,063 22 0,051
HCA 2D -0,249 22 0,806
HCA 3D -0,960 14,5338 0,353
% HCA 1,581 22 0,128
index HCA -1,218 22 0,236
MCA 2D -1,519 22 0,143
MCA 3D -2,504 22 0,020
% MCA -1,551 22 0,135
index MCA -2,499 22 0,020
PrCH -2,029 22 0,055
index PrCH -1,867 22 0,075
PaCH -2,802 22 0,010
index PaCH -2,913 22 0,008
HCH -1,111 22 0,279
index HCH -0,949 22 0,353
MCH -3,329 22 0,003
index MCH -4,158 19,577 0,001
*Die Werte mit den Nachkommastellen
ergeben sich durch Varianzinhomogenität
XXXVI
Tabelle 42: t-Test: Vergleich zwischen Cercopithecinen und Colobinen, M2
Maß T df* Sig.
2-seitig
MD 0,498 13,157 0,627
BL ant 0,377 22 0,710
BL post -0,458 22 0,652
CA (MDxBLmax) 0,363 14,151 0,722
CA 2D 0,274 14,641 0,788
CA 3D -1,966 22 0,062
index CA -4,165 22 0,000
dentin 3D -0,154 22 0,879
% dentin 0,329 22 0,746
PrCA 2D 2,009 22 0,057
PrCA 3D -0,392 22 0,699
% PrCA 3,877 22 0,001
index PrCA -3,498 22 0,002
PaCA 2D 0,227 22 0,822
PaCA 3D -2,008 22 0,057
% PaCA -0,550 22 0,588
index PaCA -4,185 22 0,000
HCA 2D -0,176 12,773 0,863
HCA 3D -1,402 22 0,175
% HCA 1,079 22 0,292
index HCA -1,939 22 0,065
MCA 2D -1,254 22 0,223
MCA 3D -3,245 22 0,004
% MCA -3,212 22 0,004
index MCA -4,500 22 0,000
PrCH -1,142 22 0,266
index PrCH -1,217 22 0,236
PaCH -3,913 22 0,001
index PaCH -4,395 22 0,000
HCH -1,144 22 0,265
index HCH -1,308 22 0,204
MCH -4,026 22 0,001
index MCH -4,433 22 0,000
*Die Werte mit den Nachkommastellen
ergeben sich durch Varianzinhomogenität
XXXVII
Tabelle 43: t-Test: Vergleich zwischen Cercopithecinen und Colobinen, M2
Maß T df* Sig.
2-seitig
MD -1,758 46 0,085
BL ant -1,132 46 0,263
BL post 0,400 46 0,032
CA (MDxBLmax) -1,680 46 0,100
CA 2D -1,017 46 0,314
CA 3D -5,256 46 0,000
index CA -7,201 46 0,000
dentin 3D 1,216 42,598 0,231
% dentin 2,090 36,456 0,044
PCA 2D 2,132 46 0,038
PCA 3D -2,360 46 0,023
% PCA 7,524 46 0,000
index PCA -5,361 46 0,000
MCA 2D 0,191 46 0,849
MCA 3D -5,355 46 0,000
% MCA 0,843 46 0,404
index MCA -8,042 46 0,000
HCA 2D -1,127 46 0,266
HCA 3D -4,504 46 0,000
% HCA -0,094 46 0,926
index HCA -5,568 46 0,000
ECA 2D -4,959 46 0,000
ECA 3D -7,775 46 0,000
% ECA -7,368 37,914 0,000
index ECA -6,070 46 0,000
PCH -3,833 46 0,000
index PCH -3,744 43,010 0,001
MCH -7,128 46 0,000
index MCH -7,418 46 0,000
HCH -5,053 46 0,000
index HCH -4,995 42,263 0,000
ECH -8,723 41,982 0,000
index ECH -8,948 35,589 0,000
*Die Werte mit den Nachkommastellen
ergeben sich durch Varianzinhomogenität
XXXVIII
A.4 ANOVA
XXXIX
Tabelle 44: Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M1
Maß Quadrat- df Mittel der F Signi-
summe Quadrate fikanz
MD Zwischen den Gruppen 5,875 4 1,469 6,170 0,002
Innerhalb der Gruppen 4,522 19 0,238
Gesamt 10,397 23
BL ant Zwischen den Gruppen 3,238 4 0,809 7,173 0,001
Innerhalb der Gruppen 2,144 19 0,113
Gesamt 5,382 23
BL post Zwischen den Gruppen 4,202 4 1,050 10,502 0,000
Innerhalb der Gruppen 1,901 19 0,100
Gesamt 6,102 23
CA Zwischen den Gruppen 540,192 4 135,048 16,100 0,000
(MDxBLmax) Innerhalb der Gruppen 159,372 19 8,388
Gesamt 699,564 23
CA 2D Zwischen den Gruppen 353,938 4 88,484 17,164 0,000
Innerhalb der Gruppen 97,950 19 5,155
Gesamt 451,887 23
CA 3D Zwischen den Gruppen 2.048,101 4 512,025 18,785 0,000
Innerhalb der Gruppen 517,877 19 27,257
Gesamt 2.565,977 23
index CA Zwischen den Gruppen 0,369 4 0,092 2,684 0,063
Innerhalb der Gruppen 0,654 19 0,034
Gesamt 1,023 23
dentin 3D Zwischen den Gruppen 88,785 4 22,196 0,351 0,840
Innerhalb der Gruppen 1.202,532 19 63,291
Gesamt 1.291,317 23
% dentin Zwischen den Gruppen 859,847 4 214,962 0,648 0,635
Innerhalb der Gruppen 6.305,196 19 331,852
Gesamt 7.165,043 23
PrCA 2D Zwischen den Gruppen 26,302 4 6,575 7,134 0,001
