Paläo- und Populationsgenetik von Jäger-Sammler-Fischern und Ackerbauern in Nordzentraleuropa und angrenzenden Regionen Dissertation Zur Erlangung des Grades Doktor der Naturwissenschaften Am Fachbereich Biologie Der Johannes Gutenberg-Universität Mainz Anna Schulz geb. am 08.02.1984 in Schwientochlowitz Mainz, 2015 Dekan: 1. Berichterstatter: 2. Berichterstatter: Tag der mündlichen Prüfung: 22.01.2016 ZUSAMMENFASSUNG In der vorliegenden Arbeit wurden paläo- und populationsgenetische Analysen an prä-neolithischen und neolithischen Individuen aus Nordzentraleuropa und angrenzenden Regionen durchgeführt. Basierend auf den Ergebnissen der nukleären und mitochondrialen Analysen können fünf demographische Impulse formuliert werden: I. Mesolithische Jäger-Sammler-Fischer aus Nordzentral- und Nordeuropa sind genetisch identisch zu Jäger-Sammler-Fischern aus Zentraleuropa. Die Ergebnisse deuten darauf, dass nach dem letzten glazialen Maximum zunächst Zentraleuropa wiederbesiedelt wurde und zentraleuropäische Wildbeuter nachfolg- end in angrenzende Regionen im Norden (Norddeutschland und Schweden) und Osten (Litauen, Lettland) expandierten. II. Mesolithische Jäger-Sammler-Fischer aus dem heutigen Nordwesten Russlands stellen dagegen eine genetisch deutlich differenzierte Population dar. Es ist somit anzunehmen, dass die Wiederbesiedlung Nordosteuropas durch Gruppen erfolgte, welche während der letzten Eiszeit ein anderes Refugium besiedelten, als die Population, welche später nach Zentraleuropa und in angrenzende Regionen expandierte. III. Paläogenetische Hinweise auf eine Migration aus dem Nordwesten Russlands sind spätestens evident in der grübchen- keramischen Jäger-Sammler-Fischer-Population des 28. Jahrhunderts v. Chr. in Skandinavien. IV. Die ersten Ackerbauern in Nordzentral- und Nordeuropa zeigen eine hohe genetische Affinität zu ackerbäuerlichen Gruppen aus Zentraleuropa. Die Neolithisierung dieser Region kann somit auf eine demische Diffusion durch südlich beheimatete Farmer zurückgeführt werden. Die Ergebnisse aus dem Fundort Grube Rosenhof LA 58 in Norddeutschland deuten aber auch an, dass es bereits in der initialen Phase des lokalen Neolithikums zu einer Adaptation der ackerbäuerlichen Subsistenzwirtschaft durch lokale Wildbeuter kam. Hohe Jäger-Sammler-Fischer- Bevölkerungsdichten und suboptimale Konditionen für Ackerbau an der baltischen Küstenregion waren vermutlich die entscheidenden Gründe für die späte Neolithisierung dieser Region rund 1500 Jahre nach der Etablierung von Ackerbau und Viehwirtschaft in Zentraleuropa. V. Im Verlauf des Spätneolithikums in Nordzentral- und Nordeuropa scheint es spätestens um 2000 v. Chr. zu einer erneuten Einwanderung gekommen zu sein. Diese Immigranten besaßen neben zentraleuropäischer neolithischer und mesolithischer Herkunft auch eine Abstammung von Individuen aus dem Nordpontikum. Weiterhin zeigen die Analysen Pigmentierungs-assoziierter Loci das hohe Vorkommen de-pigmentierter Phänotypen während des Mesolithikums in Europa, das Vorkommen bereits kurz nach dem letzten glazialen Maximum, und das Vorkommen de-pigmentierter Phänotypen in einer frühen Phase des zentraleuropäischen Neolithikums. Die nahezu komplette Fixierung der de- Pigmentierungs-assoziierten Allele in modernen Europäern ist vermutlich nur multifaktoriell zu erklären mit variierender Selektion auf die prähistorischen Populationen, welche unterschiedliche glaziale Refugien besiedelten, mit Unterschieden in der Subsistenzweise und der Expansionen von Populationen nach Zentraleuropa und in angrenzende Regionen. ABSTRACT This study contains the results of the paleogenetic and population genetic analyses of pre-Neolithic and Neolithic individuals from Northern Central Europe and adjacent regions. Based on mitochondrial and nuclear analyses five migration events are visible: I. Mesolithic foragers from northern Central and northern Europe share a common ancestry with hunter-gatherers from Central Europe. This indicates that after the Last Glacial Maximum foragers spread into Central Europe and subse- quently migrated into northern Europe and the eastern Baltic. II. Mesolithic foragers from Northwest Russia are genetically differentiated to hunter-gatherers from Central/North Europe and the Baltic region. This division fits to a scenario, in which Europe was re-colonialized from two distinct populations/refugia after the Last Glacial Maximum. III. Evidence for a migration from the East is first seen in the Pitted Ware culture hunter-gatherers from Sweden, dating to the 3rd millennium BC. IV. Early Neolithic farmers from northern Central and northern Europe show a high genetic affinity to farming populations from Central Europe. This result supports the demic diffusion model for the Neolithization in this region. Cultural adaptation by local foragers is seen in an initial Neolithic period as indicated by the analysis of the site Grube Rosenhof LA 58 in Northern Germany. The delayed onset of the Neolithic period in northern Central and northern Europe may be