Innerhalb der Gruppen 17,511 19 0,922
Gesamt 43,813 23
PrCA 3D Zwischen den Gruppen 107,359 4 26,840 12,529 0,000
Innerhalb der Gruppen 40,702 19 2,142
Gesamt 148,062 23
XL
Tabelle 45: Forts. Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M1
Maß Quadrat- df Mittel der F Signi-
summe Quadrate fikanz
%PrCA Zwischen den Gruppen 14,266 4 3,567 0,315 0,865
Innerhalb der Gruppen 215,367 19 11,335
Gesamt 229,633 23
index PrCA Zwischen den Gruppen 0,459 4 0,115 4,118 0,014
Innerhalb der Gruppen 0,530 19 0,028
Gesamt 0,989 23
PaCA 2D Zwischen den Gruppen 30,569 4 7,642 16,835 0,000
Innerhalb der Gruppen 8,625 19 0,454
Gesamt 39,194 23
PaCA 3D Zwischen den Gruppen 227,516 4 56,879 7,068 0,001
Innerhalb der Gruppen 152,897 19 8,047
Gesamt 380,414 23
%PaCA Zwischen den Gruppen 27,904 4 6,976 0,411 0,798
Innerhalb der Gruppen 322,469 19 16,972
Gesamt 350,373 23
index PaCA Zwischen den Gruppen 0,495 4 0,124 1,298 0,306
Innerhalb der Gruppen 1,811 19 0,095
Gesamt 2,305 23
HCA 2D Zwischen den Gruppen 26,772 4 6,693 9,186 0,000
Innerhalb der Gruppen 13,844 19 0,729
Gesamt 40,616 23
HCA 3D Zwischen den Gruppen 93,854 4 23,464 8,688 0,000
Innerhalb der Gruppen 51,312 19 2,701
Gesamt 145,166 23
%HCA Zwischen den Gruppen 28,718 4 7,179 0,570 0,688
Innerhalb der Gruppen 239,481 19 12,604
Gesamt 268,199 23
index HCA Zwischen den Gruppen 0,158 4 0,039 0,695 0,604
Innerhalb der Gruppen 1,077 19 0,057
Gesamt 1,234 23
MCA 2D Zwischen den Gruppen 11,733 4 2,933 4,881 0,007
Innerhalb der Gruppen 11,419 19 0,601
Gesamt 23,153 23
XLI
Tabelle 46: Forts. 2 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M1
Maß Quadrat- df Mittel der F Signi-
summe Quadrate fikanz
MCA 3D Zwischen den Gruppen 118,127 4 29,532 4,451 0,010
Innerhalb der Gruppen 126,058 19 6,635
Gesamt 244,184 23
%MCA Zwischen den Gruppen 49,170 4 12,292 0,925 0,470
Innerhalb der Gruppen 252,379 19 13,283
Gesamt 301,548 23
index MCA Zwischen den Gruppen 0,705 4 0,176 1,639 0,206
Innerhalb der Gruppen 2,043 19 0,108
Gesamt 2,747 23
PrCH Zwischen den Gruppen 2,485 4 0,621 2,517 0,076
Innerhalb der Gruppen 4,690 19 0,247
Gesamt 7,175 23
indexPrCH Zwischen den Gruppen 0,065 4 0,016 1,602 0,215
Innerhalb der Gruppen 0,192 19 0,010
Gesamt 0,257 23
PaCH Zwischen den Gruppen 4,176 4 1,044 5,046 0,006
Innerhalb der Gruppen 3,931 19 0,207
Gesamt 8,108 23
indexPaCH Zwischen den Gruppen 0,093 4 0,023 3,351 0,031
Innerhalb der Gruppen 0,131 19 0,007
Gesamt 0,224 23
HCH Zwischen den Gruppen 1,993 4 0,498 2,120 0,118
Innerhalb der Gruppen 4,463 19 0,235
Gesamt 6,456 23
indexHCH Zwischen den Gruppen 0,044 4 0,011 1,122 0,376
Innerhalb der Gruppen 0,186 19 0,010
Gesamt 0,229 23
MCH Zwischen den Gruppen 3,250 4 0,812 4,932 0,007
Innerhalb der Gruppen 3,130 19 0,165
Gesamt 6,379 23
indexMCH Zwischen den Gruppen 0,081 4 0,020 4,112 0,014
Innerhalb der Gruppen 0,094 19 0,005
Gesamt 0,175 23
XLII
Tabelle 47: Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2
Maß Quadrat- df Mittel der F Signi-
summe Quadrate fikanz
MD Zwischen den Gruppen 5,15 4 1,29 9,65 0,00
Innerhalb der Gruppen 2,54 19 0,13
Gesamt 7,68 23
BLant Zwischen den Gruppen 3,98 4 1,00 6,69 0,00
Innerhalb der Gruppen 2,83 19 0,15
Gesamt 6,81 23
BLpost Zwischen den Gruppen 3,18 4 0,80 6,02 0,00
Innerhalb der Gruppen 2,51 19 0,13
Gesamt 5,69 23
CA (MDxBLmax) Zwischen den Gruppen 647,31 4 161,83 8,69 0,00
Innerhalb der Gruppen 353,68 19 18,61
Gesamt 1000,99 23
CA 2d Zwischen den Gruppen 382,57 4 95,64 7,89 0,00
Innerhalb der Gruppen 230,31 19 12,12
Gesamt 612,88 23
CA 3d Zwischen den Gruppen 2880,45 4 720,11 12,29 0,00
Innerhalb der Gruppen 1113,37 19 58,60
Gesamt 3993,83 23
index CA Zwischen den Gruppen 1,09 4 0,27 7,49 0,00