explained by ecological conditions or by demography, such as a high population density and a high number of Late Mesolithic foragers in the Baltic. V. A further immigration into northern Central Europe is evident in the Late Neolithic period c. 2000 cal BC. This immigrants show a mixed ancestry of Central European Mesolithic and Neolithic, as well as North Pontic origin. Analyses of pigmentation associated markers revealed high frequencies of de- pigmented phenotypes in Mesolithic Europe, the occurrence of de-pigmented phenotypes shortly after the Last Glacial Maximum, and also in the early European Neolithic period. The almost complete fixation of the derived alleles in modern Europeans are most likely explained by varying levels of selection on populations inhabiting different refugia during the Last Glacial Maximum and relying on different subsistence patterns, as well as by the expansion of prehistoric populations into Central Europe and adjacent regions. 1. Einleitung 1-2 2. Fragestellung, Forschungsstand und Ziele der Arbeit 3-8 3. Archäologischer Hintergrund 9-16 4. Material und Methoden 1. Material 17-18 2. Paläogenetische Methoden 2.1 Untersuchte Marker 19 2.2 Probenvorbereitung, Datengenerierung und Sequenzierung 19-22 3. Populationsgenetische Methoden Verwendete Datensätze und Gruppierungen für die 3.1 23-26 populationsgenetischen Analysen 3.2 mtDNA basierte populationsgenetische Analysen 27 5. Ergebnisse 1. Paläogenetische Methoden 1.1 Amplifikationserfolg für die mitochondriale DNA 28-30 1.2 Amplifikationserfolg für die nukleäre DNA 30-31 1.3 Authentifikation der Amplifikationsprodukte 31-37 1.4 Kontamination 38 2. Allelfrequenzen 38-40 3. mtNDA basierte populationsgenetische Analysen 41-49 6. Diskussion Die Populationsgenetik von Jäger-Sammler-Fischern aus Nord-, 1. Zentral- und Osteuropa und die Besiedlung des Baltikums nach der 50-58 letzten Eiszeit Die Genese des Neolithikums in Norddeutschland und die 2. genetische Beziehung nordzentraleuropäischer Ackerbauern zu 58-67 anderen prähistorischen Populationen Laktosetoleranz und Pigmentierung in mesolithischen und 3. 67-73 neolithischen Kulturen Zentral- und Nordzentraleuropas 7. Literaturverzeichnis 74-92 8. Anhang A1-A44 Abbildungs- und Tabellenverzeichnis Kulturgeographische Verbreitung in Zentraleuropa und 3.1 15 angrenzenden Regionen 5500-2800 v. Chr. 4.1 Fundortverteilung 18 Verwendete Gruppierungen für die populationsgenetischen 4.2 26 Analysen Relativer Amplifikationserfolg für die mtDNA gruppiert nach 5.1 28 geographischer Herkunft des Probenmaterials Amplifikations- und 454-Sequenziererfolg für die mtDNA- 5.2 29 Multiplex-PCR-Amplifikation 5.3 Relativer Sequenziererfolg für Proben-libraries 30 Relativer Amplifikationserfolg für nukleäre Loci im Einzel-PCR- 5.4 31 Reaktionsansatz Sequenziererfolg für die 454-Sequenzierung von LCT, SLC24A5, 5.5 31 SLC45A2, HERC2 und TYR 5.6 Zusammenfassung der paläogenetischen Analysen 33-37 Verteilung von kontaminierten Leerkontrollen in Einzel-PCR- 5.7 38 Amplifikationen. Frequenzen der abgeleiteten Allele von SLC24A5, SLC45A2, 5.8 40 HERC2 und LCTa 5.9 Ergebnisse der AMOVA-Berechnungen 41 5.10- Genetische Distanzen und summary statistics für die Wildbeuter- 43 5.12 Populationen. 5.13- Genetische Distanzen und summary statistics für das nordzentral- 45 5.15 und nordeuropäische Neolithikum im Vergleich zu anderen prähistorischen Gruppen Haplotype sharing zwischen nordost- und nordzentraleuropäischen 5.16 Jäger-Sammler-Fischern und nordzentraleuropäischen 47 Ackerbauern mit anderen prähistorischen Populationen 5.17 MDS Plots der prähistorischen Populationen 47 5.18 2-Komponenten-Analyse basierend auf Haplotypenfrequenzen 48 5.19 Mantel-Korrelogramme 49 Abbildungs- und Tabellenverzeichnis Anhang Archäologische Informationen, C14-Datierung, Isotopenwerte A1 A1-7 und Labor-Identifikation der untersuchten Individuen Verwendeten Oligonukleotid-Sequenzen für die mtDNA- A2a A8-10 Amplifikation Verwendeten Oligonukleotid-Sequenzen für die Amplifikation A2b A11-12 nukleärer Loci A3 454-Basenabdeckung für nukleäre Loci A13 A4a 454-Basenabdeckung für mitochondriale SNPs A14 A4b NGS-Ergebnisse für die HiSeq- und MiSeq-Plattformen A14 A5 Liste detektierter mitochondrialer SNPs A15-18 A6 Liste nukleärer SNPs A19-22 A7 SNPs in kontaminierten Leerkontrollen A23 Gruppierung generierter Daten für die populationsgenetischen A8 A24-25 Analysen Tabelle publizierter Daten für die populationsgenetischen A9 A26-34 Analysen Liste moderner Referenzpopulationen für die A10 A35-36 Allelfrequenzberechnungen A11a FST-Distanzen zwischen südwest- und ostbaltischen Wildbeutern A37 A11b FST-Distanzen zwischen südost- und westbaltischen Wildbeutern A37 F -Distanzen zwischen südbaltischen und zentraleuropäischen, A11c ST A37 westbaltischen und ostbaltischen Wildbeutern A12 FST-Distanzen zwischen prähistorischen Populationen A38 FST-Distanzen zwischen Gruppen des nordeuropäischen und A13 A39 nordzentraleuropäischen Frühneolithikums Summary statistics, Tajima’s D und Fu’s F für Jäger-Sammler- A14 