Innerhalb der Gruppen 0,69 19 0,04
Gesamt 1,78 23
dentin 3d Zwischen den Gruppen 81,72 4 20,43 0,36 0,83
Innerhalb der Gruppen 1073,39 19 56,49
Gesamt 1155,11 23
% dentin Zwischen den Gruppen 368,05 4 92,01 0,44 0,78
Innerhalb der Gruppen 3988,80 19 209,94
Gesamt 4356,85 23
PrCA 2d Zwischen den Gruppen 52,34 4 13,09 10,63 0,00
Innerhalb der Gruppen 23,39 19 1,23
Gesamt 75,73 23
PrCA 3d Zwischen den Gruppen 178,53 4 44,63 8,62 0,00
Innerhalb der Gruppen 98,42 19 5,18
Gesamt 276,95 23
XLIII
Tabelle 48: Forts. Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2
Maß Quadrat- df Mittel der F Signi-
summe Quadrate fikanz
%PrCA Zwischen den Gruppen 86,23 4 21,56 4,12 0,01
Innerhalb der Gruppen 99,53 19 5,24
Gesamt 185,76 23
index PrCA Zwischen den Gruppen 0,86 4 0,21 4,33 0,01
Innerhalb der Gruppen 0,94 19 0,05
Gesamt 1,80 23
PaCA 2D Zwischen den Gruppen 25,60 4 6,40 5,28 0,00
Innerhalb der Gruppen 23,04 19 1,21
Gesamt 48,65 23
PaCA 3D Zwischen den Gruppen 228,11 4 57,03 6,21 0,00
Innerhalb der Gruppen 174,50 19 9,18
Gesamt 402,61 23
%PaCA Zwischen den Gruppen 28,68 4 7,17 0,79 0,55
Innerhalb der Gruppen 172,07 19 9,06
Gesamt 200,75 23
index PaCA Zwischen den Gruppen 1,44 4 0,36 6,37 0,00
Innerhalb der Gruppen 1,07 19 0,06
Gesamt 2,51 23
HCA 2D Zwischen den Gruppen 28,15 4 7,04 5,27 0,00
Innerhalb der Gruppen 25,35 19 1,33
Gesamt 53,51 23
HCA 3D Zwischen den Gruppen 161,35 4 40,34 10,99 0,00
Innerhalb der Gruppen 69,77 19 3,67
Gesamt 231,12 23
%HCA Zwischen den Gruppen 20,23 4 5,06 0,67 0,62
Innerhalb der Gruppen 144,34 19 7,60
Gesamt 164,58 23
index HCA Zwischen den Gruppen 0,68 4 0,17 2,11 0,12
Innerhalb der Gruppen 1,53 19 0,08
Gesamt 2,21 23
MCA 2D Zwischen den Gruppen 14,25 4 3,56 2,96 0,05
Innerhalb der Gruppen 22,86 19 1,20
Gesamt 37,12 23
XLIV
Tabelle 49: Forts. 2 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2
Maß Quadrat- df Mittel der F Signi-
summe Quadrate fikanz
MCA 3D Zwischen den Gruppen 209,08 4 52,27 8,72 0,00
Innerhalb der Gruppen 113,86 19 5,99
Gesamt 322,94 23
%MCA Zwischen den Gruppen 92,52 4 23,13 2,82 0,05
Innerhalb der Gruppen 156,01 19 8,21
Gesamt 248,53 23
index MCA Zwischen den Gruppen 1,71 4 0,43 9,75 0,00
Innerhalb der Gruppen 0,83 19 0,04
Gesamt 2,55 23
PrCH Zwischen den Gruppen 3,74 4 0,93 2,45 0,08
Innerhalb der Gruppen 7,26 19 0,38
Gesamt 11,00 23
indexPrCH Zwischen den Gruppen 0,08 4 0,02 1,66 0,20
Innerhalb der Gruppen 0,24 19 0,01
Gesamt 0,33 23
PaCH Zwischen den Gruppen 5,90 4 1,48 7,54 0,00
Innerhalb der Gruppen 3,72 19 0,20
Gesamt 9,62 23
indexPaCH Zwischen den Gruppen 0,16 4 0,04 6,10 0,00
Innerhalb der Gruppen 0,12 19 0,01
Gesamt 0,28 23
HCH Zwischen den Gruppen 2,66 4 0,66 2,29 0,10
Innerhalb der Gruppen 5,51 19 0,29
Gesamt 8,16 23
indexHCH Zwischen den Gruppen 0,05 4 0,01 1,36 0,28
Innerhalb der Gruppen 0,19 19 0,01
Gesamt 0,25 23
MCH Zwischen den Gruppen 5,48 4 1,37 7,52 0,00
Innerhalb der Gruppen 3,46 19 0,18
Gesamt 8,94 23
indexMCH Zwischen den Gruppen 0,15 4 0,04 6,47 0,00
Innerhalb der Gruppen 0,11 19 0,01
Gesamt 0,26 23
XLV
Tabelle 50: Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2
Maß Quadrat- df Mittel der F Signi-
summe Quadrate fikanz
MD Zwischen den Gruppen 8,726 4 2,181 19,394 0,000
Innerhalb der Gruppen 4,837 43 0,112
Gesamt 13,563 47
BL ant Zwischen den Gruppen 3,081 4 0,770 9,927 0,000
Innerhalb der Gruppen 3,336 43 0,078
Gesamt 6,416 47
BL post Zwischen den Gruppen 5,178 4 1,295 11,343 0,000
Innerhalb der Gruppen 4,907 43 0,114
Gesamt 10,086 47
CA (MDxBLmax) Zwischen den Gruppen 870,740 4 217,685 17,897 0,000
Innerhalb der Gruppen 523,011 43 12,163
Gesamt 1.393,751 47
CA 2D Zwischen den Gruppen 423,542 4 105,885 11,351 0,000
Innerhalb der Gruppen 401,122 43 9,328