S A40 Fischer-Populationen Summary statistics, Tajima’s D und Fu’s FS für ackerbäuerliche A15 A41 Gruppen Haplotype sharing zwischen Jäger-Sammler-Fischern aus A16 Nordzentral- und Nordeuropa mit unterschiedlicher regionaler A42 Gruppierung Haplotype sharing zwischen frühneolithischen Ackerbauern aus A17a Nordzentral- und Nordeuropa mit unterschiedlicher regionaler A43 Gruppierung A17b Haplotype sharing zentraleuropäischer Ackerbauer-Kulturen A43 MDS-Plots für die alternativen Gruppierungen der Jäger- A18 A44-45 Sammler-Fischer-Populationen aus Nordzentral- und Nordeuropa 2-Komponenten-Analysen basierend auf Haplotypenfrequenzen A19 A46-48 mit alternativen geographischen Einteilungen A20 Herstellerangaben verwendeter Chemikalien und Geräte A49-44 1. Einleitung Der Übergang zur ackerbauwirtschaftenden Subsistenzweise begann im nördlichen Mitteleuropa in der Wende vom 5. zum 4. Jahrtausend (Jt.) v. Chr. und ist archäologisch mit der Trichterbecherkultur assoziiert (u.a. Hartz et al., 2007, Müller, 2011). Das Kerngebiet ihrer Entstehung wird im südwestlichen Baltikum1, im heutigen Nordostdeutschland und südlichen Dänemark, vermutet, von wo aus nachfolgend die Trichterbecherkultur nach Skandinavien expandierte und schließlich bis zum 3. Jt. v. Chr. in weiten Teilen Zentraleuropas Verbreitung fand. Eine Besonderheit des nordzentraleuropäischen Neolithikums liegt in seinem relativ späten Beginn. So waren seit etwa der Mitte des 6. Jahrtausends v. Chr. Ackerbauern der linearbandkeramischen Kultur in den südlich angrenzenden und für den Ackerbau optimalen Löss-Böden angesiedelt, ohne dass es zu einer Expansion in den Norden gekommen wäre. Im Norden und insbesondere an den Küstenregionen ko- existierten dagegen bis zum Beginn des Neolithikums Jäger-Sammler-Fischer der spätmesolithischen Ertebölle-Kultur. Handels- und Tauschbeziehungen zwischen den südlich angrenzenden Ackerbauern und spätmesolithischen Wildbeutern sind dokumentiert (u.a. Klassen, 2004, Zvelebil, 2006, Hartz et al., 2007, Gronenborn, 2010). Ob neben dem Handel von materiellen Gütern auch ein technologischer Wissenstransfer erfolgte, welcher letztlich in der Adaptation der neolithischen Subsistenzwirtschaft durch lokale Wildbeuter resultierte, wird seit Jahrzehnten kontrovers diskutiert (u.a. Bogucki et al., 1987, Price, 1991, Zvelebil und Dolukhanov, 1991, Fischer, 2002, Ackland et al., 2007). Der Fokus auf den baltischen Jäger-Sammler-Fischern und ihre Rolle an der neolithischen Transition ergibt sich zudem auch aus einem gut dokumentierten Fundmaterial, welches einerseits ein großes Maß an Innovation und Adaptation belegt, andererseits aber auch auf eine hohe Besiedlungsdichte und eine große mesolithische Bevölkerungsgröße schließen lassen. Viele Forscher argumentieren daher, dass die 1 Im Nachfolgenden wird die baltische Küstenregion in Hinblick auf die Fundverteilung in drei geographische Abschnitte unterteilt: Das westliche Baltikum, welches das heutige Dänemark und Schweden umfasst, das südliche Baltikum, welches die nordostdeutsche und nordpolnische Küstenregion umfasst, sowie das östliche Baltikum mit den baltischen Ländern Lettland und Litauen. Nordzentral- und Nordeuropa wird in der vorliegenden Arbeit synonym mit den Ostsee- Anrainerstaaten verwendet (exklusive Russland), wobei sich Nordeuropa allein auf Schweden und Dänemark bezieht und Nordzentraleuropa auf die Funde aus Nordostdeutschland, Lettland und Litauen. Nordosteuropa dagegen bezieht sich auf die Funde aus dem Nordwesten Russlands (vgl. Abb.4.1). 1 Stagnation der neolithischen Expansion in Zentraleuropa in Verbindung mit der hohen lokalen Bevölkerungsdichte stehe und dass Jäger-Sammler-Fischer-Gruppen maßgeblich neolithische Technologien übernahmen und die ackerbäuerliche Subsistenzwirtschaft in Nordzentral- und Nordeuropa etablierten (u.a. Fischer, 1982, Rowley-Conwy, 1984, Bogucki et al., 1987, Zvelebil & Dolukhanov, 1991, Midgley, 2004, Hartz et al., 2007, Grohmann, 2010, Czekaj-Zastawny et al., 2011). 2 2. Fragestellung, Forschungsstand und Ziele der Arbeit Diese Situation verdeutlicht, dass die Analyse der autochthonen mesolithischen Bevölkerung essentiell für das Verständnis der demographischen und kulturellen Entwicklungen ab dem 5. Jt. v. Chr. in Nordzentral- und Nordeuropa ist. Der Fokus der vorliegenden Arbeit liegt auf der paläogenetischen Analyse und der populationsgenetischen Auswertung von Individuen, welche unmittelbar in die Zeit der neolithischen Transition im südlichen Kerngebiet der Trichterbecherkultur fallen. Daraus ergeben sich folgende Forschungsschwerpunkte: 1. Die Populationsgenetik von Jäger-Sammler-Fischern aus Nord-, Zentral- und Osteuropa und die Besiedlung des Baltikums nach der letzten Eiszeit. Zwei Erscheinungen im Übergang vom 5. zum 4. Jt. v. Chr. und im 3. Jt. v. Chr. werden mit mesolithischen Gruppen in Verbindung gebracht: Zum einen die neolithische Transition in Nordzentral- und Nordeuropa, deren demographischer Ursprung in der lokalen spätmesolithischen Ertebölle-Kultur vermutet wird (s. Kapitel 2.2 und 3); zum anderen die Entstehung der grübchenkeramischen Jäger- Sammler-Kultur im 28. Jahrhundert v. Chr., welche in etwa kontemporär zu der Trichterbecherkultur in Skandinavien existierte. Archäologische (u.a. Linderholm, 2011, Iversen, 2013) und paläogenetische (Lazaridis et al., 2014) Analysen deuten auf eine osteuropäische Herkunft der Grübchenkeramik hin, wobei vereinzelt auch diskutiert wurde, ob es sich bei den Wildbeutern der Grübchenkeramik um Bauern handelte, welche aufgrund suboptimaler Bedingungen für Ackerbau und Viehwirtschaft erneut auf eine aneignende Subsistenzweise zurückgriffen (Malmström et al., und Referenzen darin). Über die Herkunft der Ertebölle- Wildbeuter, wie auch anderer spätmesolithischer Kulturen an der baltischen Küste ist dagegen wenig bekannt. Archäologische Indizien deuten darauf hin, dass zentral- europäische Jäger-Sammler-Fischer auf Populationen zurückgehen, welche während des letzten glazialen Maximums (LGM) Refugien im Südwesten Europas besiedelten (Terberger & Street, 2002, Terberger, 2003), während die nordosteuropäischen mesolithischen Jäger-Sammler-Fischer von Populationen abstammen, welche vermutlich Refugien im Südosten Europas besiedelten, etwa nördlich des Schwarzen Meeres oder auf dem Balkan (Dolukhanov et al., 2002, Banks et al., Kuzmin, 2008). Paläogenetische Analysen lassen ebenso darauf schließen, dass West- und 3 Zentraleuropa einerseits und (Nord-)Osteuropa andererseits von zwei unterschiedlichen Populationen während des Mesolithikums besiedelt waren (Der Sarkissian et al., 2013, Lazaridis et al., 2014), wobei vermutlich diese Teilung bereits vor dem Rückzug in einige wenige LGM-Refugien existierte (Lazaridis et al., 2014) und durch die geographische Isolierung während des letzten glazialen Maximums verstärkt wurde. Die west- und zentraleuropäischen Mesolithiker zeigen dabei eine zumindest geringe mitochondriale Variabilität und setzten sich hauptsächlich aus den beiden Haplogruppen U4 und U5 zusammen (Bramanti et al., 2009, Sanchez-Quinto et al., 2012, Bollongino et al., 2013, Fu et al., 2013), während nordosteuropäische Wildbeuter mit zusätzlichen Haplogruppen, wie etwa U2e und C1, eine höhere maternale Haplotypenvariabilität aufweisen (Der Sarkissian et al., 2013). Populationsfluktuationen, insbesondere eine Bevölkerungsreduktion infolge des Rückzugs in einige wenige LGM-Refugien und anschließend kleiner Bevölkerungs- größen könnten die geringe genetische Variabilität insbesondere mesolithischer Populationen in Zentraleuropa erklären (Barburjani et al., 1998, Torroni et al., 1998, Torroni et al., 2001). Während die postglaziale Expansion nach Zentraleuropa und Nordosteuropa somit auf mindestens zwei unterschiedliche Refugien bzw. auf zwei genetisch differenzierte Bevölkerungen zurückzuführen ist, ist über die Kolonialisierung des Baltikums, welches vor etwa 11000 Jahren dauerhaft besiedelt wurde, wenig bekannt. Aufgrund der geographischen Lage, südlich an Zentraleuropa und östlich an das heutige Russland angrenzend, ist eine Migration sowohl aus dem Süden bzw. Westen (d.h. von Wildbeutern welche auf Populationen zurückgehen, die südwestliche LGM- Refugien besiedelten und anschließend nach Zentraleuropa expandierten) als auch aus dem Osten (d.h. von Wildbeutern, welche während des letzten glazialen Maximums südöstliche Refugien besiedelten und dann in den Nordosten migrierten) denkbar. Während Daten mesolithischer Jäger-Sammler-Fischer aus verschiedenen Fundplätzen in Zentraleuropa publiziert sind (Bramanti et al., 2009, Bollongino et al., 2013, Fu et al., 2009), stammt die Mehrzahl von Daten osteuropäischer Jäger- Sammler-Fischer überwiegend aus nur einem Fundplatz im Nordosten Europas (Der Sarkissian et al., 2013). Die Analyse nordosteuropäischer Wildbeuter dient somit der zusätzlichen Datengenerierung in dieser Region, während die Analyse von baltischen Jäger-Sammler-Fischern Aufschluss liefern soll über die Besiedlungsgeschichte im Nordzentraleuropa nach der letzten Eiszeit, über den demographischen Ursprung 4 der spätmesolithischen Ertebölle-Kultur, und indirekt womöglich auch über die Herkunft der ersten Ackerbauer im nördlichen Mitteleuropa. 2. Die Genese des Neolithikums in Norddeutschland und die genetische Beziehung nordzentraleuropäischer Ackerbauern zu anderen prähistorischen Populationen. Der Übergang von Jagen, Sammeln und Fischen zu Ackerbau und Viehwirtschaft in Europa wird mit zwei gegensätzlichen Verbreitungsmodellen zu erklären versucht: entweder durch die demische Diffusion oder durch die kulturelle Adaptation. Übertragen auf Nordzentraleuropa hieße die demische Diffusion, dass die Nachfahren der ersten zentraleuropäischen agrarwirtschaftenden Kultur, der Linearbandkeramik (LBK), welche seit der Mitte des 6. Jahrtausends v. Chr. in weiten Teilen Europas Verbreitung fand, in den Norden migrierten und dort das Neolithikum etablierten. Die erste neolithische Kultur des Nordens, die Trichterbecherkultur (TBK), wäre somit ein Nachfolger der LBK (vgl. Solberg, 1989, Sørensen & Karg, 2012). Das Modell einer kulturellen Adaptation hingegen postuliert, dass Ackerbau und Viehzucht aktiv von lokalen Jäger-Sammler-Fischern übernommen wurden und die ersten Bauern im Norden somit lokalen (d.h. mesolithischen) Ursprungs wären (u.a. Zvelebil, 2008, Müller, 2010 & 2011). Ein alternatives, intermediäres Modell indes beschreibt die neolithische Transition an der baltischen Küste als das Resultat sowohl eines demographischen Zustroms aus dem Süden, als auch einer aktiven Übernahme durch lokale Gruppen (vgl. Zvelebil, 2008). Die TBK wäre somit das Ergebnis einer demographischen (und kulturellen) Vermischung zweier unterschiedlicher Populationen und die ersten Farmer an der baltischen Küste besäßen sowohl mitochondriale Haplogruppen zentraleuropäischer Ackerbauern, als auch lokaler Jäger-Sammler-Fischer. Archäologische Studien belegen Kontinuität in den frühesten Phasen des nordzentraleuropäischen Neolithikums und deuten auf einen graduellen Anstieg neolithischer Artefakte, verweisen aber auch auf neue Siedlungsmuster welche hier im Übergang vom 5. zum 4. Jt. v. Chr. entstanden (u.a. Fischer, 2002, Richards et al., 2003, Price et al., 2005, Zvelebil, 2006, Hartz et al., 2007, Larsson, 2007a). Paläogenetische Studien in diesem Raum fehlen bislang. Malmström et al. (2009 & 2015) und Skoglund et al. (2012 & 2014) konnten zumindest für eine spätere Phase der TBK in Skandinavien eine Diskontinuität zu den kontemporären grübchenkeramischen Jäger-Sammlern aufzeigen. Allerdings wird für die grübchenkeramische Kultur, wie bereits erwähnt, 5 ein demographischer Ursprung in Nordosteuropa vermutet (Linderholm, 2011, Iversen, 2013, Lazaridis et al., 2014), weshalb diese Studien wenig über den Einfluss bereits vor der neolithischen Transition in dieser Region ansässigen Jäger-Sammler- Fischer aussagen. Eine weitere paläogenetische Studie konnte eine nahe genetische Affinität von Trichterbecher-Gesellschaften zu früh- und mittelneolithischen Gruppen im Halle/Saale-Raum in Zentraldeutschland belegen (Brandt et al., 2013). Allerdings beschränkt sich diese Studie auf einen Raum, in welchem seit etwa 5500 v. Chr. die Linearbandkeramik und nachfolgende bäuerliche Kulturen angesiedelt waren (vgl. Abbildung 3.1), womit die hohe genetische Affinität auch durch eine Bevölkerungskontinuität in der Halle/Saale-Region bzw. durch eine Vermischung mit bereits ansässigen Ackerbauern erklärt werden könnte. Es bleibt somit zu prüfen, ob die ersten Farmer im Entstehungsgebiet der TBK, d.h. im südwestlichen Baltikum und somit in der Verbreitungszone der Ertebölle-Kultur, ebenfalls ihren demographischen Ursprung in zentraleuropäischen agrarwirtschaftenden Populationen besitzen oder ob die genetische Kontinuität in der Halle/Saale-Region auf die bereits etablierte neolithische Tradition in dieser Region zurückzuführen ist. 3. Laktosetoleranz und Pigmentierung in mesolithischen und neolithischen Kulturen Zentral- und Nordzentraleuropas. Zu den historisch informativen Markern zählen neben der mitochondrialen DNA auch solche, welche mit einer bestimmten Subsistenzweise in Zusammenhang stehen oder mit der Adaptation an bestimmte Lebensräume. Ein Marker, für den eine solche Assoziation nachgewiesen wurde, ist das Laktose-Gen bzw. die Mutation (C-13910*T), die in Europäern dazu führt, dass im adulten Alter noch Milchzucker gespalten werden kann. Paläogenetische Studien haben gezeigt, dass die C-13910*T-Mutation in Wildbeutern und frühneolithischen Individuen kaum präsent war (Burger et al., 2007, Malmström et al. 2010), aber im Verlauf der Viehwirtschaft und Milchnutzung vermutlich stark selektiert wurde (Itan et al., 2009, Lacan et al., 2011, Plantinga et al., 2012). Neuere Studien bringen die Verbreitung der Laktosetoleranz-assoziierten Mutation allerdings mit der Expansion von Pastoralisten aus der nordpontischen Steppe in Verbindung (Allentoft et al., 2015, aber vgl. Wilde, 2014). Mutationen, welche mit der De-Pigmentierung von Haut, Haar und Augenfarbe assoziiert werden, sind in modernen Europäern nahezu komplett fixiert und wurden vermutlich ebenfalls stark selektiert (Lamason et al., 2005, Soejima et al., 2006, 6 Norton et al., 2007, Pickrell et al., 2009, Wilde et al., 2014). Dabei sind sowohl die zeitliche Ausbreitung de-Pigmentierungs-assoziierter Allele (selective sweeps2), als auch die Ursachen für die De-Pigmentierung unbekannt. Diskutiert werden die Adaptation an sonnenarme Regionen und Vitamin-D-Metabolismus (Relethford, 1997, Jablonski & Chaplin, 2000, Parra, 2007, Jablonski & Chaplin, 2010, Yuen & Jablonski, 2010, aber s. Frost, 1994), sexuelle Selektion (Aoki, 2002, aber s. Madrigal & Kelly, 2007), ein gelockerter Selektionsdruck (Harding, 2000) oder eine Gen-Kultur-Ko-Evolution (Khan & Khan, 2010, vgl. aber Wilde et al., 2014). Der selective sweep zweier Mutationen, welche mit der kutanen De-Pigmentierung assoziiert sind (SLC45A2 [rs16891982] und SLC24A5 [rs1426654]), erfolgte vermutlich vor ca. 19000 bis 11000 Jahren (Soejima et al., 2006, Beleza et al., 2012) und