Gesamt 824,664 47
CA 3D Zwischen den Gruppen 7.827,006 4 1.956,751 19,615 0,000
Innerhalb der Gruppen 4.289,628 43 99,759
Gesamt 12.116,634 47
index CA Zwischen den Gruppen 4,716 4 1,179 20,311 0,000
Innerhalb der Gruppen 2,496 43 0,058
Gesamt 7,212 47
dentin 3D Zwischen den Gruppen 200,017 4 50,004 1,303 0,284
Innerhalb der Gruppen 1.649,743 43 38,366
Gesamt 1.849,760 47
Prozent dentin Zwischen den Gruppen 1.713,464 4 428,366 2,137 0,093
Innerhalb der Gruppen 8.620,300 43 200,472
Gesamt 10.333,764 47
PCA 2D Zwischen den Gruppen 47,771 4 11,943 12,262 0,000
Innerhalb der Gruppen 41,882 43 0,974
Gesamt 89,653 47
PCA 3D Zwischen den Gruppen 279,610 4 69,902 7,914 0,000
Innerhalb der Gruppen 379,829 43 8,833
Gesamt 659,439 47
XLVI
Tabelle 51: Forts. Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2
Maß Quadrat- df Mittel der F Signi-
summe Quadrate fikanz
% PCA Zwischen den Gruppen 264,485 4 66,121 16,016 0,000
Innerhalb der Gruppen 177,521 43 4,128
Gesamt 442,006 47
index PCA Zwischen den Gruppen 2,878 4 0,720 12,540 0,000
Innerhalb der Gruppen 2,468 43 0,057
Gesamt 5,346 47
MCA 2D Zwischen den Gruppen 14,634 4 3,659 6,525 0,000
Innerhalb der Gruppen 24,109 43 0,561
Gesamt 38,743 47
MCA 3D Zwischen den Gruppen 455,435 4 113,859 18,312 0,000
Innerhalb der Gruppen 267,367 43 6,218
Gesamt 722,802 47
% MCA Zwischen den Gruppen 31,848 4 7,962 1,962 0,117
Innerhalb der Gruppen 174,484 43 4,058
Gesamt 206,332 47
index MCA Zwischen den Gruppen 8,539 4 2,135 22,444 0,000
Innerhalb der Gruppen 4,090 43 0,095
Gesamt 12,629 47
HCA 2D Zwischen den Gruppen 47,839 4 11,960 8,785 0,000
Innerhalb der Gruppen 58,542 43 1,361
Gesamt 106,381 47
HCA 3D Zwischen den Gruppen 573,027 4 143,257 15,484 0,000
Innerhalb der Gruppen 397,823 43 9,252
Gesamt 970,850 47
%HCA Zwischen den Gruppen 15,869 4 3,967 1,451 0,234
Innerhalb der Gruppen 117,552 43 2,734
Gesamt 133,421 47
index HCA Zwischen den Gruppen 3,861 4 0,965 13,502 0,000
Innerhalb der Gruppen 3,074 43 0,071
Gesamt 6,935 47
ECA 2D Zwischen den Gruppen 45,068 4 11,267 14,502 0,000
Innerhalb der Gruppen 33,409 43 0,777
Gesamt 78,477 47
XLVII
Tabelle 52: Forts. 2 Mittelwertvergleich zwischen den Arten, M2
Maß Quadrat- df Mittel der F Signi-
summe Quadrate fikanz
ECA 3D Zwischen den Gruppen 782,866 4 195,716 31,140 0,000
Innerhalb der Gruppen 270,261 43 6,285
Gesamt 1.053,127 47
%ECA Zwischen den Gruppen 282,538 4 70,635 15,358 0,000
Innerhalb der Gruppen 197,767 43 4,599
Gesamt 480,305 47
index ECA Zwischen den Gruppen 5,482 4 1,370 11,780 0,000
Innerhalb der Gruppen 5,002 43 0,116
Gesamt 10,484 47
PCH Zwischen den Gruppen 10,147 4 2,537 6,927 0,000
Innerhalb der Gruppen 15,747 43 0,366
Gesamt 25,894 47
indexPCH Zwischen den Gruppen 0,311 4 0,078 6,067 0,001
Innerhalb der Gruppen 0,551 43 0,013
Gesamt 0,862 47
MCH Zwischen den Gruppen 16,805 4 4,201 19,381 0,000
Innerhalb der Gruppen 9,321 43 0,217
Gesamt 26,127 47
indexMCH Zwischen den Gruppen 0,500 4 0,125 17,813 0,000
Innerhalb der Gruppen 0,302 43 0,007
Gesamt 0,802 47
HCH Zwischen den Gruppen 16,726 4 4,182 11,586 0,000
Innerhalb der Gruppen 15,519 43 0,361
Gesamt 32,245 47
indexHCH Zwischen den Gruppen 0,534 4 0,133 10,675 0,000
Innerhalb der Gruppen 0,538 43 0,013
Gesamt 1,072 47
ECH Zwischen den Gruppen 24,219 4 6,055 28,613 0,000
Innerhalb der Gruppen 8,888 42 0,212
Gesamt 33,107 46
indexECH Zwischen den Gruppen 0,745 4 0,186 24,671 0,000
Innerhalb der Gruppen 0,317 42 0,008
Gesamt 1,062 46
XLVIII
A.5 Faktorenanalyse
A.5.1 Tabellen
Tabelle 53: Erklärte Gesamtvarianz, M1
Summen von quadrierten Rotierte Summe der
Faktorladungen für Extraktion* quadrierten Ladungen
Kompo- Gesamt % der Kum. Gesamt % der Kum.