fällt somit in die postglaziale Wiederbesiedlungsphase Zentraleuropas und Nordeuropas. Andere Berechnungen für die Mutation auf dem SLC24A5-Gen datieren jedoch deutlich jünger (Norton & Harding, 2007) und in die Zeit der neolithischen Transition in Zentraleuropa, während andere De-Pigmentierungs-assoziierte Allele älter datieren (Beleza et al., 2012) und womöglich nach der Migration anatomisch moderner Menschen nach Europa vor etwa 48000 Jahren (Hoffecker, 2009) selektiert wurden. Die Pigmentierung von Haut, Haar und Augen ist ein polygenes Merkmal, in welches mindestens 16 Gene involviert sind (McEvoy et al., 2006, Parra, 2007). Drei der im Rahmen dieser Arbeit untersuchten Loci (SLC24A5 [rs1426654], SLC45A2 [rs16891982] und HERC2 [rs12913832]) sind mehreren Studien zufolge jedoch reliable Indikatoren (Eiberg, 2008, Cook et al., 2009, Branicki et al., 2009, Spichenok et al., 2011, Pneuman et al., 2012, Hart et al., 2013, Walsh et al., 2014, s. auch Sturm, 2006). So steht HERC2 (rs12913832) in Zusammenhang mit der okularen Pigmentierung. Das anzestrale A-Allel ist dabei mit brauner Augenfarbe assoziiert, während für das abgeleitete G-Allel homozygote Individuen eine nicht-braune (d.h. blau, grau oder grün) Augenfarbe besitzen (Eiberg et al., 2008, Branicki et al., 2009). Die abgeleiteten Allele der Loci SLC24A5 (rs1426654, G zu A-Transition) und SLC45A2 (rs16891982, C zu G-Transversion) sind Indikatoren für die kutane Pigmentierung (Sturm, 2006, Cook et al., 2009, Spichenok et al., 2011, Pneuman et al., 2012, Hart et al., 2013, Walsh et al., 2014) und wurden zusammen mit dem TYR- 2 Durch positive Selektion auf ein Allel kommt es sowohl zu einem starken Anstieg in der Frequenz dieses Allels in einer Population, als auch zu dem Anstieg benachbarter (d.h. gekoppelter) Varianten. In Folge davon kommt zu einem selective sweep, der Reduktion bzw. Eliminierung von Varianten in dieser Genomregion. 7 Locus (rs1042602), welcher ebenfalls mit kutaner Pigmentierung assoziiert ist (Sulem et al., 2007), untersucht. Die Analyse soll Hinweise auf mögliche Ursachen für die kutane De-Pigmentierung liefern, sowie ihre zeitliche Verbreitung bzw. Ausbreitung in den untersuchten prähistorischen Populationen. Eine positive Korrelation zwischen Pigmentierung und Subsistenzweise kann als Gen-Kultur-Ko-Evolution interpretiert werden (Khan & Khan, 2010), eine positive Korrelation zwischen Geographie und Pigmentation dagegen kann Hinweis sein auf unterschiedlich starken Selektionsdruck und Adaptation an UVB-Lichtintensität (u.a. Jablonski & Chaplin, 2010). 8 3. Archäologischer Hintergrund Paläoklimatische Fluktuationen und damit einhergehend die variierenden ökologischen Bedingungen beeinflussten entscheidend die geographische Verbreitung von Jäger-Sammler-Fischer-Kulturen und ihre Populationsgröße (s. u.a. Dolukhanov, 1997, Bocquet-Appel et al., 2005, Gamble et al., 2005, Terberger, 2006, Miller, 2012, Taller et al., 2014, Talavaara et al., 2015). Mit dem Beginn des letzten glazialen Maximums (LGM; GRIP-Phase 2) vor ca. 25000 Jahren erfolgte der Rückzug in südlichere Refugien in Ost- und Westeuropa (Straus, 1991, Jochim et al., 1999, Dolukhanov et al., 2001, Terberger, 2003, Verpoorte, 2004, Gamble et al., 2005, Banks et al., 2008, Terberger, 2010, Miller, 2012, Pala et al., 2012). Erst mit dem Einsetzen des Meiendorf Interstadials vor ca. 16000-14000 Jahren (GRIP-Phase 1e) begann die Wiederbesiedlung zunächst Zentraleuropas und spätestens mit dem Ende der Jüngeren Dryas (GRIP-Phase 1) um etwa 9590 v. Chr.3 die erneute und dauerhafte Kolonialisierung Nordzentral- und Nordeuropas (vgl. Bocquet-Appel et al., 2005, Gamble et al., 2005, Terberger, 2006, Jankauskas, 2010, Taller et al., 2014, Wygal & Heidenreich, 2014). Auf zwei in dieser Arbeit untersuchte Fundorte soll in diesem Zusammenhang verwiesen werden: Die Maszycka Höhle in Südpolen und die Höhle Hohler Fels in Süddeutschland. Beide Fundorte datieren in das frühe Magdalénien (Kozłowski et al., 2012, Taller et al., 2014). Aufgrund der frühen Datierungen u.a. dieser beiden Fundorte4 wird diskutiert, ob Zentraleuropa bereits vor dem Beginn des Meiendorf Interstadials zumindest episodisch besiedelt war, bzw. ob es während des letzten glazialen Maximums tatsächlich zu einem kompletten Rückzug aus Zentraleuropa kam (Street & Terberger, 1999, Terberger & Street, 2002, Verpoorte, 2004, Leesch et al., 2012, Taller et al., 2014). Aufgrund stilistischer Parallelen zu Magdalénien-Funden aus Frankreich halten Forscher die Besiedlung Zentraleuropas aus dem Südwesten für wahrscheinlich (u.a. Kozłowski et al., 2012, Taller et al., 2014), wobei die Migration aus dem Osten nach Nordeuropa ebenfalls diskutiert wird (Malyarchuk et al., 2008, Jankauskas, 2010). Studien über die paläolithischen Populationsgrößen und die Bevölkerungsentwick- lungen bis zu der Immigration von Ackerbauern sind rar und kommen zu 3 Alle Datierungen sind im Folgenenden kalibriert angegeben. 4 Das Individuum aus der Maszycka Höhle datiert um ca. 16400 v. Chr., der Fund aus der Höhle Hohler Fels um ca. 13700 v. Chr. (s. Tabelle A1 im Anhang). 