nente Varianz % Varianz %
1 14,315 43,377 43,377 10,108 30,630 30,630
2 8,958 27,146 70,524 9,941 30,123 60,753
3 5,659 17,147 87,671 8,514 25,799 86,552
4 1,664 5,041 92,713 2,033 6,160 92,713
*= Anfängliche Eigenwerte
Tabelle 54: Erklärte Gesamtvarianz, M2
Summen von quadrierten Rotierte Summe der
Faktorladungen für Extraktion* quadrierten Ladungen
Kompo- Gesamt % der Kum. Gesamt % der Kum.
nente Varianz % Varianz %
1 15,158 45,932 45,932 10,547 31,960 31,960
2 8,792 26,642 72,574 9,564 28,980 60,940
3 5,935 17,986 90,560 9,047 27,414 88,355
4 1,044 3,164 93,724 1,772 5,370 93,724
*= Anfängliche Eigenwerte
XLIX
Tabelle 55: Erklärte Gesamtvarianz, M2
Summen von quadrierten Rotierte Summe der
Faktorladungen für Extraktion* quadrierten Ladungen
Kompo- Gesamt % der Kum. Gesamt % der Kum.
nente Varianz % Varianz %
1 18,988 57,540 57,540 15,399 46,662 46,662
2 6,996 21,201 78,741 8,937 27,082 73,744
3 3,253 9,858 88,600 4,104 12,435 86,179
4 1,261 3,821 92,421 2,060 6,242 92,421
*= Anfängliche Eigenwerte
L
Tabelle 56: Rotierte Komponentenmatrix, M1*
Komponente
Maß 1 2 3 4
MD 0,824
BLant 0,781
BLpost 0,894
CA(MDxBLmax) 0,970
CA 2d 0,976
CA 3d 0,773 0,542
index CA 0,804
dentin 3d -0,757
% dentin -0,748 0,554
PrCA 2d 0,909
PrCA 3d 0,773
% PrCA -0,808
index PrCA 0,817
PaCA 2d 0,874
PaCA 3d 0,650 0,735
% PaCA 0,750
index PaCA 0,927
HCA 2d 0,947
HCA 3d 0,732 0,632
% HCA -0,860
index HCA 0,862
MCA 2d 0,757
MCA 3d 0,521 0,786
% MCA 0,710
index MCA 0,820
PrCH 0,951
index PrCH 0,967
PaCH 0,839
index PaCH 0,840
HCH 0,935
index HCH 0,960
MCH 0,831
index MCH 0,825
* Ladungen ≥ 0, 500
LI
Tabelle 57: Rotierte Komponentenmatrix, M2*
Komponente
Maß 1 2 3 4
MD 0,952
BLant 0,962
BLpost 0,927
CA(MDxBLmax) 0,996
CA 2d 0,993
CA 3d 0,754
index CA 0,635 0,743
dentin 3d -0,870
% dentin -0,912
PrCA 2d 0,887
PrCA 3d 0,741 0,636
% PrCA -0,839
index PrCA 0,781 0,535
PaCA 2d 0,897
PaCA 3d 0,710 0,591
% PaCA -0,504 0,707
index PaCA 0,825
HCA 2d 0,887
HCA 3d 0,736 0,545
% HCA -0,558 -0,721
index HCA 0,878
MCA 2d 0,775
MCA 3d 0,595 0,773
% MCA 0,881
index MCA 0,870
PrCH 0,934
index PrCH 0,953
PaCH 0,789
index PaCH 0,535 0,804
HCH 0,926
index HCH 0,949
MCH 0,863
index MCH 0,872
* Ladungen ≥ 0, 500
LII
Tabelle 58: Rotierte Komponentenmatrix, M2
Komponente
Maß 1 2 3 4
MD 0,893
BLant 0,937
BLpost 0,907
CA(MDxBLmax) 0,959
CA 2d 0,978
CA 3d 0,747 0,576
index CA 0,935
dentin 3d -0,835
% dentin -0,871
PCA 2d 0,818
PCA 3d 0,757 0,558
% PCA -0,896
index PCA 0,922
MCA 2d 0,865
MCA 3d 0,671 0,635
% MCA -0,840
index MCA 0,871
HCA 2d 0,913
HCA 3d 0,724 0,570
% HCA 0,829
index HCA 0,920
ECA 2d 0,587 0,649
ECA 3d 0,683 0,562
% ECA 0,876
index ECA 0,861
PCH 0,944
index PCH 0,969
MCH 0,852
index MCH 0,914
HCH 0,921
index HCH 0,946
ECH 0,853
index ECH 0,894
* Ladungen ≥ 0, 500
LIII
A.5.2 Diagramme
LIV
a) b)
c) d)
e) f)
Abbildung 34: Streudiagramme der Faktorladungen, M1.
LV
a) b)
c) d)
e) f)
Abbildung 35: Streudiagramme der Faktorladungen, M2.
LVI
a) b)
c) d)
e) f)
Abbildung 36: Streudiagramme der Faktorladungen, M2.
LVII
A.6 Diskriminanzanalyse
Tabelle 59: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M1 Rohdaten
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 10 0 10
Cercopithecinae 2 12 14
% Colobinae 100,0 0,0 100,0
Cercopithecinae 14,3 85,7 100,0
91,7% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 60: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M1 Rohdaten ohne Einfluss der Zahngröße
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 8 2 10
Cercopithecinae 2 12 14
% Colobinae 80,0 20,0 100,0
Cercopithecinae 14,3 85,7 100,0
83,3% wurden korrekt klassifiziert
LVIII
Tabelle 61: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M1 Reliefindices
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 8 2 10
Cercopithecinae 2 12 14
% Colobinae 80,0 20,0 100,0
Cercopithecinae 14,3 85,7 100,0
83,3% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 62: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M1 Faktorladungen
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 9 1 10
Cercopithecinae 2 12 14
% Colobinae 90,0 10,0 100,0
Cercopithecinae 14,3 85,7 100,0
87,5% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 63: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M1 Roh-
daten
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 5 0 0 0 0 5
P. verus 0 5 0 0 0 5
C. aethiops 0 0 6 0 0 6
C. l’hoesti 0 0 0 3 0 3
C. nictitans 0 0 0 0 5 5
100,0% wurden korrekt klassifiziert
LIX
Tabelle 64: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M1 Roh-
daten ohne Einfluss der Zahngröße
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 5 0 0 0 0 5
P. verus 0 5 0 0 0 5
C. aethiops 0 0 6 0 0 6
C. l’hoesti 1 1 0 1 0 3
C. nictitans 0 0 0 0 5 5
91,7% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 65: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M1 Re-
liefindices
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 5 0 0 0 0 5
P. verus 1 2 0 1 1 5
C. aethiops 0 0 4 1 1 6
C. l’hoesti 1 0 1 0 1 3
C. nictitans 0 1 1 0 3 5
58,3% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 66: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M1 Fak-
toren
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 5 0 0 0 0 5
P. verus 0 4 0 0 1 5
C. aethiops 0 0 4 1 1 6
C. l’hoesti 1 0 1 1 0 3
C. nictitans 0 1 2 0 2 5
66,7% wurden korrekt klassifiziert
LX
Tabelle 67: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M2 Rohdaten
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 10 0 10
Cercopithecinae 1 13 14
% Colobinae 100,0 0,0 100,0
Cercopithecinae 7,1 92,9 100,0
95,8% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 68: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M2 Rohdaten ohne Einfluss der Zahngröße
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 10 0 10
Cercopithecinae 0 14 14
% Colobinae 100,0 0,0 100,0
Cercopithecinae 0,0 100,0 100,0
100,0% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 69: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M2 Reliefindices
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 9 1 10
Cercopithecinae 1 13 14
% Colobinae 90,0 10,0 100,0
Cercopithecinae 7,1 92,9 100,0
91,7% wurden korrekt klassifiziert
LXI
Tabelle 70: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M2 Faktorladungen
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 9 1 10
Cercopithecinae 1 13 14
% Colobinae 90,0 10,0 100,0
Cercopithecinae 7,1 92,9 100,0
91,7% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 71: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2 Roh-
daten
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 5 0 0 0 0 5
P. verus 0 5 0 0 0 5
C. aethiops 0 0 6 0 0 6
C. l’hoesti 0 0 0 3 0 3
C. nictitans 0 0 0 0 5 5
100,0% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 72: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2 Roh-
daten ohne Einfluss der Zahngröße
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 5 0 0 0 0 5
P. verus 0 5 0 0 0 5
C. aethiops 0 0 6 0 0 6
C. l’hoesti 0 0 0 3 0 3
C. nictitans 0 0 0 0 5 5
100,0% wurden korrekt klassifiziert
LXII
Tabelle 73: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2 Re-
liefindices
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 4 1 0 0 0 5
P. verus 2 3 0 0 0 5
C. aethiops 0 1 4 0 1 6
C. l’hoesti 1 0 1 1 0 3
C. nictitans 0 0 2 0 3 5
62,5% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 74: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2 Fak-
torladungen
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 4 0 0 1 0 5
P. verus 0 5 0 0 0 5
C. aethiops 0 0 4 1 1 6
C. l’hoesti 0 1 0 2 0 3
C. nictitans 0 1 2 0 2 5
70,8% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 75: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M2 Rohdaten
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 23 0 23
Cercopithecinae 0 25 25
% Colobinae 100,0 0,0 100,0
Cercopithecinae 0,0 100,0 100,0
100,0% wurden korrekt klassifiziert
LXIII