9 widersprüchlichen Ergebnissen. Gamble et al. (2005) argumentieren basierend auf der zeitlichen Verteilung von Radiokarbon-Daten und ihren geographischen Verbreitungen, dass nach der postglazialen Wiederbesiedlung die Populationsgrößen stark fluktuierten, mit einer Populationsexpansion im Zuge der Wiederbesiedlung Zentraleuropas, gefolgt von Phasen der Wachstumsstagnation, der Populationsre- duktion und der erneuten Expansion. Eine vergleichbare Studie, welche die Radiokarbon-Daten im nördlichen Zentraleuropa näher analysierte argumentier für eine niedrigere mesolithische Populationsgröße vor dem Beginn der neolithischen Transition in Zentraleuropa, insbesondere jedoch in Nordeuropa (Shennan & Edinborough, 2007) und steht somit in Widerspruch zu Koaleszenz-basierten Analysen (Gignoux et al., 2011), als auch zu archäologischen Studien (u.a. Price, 1991, Zvelebil & Dolukhanov, 1991). Die hohe lokale Bevölkerungsgröße an der baltischen Küste wird im Besonderen als Argument für die Stagnation der neolithi- schen Expansion in Zentraleuropa und die verzögerte Neolithisierung Nordzentral- und Nordeuropas verwendet (s. Zusammenfassung bei Bogucki et al., 1987, Rowley- Conwy, 1985, Zvelebil & Rowley‐Conwy, 1984, Isern & Fort, 2012). Mit dem Beginn des Präborals vor rund 11000 Jahren und der permanenten Wiederbesiedlung nördlicher Regionen entstanden hier zahlreiche, teils großflächige und ganzjährig besiedelte Siedlungen mit Fundinventar, welches auf hochspezialisier- te Kulturen hindeutet (Bogucki et al., 1987, Price, 1991, Zvelebil & Dolukhanov, 1991, Dolukhanov, 1997, Zvelebil, 2004a, Terberger, 2006, Hartz et al., 2007, Piezonka et al., 2013, vgl. auch Cziesla, 2008). Als Beispiele sind hier Zvejnieki an der ostbaltischen Küste und Skateholm im westlichen Baltikum zu nennen, aber auch Minino und Uznyi Olenii Ostrov im Nordosten Europas, welche spätestens ab dem frühen Mesolithikum kontinuierlich besiedelt waren und zu den größten bekannten prä-neolithischen Siedlungs- bzw. Fundplätzen gehören (O’Shea & Zvelebil, 1984, Larsson, 1990, Rimantienė, 1992, Zagorska & Larsson, 1994, Eriksson et al., 2003, Zagorska, 2006). Das mesolithische Fundinventar an der baltischen Küste deutet auf einen europaweiten Handel mit anderen wildbeuterischen Kulturen hin (Price, 1991, Gronenborn, 2003, Zvelebil, 2006, Czerniak & Pyzel, 2008, Piezonka, 2008, Czekaj- Zastawny et al., 2011, Povlsen, 2013), belegt aber auch Handelbeziehungen mit den südlich angesiedelten zentraleuropäischen ackerbäuerlichen Kulturen (Fischer, 1982, Zvelebil & Rowley‐Conwy, 1984, Bogucki et al., 1987, Price, 1991, Hartz et al., 2000, 10 Zvelebil, 2001, Klassen, 2004, Müller, 2006, Zvelebil, 2006, Hartz et al., 2007, Gronenborn, 2010, Hartz et al., 2011). Bereits um 4800/4600 v. Chr. finden sich die ersten frühen Nachweise für neolithische Einflüsse auf die autochthonen spätmesolithischen Ertebölle- und Zedmar-Kulturen des Süd- und Ostbaltikums (vgl. Zvelebil, 2001, Czerniak & Pyzel, 2008)5. Doch erst um 4100/3950 v. Chr. vermehren sich an der südwestbaltischen Küste die Hinweise auf die Durchsetzung der ackerbäuerlichen Subsistenzwirtschaft (Hartz et al., 2000, Hartz & Lübke, 2006, Hartz et al., 2007). Archäologisch ist das frühe Neolithikum im Norden mit der Trichterbecherkultur (TBK) assoziiert. Das Kerngebiet ihrer Entstehung ist strittig. Da sich die ältesten zuverlässigen TBK- Funde an der heutigen Ostseeküste Deutschlands (Hartz et al., 2000, Hartz & Lübe, 2006, Hartz et al., 2007, Müller, 2011), als auch weiter nördlich auf der kimbrischen Halbinsel im heutigen Dänemark (Fischer, 2002) finden, wird diese Küstenregion als ihr Ursprungsgebiet favorisiert und somit in der Besiedlungszone der spätmesolithi- schen Ertbölle-Kultur. Andererseits wurde ihre Herkunft auch weiter südlich vermutet, im Überschneidungsraum zwischen der Ertebölle-Kultur und den westlichen post-linearbandkeramischen Kulturen Michelsberg, Rössen und der stichbandkeramischen Kultur (Solberg, 1989, Cziesla, 2008, vgl. Abbildung 3.1). Erschwert werden solche Analysen und die Interpretationen der mesolithisch- neolithischen Transitionsphase u.a. auch durch die besondere Fundsituation an der baltischen Küste. Zum einen sind aufgrund tektonischer, eustatischer und isostatischer Prozesse, welche bis heute andauern, Fundkomplexe disloziert und teilweise submarin gelegen (u.a. Price, 1991, Hartz et al., 2007, Lampe et al., 2010, Lübke et al., 2011); zum anderen sind Radiokarbon-Datierungen von Materialien aus marinem Kontext mit Unsicherheiten behaftet. Durch Reservoir-Effekte, d.h. der Verunreinigung des Probenmaterials mit älterem Kohlenstoff, kann das Radiokarbon-Alter bis zu 400 Jahre über dem tatsächlichen Alter liegen (Stuiver & Braziunas, 1993, Eriksson et al., 2003, Fischer & Heinmeier, 2003, Philippsen, 2013). Paläodiätetische und archäozoologische Studien deuten auf einen graduellen Übergang zu Ackerbau und Viehwirtschaft im Norden hin (vgl. Rowley-Conwy & Zvelebil, 1984, Bogucki et al., 1987, Hartz et al., 2000, Hoika, 2000, Lidén et al., 5 Dokumentiert u.a. in der Fundbeigabe eines durchbohrten Keulenkopfes aus dem spätmesolithischen Fund von Criewen, welcher mit der zentraleuropäischen Rössen Kultur assoziiert ist (Geisler & Wetzel, 1999). 