Tabelle 76: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M2 Rohdaten ohne Einfluss der Zahngröße
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 22 1 23
Cercopithecinae 0 25 25
% Colobinae 95,7 4,3 100,0
Cercopithecinae 0,0 100,0 100,0
97,9% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 77: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M2 Reliefindices
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 22 1 23
Cercopithecinae 2 23 25
% Colobinae 95,7 4,3 100,0
Cercopithecinae 8,0 92,0 100,0
93,8% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 78: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Unterfamilien -
M2 Faktorladungen
Vorhergesagte
Gruppenzugehörigkeit
Unterfamilie Colobinae Cercopithecinae Gesamt
Anzahl Colobinae 23 0 23
Cercopithecinae 2 23 25
% Colobinae 100,0 0,0 100,0
Cercopithecinae 8,0 92,0 100,0
95,8% wurden korrekt klassifiziert
LXIV
Tabelle 79: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2 Roh-
daten
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 18 0 0 0 0 18
P. verus 0 5 0 0 0 5
C. aethiops 0 0 17 0 0 17
C. l’hoesti 0 0 0 3 0 3
C. nictitans 0 0 0 0 5 5
100,0% wurden korrekt klassifiziert
LXV
Tabelle 80: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2 Roh-
daten ohne Einfluss der Zahngröße
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 16 1 0 1 0 18
P. verus 3 2 0 0 0 5
C. aethiops 0 0 14 1 2 17
C. l’hoesti 0 0 0 3 0 3
C. nictitans 0 0 0 0 5 5
83,3% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 81: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2 Re-
liefindices
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 15 1 0 2 0 18
P. verus 5 0 0 0 5
C. aethiops 0 0 13 2 2 17
C. l’hoesti 1 0 0 2 0 3
C. nictitans 0 0 2 0 3 5
68,8% wurden korrekt klassifiziert
Tabelle 82: Klassifizierungsergebnisse der Diskriminanzanalyse der Arten - M2 Fak-
torladungen
Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit
Art P. badius P. verus C. aethiops C. l’hoesti C. nictitans Gesamt
Anzahl P. badius 18 0 0 0 0 18
P. verus 0 5 0 0 0 5
C. aethiops 1 0 15 0 1 17
C. l’hoesti 0 0 1 1 1 3
C. nictitans 0 0 2 0 3 5
87,5% wurden korrekt klassifiziert
LXVI
A.7 t-Test: Mittelwertvergleich zwischen lingualen und buk-
kalen Maßen
Tabelle 83: t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M1 gesamte
Stichprobe
Paar T df Sig.
2-seitig
BL ant - BL post 4,502 23 0,000
PrCA 2D - PaCA 2D 0,654 23 0,519
PrCA 3D - PaCA 3D -4,420 23 0,000
% PrCA - % PaCA -4,541 23 0,000
index PrCA - index PaCA -6,762 23 0,000
HCA 2D - MCA 2D 4,937 23 0,000
HCA 3D - MCA 3D -1,277 23 0,214
% HCA - % MCA -1,076 23 0,293
index HCA - index MCA -6,199 23 0,000
PrCH - PaCH -5,239 23 0,000
index PrCH - index PaCH -5,551 23 0,000
HCH - MCH -3,916 23 0,001
index HCH - index MCH -4,037 23 0,001
LXVII
Tabelle 84: t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M1 Cercopi-
thecinae
Paar T df Sig.
2-seitig
BL ant - BL post 3,334 13 0,005
PrCA 2D - PaCA 2D 1,800 13 0,095
PrCA 3D - PaCA 3D -2,480 13 0,028
% PrCA - % PaCA -2,576 13 0,023
index PrCA - index PaCA -5,298 13 0,000
HCA 2D - MCA 2D 4,278 13 0,001
HCA 3D - MCA 3D 0,002 13 0,998
% HCA - % MCA 0,223 13 0,827
index HCA - index MCA -3,751 13 0,002
PrCH - PaCH -3,539 13 0,004
index PrCH - index PaCH -3,758 13 0,002
HCH - MCH -1,956 13 0,072
index HCH - index MCH -1,996 13 0,067
Tabelle 85: t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M1
Colobinae
Paar T df Sig.
2-seitig
BL ant - BL post 3,134 9 0,012
PrCA 2D - PaCA 2D -1,418 9 0,190
PrCA 3D - PaCA 3D -4,172 9 0,002
% PrCA - % PaCA -4,398 9 0,002
index PrCA - index PaCA -4,029 9 0,003
HCA 2D - MCA 2D 2,572 9 0,030
HCA 3D - MCA 3D -2,145 9 0,061
% HCA - % MCA -2,403 9 0,040
index HCA - index MCA -5,580 9 0,000
PrCH - PaCH -3,822 9 0,004
index PrCH - index PaCH -4,048 9 0,003
HCH - MCH -4,270 9 0,002
index HCH - index MCH -4,530 9 0,001
LXVIII
Tabelle 86: t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2 gesamte
Stichprobe
Paar T df Sig.
2-seitig
BL ant - BL post 12,454 23 0,000
PrCA 2D - PaCA 2D 2,180 23 0,040
PrCA 3D - PaCA 3D -3,595 23 0,002
% PrCA - % PaCA -3,504 23 0,002
index PrCA - index PaCA -7,597 23 0,000
HCA 2D - MCA 2D 5,320 23 0,000
HCA 3D - MCA 3D 1,573 23 0,129
% HCA - % MCA 1,661 23 0,110
index HCA - index MCA -3,249 23 0,004
PrCH - PaCH -4,844 23 0,000
index PrCH - index PaCH -5,074 23 0,000
HCH - MCH -1,511 23 0,144
index HCH - index MCH -1,512 23 0,144
Tabelle 87: t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2 Cercopi-
thecinae
Paar T df Sig.
2-seitig
BL ant - BL post 13,194 13 0,000
PrCA 2D - PaCA 2D 2,909 13 0,012
PrCA 3D - PaCA 3D -1,322 13 0,209
% PrCA - % PaCA -1,338 13 0,204
index PrCA - index PaCA -6,020 13 0,000
HCA 2D - MCA 2D 4,890 13 0,000
HCA 3D - MCA 3D 2,627 13 0,021
% HCA - % MCA 2,465 13 0,028
index HCA - index MCA -2,074 13 0,059
PrCH - PaCH -2,353 13 0,035
index PrCH - index PaCH -2,501 13 0,027
HCH - MCH 0,361 13 0,724
index HCH - index MCH 0,438 13 0,669
LXIX
Tabelle 88: t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2
Colobinae
Paar T df Sig.
2-seitig
BL ant - BL post 7,851 9 0,000
PrCA 2D - PaCA 2D -0,752 9 0,471
PrCA 3D - PaCA 3D -5,673 9 0,000
% PrCA - % PaCA -5,128 9 0,001
index PrCA - index PaCA -4,861 9 0,001
HCA 2D - MCA 2D 2,539 9 0,032
HCA 3D - MCA 3D -0,901 9 0,391
% HCA - % MCA -0,880 9 0,402
index HCA - index MCA -2,759 9 0,022
PrCH - PaCH -5,904 9 0,000
index PrCH - index PaCH -6,271 9 0,000
HCH - MCH -2,780 9 0,021
index HCH - index MCH -2,860 9 0,019
Tabelle 89: t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2 gesamte
Stichprobe
Paar T df Sig.
2-seitig
BL ant - BL post -1,675 47 0,101
PrCA 2D - PaCA 2D 18,155 47 0,000
PrCA 3D - PaCA 3D 0,206 47 0,838
% PrCA - % PaCA 0,571 47 0,571
index PrCA - index PaCA -19,744 47 0,000
HCA 2D - MCA 2D 14,502 47 0,000
HCA 3D - MCA 3D 6,827 47 0,000
% HCA - % MCA 7,020 47 0,000
index HCA - index MCA -10,639 47 0,000
PrCH - PaCH -10,421 47 0,000
index PrCH - index PaCH -10,872 47 0,000
HCH - MCH -3,422 46 0,001
index HCH - index MCH -3,446 46 0,001
LXX
Tabelle 90: t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2 Cercopi-
thecinae
Paar T df Sig.
2-seitig
BL ant - BL post 3,329 24 0,003
PrCA 2D - PaCA 2D 14,776 24 0,000
PrCA 3D - PaCA 3D 3,011 24 0,006
% PrCA - % PaCA 3,039 24 0,006
index PrCA - index PaCA -14,467 24 0,000
HCA 2D - MCA 2D 13,279 24 0,000
HCA 3D - MCA 3D 7,616 24 0,000
% HCA - % MCA 9,136 24 0,000
index HCA - index MCA -7,796 24 0,000
PrCH - PaCH -5,916 24 0,000
index PrCH - index PaCH -6,032 24 0,000
HCH - MCH -0,463 24 0,647
index HCH - index MCH -0,474 24 0,640
Tabelle 91: t-Test: Vergleich zwischen lingualen und bukkalen Maßen, M2
Colobinae
Paar T df Sig.
2-seitig
BL ant - BL post -7,065 22 0,000
PrCA 2D - PaCA 2D 12,145 22 0,000
PrCA 3D - PaCA 3D -2,541 22 0,019
% PrCA - % PaCA -2,698 22 0,0013
index PrCA - index PaCA -23,917 22 0,000
HCA 2D - MCA 2D 8,828 22 0,000
HCA 3D - MCA 3D 2,868 22 0,009
% HCA - % MCA 2,561 22 0,018
index HCA - index MCA -7,808 22 0,000
PrCH - PaCH -10,392 22 0,000
index PrCH - index PaCH -11,338 22 0,000
HCH - MCH -4,586 21 0,000
index HCH - index MCH -4,689 21 0,000
LXXI
A.8 Streudiagramme
a) Paraconus b) Metaconus
c) Protoconus d) Hypoconus
Abbildung 37: Streudiagramme der Veränderung der Reliefindices der Einzelhöcker
(index 1Höcker) mit zunehmender Abkauung (% dentin), M .
LXXII
a) Paraconus b) Metaconus
c) Protoconus d) Hypoconus
Abbildung 38: Streudiagramme der Veränderung der Reliefindices der Einzelhöcker
(indexHöcker) mit zunehmender Abkauung (% dentin), M
2.
LXXIII
a) Metaconid b) Entoconid
c) Protoconid d) Hypoconid
Abbildung 39: Streudiagramme der Veränderung der Reliefindices der EInzelhöcker
(indexHöcker) mit zunehmender Abkauung (% dentin), M2.
LXXIV
a) Paraconus b) Metaconus
c) Protoconus d) Hypoconus
Abbildung 40: Streudiagramme der Veränderung der relativen Höckerhöhen
(index 1Höckerhöhe) mit zunehmender Abkauung (% dentin), M .
LXXV
a) Paraconus b) Metaconus
c) Protoconus d) Hypoconus
Abbildung 41: Streudiagramme der Veränderung der relativen Höckerhöhen
(indexHöckerhöhe) mit zunehmender Abkauung (% dentin), M
2.
LXXVI
a) Metaconid b) Entoconid
c) Protoconid d) Hypoconid
Abbildung 42: Streudiagramme der Veränderung der relativen Höckerhöhen
(indexHöckerhöhe) mit zunehmender Abkauung (% dentin), M2.
LXXVII
B Stereonet-Diagramme
LXXVIII
LXXIX
LXXX
LXXXI
LXXXII
LXXXIII
LXXXIV
LXXXV
LXXXVI
LXXXVII
LXXXVIII
LXXXIX
XC
XCI
XCII
XCIII
XCIV
XCV
XCVI