11 2004, Milner et al., 2004, Steffens, 2005, Hartz et al., 2007, Lübke et al., 2007, Craig et al., 2011, Fornander, 2011, Müller, 2011, Isaksson & Hallgreen, 2012), wobei regional und lokal deutliche Unterschiede erkennbar sind (Hoika, 2000, Zvelebil, 2005, Fischer et al., 2007, Zvelebil, 2008, Bonsall et al., 2009, Furholt, 2014). Während im südlichen Baltikum die Neolithisierung mit der Entstehung der TBK im Übergang vom 5. zum 4. Jt. v. Chr. graduell (und womöglich von mittelneolithischen Gruppen aus Westzentraleuropa beeinflusst, s. Hartz & Lübke, 2006) einsetzte und relativ schnell nach Dänemark und Südschweden expandierte, erfolgte die Transition im östlichen Baltikum wesentlich zeitversetzter und langsamer. Auch hier wird die These der graduellen kulturellen Adaptation durch spätmesolithische Kulturen favorisiert, wobei- so die Hypothese- Handelsbeziehungen zu den post-linearband- keramischen Kulturen Ostzentraleuropas erst im 2. Jt. v. Chr. in der permanenten Etablierung von Ackerbau und Viehwirtschaft resultierten (Bogucki et al., 1987, Zvelebil & Dolukhanov, 1991, Zvelebil, 2001, Eriksson et al., 2003, Zvelebil, 2005, Włodarczak, 2006, Zvelebil, 2008, Nowak, 2013). Das frühneolithische Material an der baltischen Küste zeigt ein gemischtes Fundspektrum aus technologischer Kontinuität und Innovation (s. Richards et al., 2003, Hartz et al., 2000, Fischer, 2002, Price et al., 2005, Hartz & Lübke, 2006, Zvelebil, 2006, Hartz et al., 2007, Larsson, 2007a, Lübke & Schmölcke, 2010, Jennbert, 2011, s. auch Zusammenfssung bei Cziesla, 2008). Besondere Beachtung kommt dabei der Trichterbecherkeramik zu, die zwar keine direkten Vorgängertypen kennt, aber zum Teil stilistische Parallelen zu mittelneolithischen Keramiken aus dem westlichen Zentraleuropa aufzuzeigen scheint (Sherratt, 1990, Hartz et al., 2000 Klassen, 2004, Grohmann, 2010, Gronenborn, 2010, Krause-Kyora & Rinne, 2014). Der Gebrauch von Keramik beschränkte sich allerdings nicht allein auf neolithische Gemeinschaften, sondern war mesolithischen Kulturen ebenfalls nicht unbekannt (u.a. Hartz & Lübke, 2006, Piezonka, 2008 und Referenzen darin, Vybornov, 2008, Amkreutz et al., 2010, Jennbert, 2011, Povlsen, 2013). Im Hinblick auf die Siedlungsmuster zu Beginn des 4. Jahrtausends v. Chr. besteht die Novität im Besonderen in der Tatsache, dass die TBK als erste ackerbäuerliche Gesellschaft außerhalb der Löss-Böden des Südens angesiedelt war (u.a. Hartz et al., 2000, Włodarczak, 2006, Hartz et al., 2007), welche optimal für Landwirtschaft sind und womöglich die Verbreitung und die Ansiedlung frühneolithischer Kulturen vorgaben. Im Norden erfolgte mit der neolithischen Transition sowohl die 12 Errichtung neuer Siedlungen und neuer Siedlungsstrukturen (Müller, 2011), als auch eine Weiternutzung mesolithischer Siedlungen. Bedeutung kommt hier u.a. den Fundplätzen Grube Rosenhof (LA 58) und Wangels (LA 505) zu, deren Kulturstrata eine Kontinuität von der Ertebölle-Kultur zur TBK dokumentieren (Schwabedissen, 1979, Hartz & Hoffmann-Wieck, 2003, Hartz & Lübke, 2006, Grohmann, 2010, vgl. aber auch den Fundort Ostorf: Lübke et al., 2007 oder den skandinavischen Fundplatz Löddesborg: Jennbert, 2011). Der Fundrekord deutet darauf hin, dass mit dem Beginn des nordzentraleuropäischen Neolithikums im 4. Jt. v. Chr. die Ertebölle-Kultur verschwand (u.a. Jennbert, 2011, Hartz & Lübke, 2006). In Zentraleuropa scheint nach bisherigem Forschungsstand der Beitrag autochthoner Jäger-Sammler-Fischer an der Etablierung und Verbreitung des Neolithikums gering gewesen zu sein. Paläogenetische Studien unterstützen das demische Diffusions- Modell nach Ammerman und Cavalli-Sforza (1971), wonach die Verbreitung der ackerbäuerlichen Subsistenzwirtschaft hauptsächlich durch die Migration von linearbandkeramischen Gruppen aus Südost-Europa erfolgte (Bramanti et al., 2009, Brandt et al., 2013, Széscényi-Nagy et al., 2014). Bislang fehlen jedoch Funde größerer spätmesolithischer Siedlungen, welche in die Zeit der zentraleuropäischen neolithischen Transition ab der Mitte des 6. Jahrtausends v. Chr. datieren. Diese Fundsituation unterscheidet sich erheblich von Nordzentral- und Nordeuropa und insbesondere von Funden an der zirkumbaltischen Küstenregion. Aufgrund geologischer und klimatischer Konditionen, welche Jagen, Sammeln und Fischen begünstigten, aber suboptimal für Ackerbau waren (Zvelebil, 2004a, Hartz et al., 2007, Schier, 2009, aber s. Zvelebil & Dolukhanov, 1991), dem archäologischen Fundinventar und den hohen Schätzungen der lokalen mesolithischen Populations- größe (s.o.) argumentieren Wissenschaftler seit Jahren für die aktive Übernahme neolithischer Technologien durch wildbeuterische Gruppen am Baltikum (Fischer, 1982, Rowley-Conwy, 1984, Rowley-Conwy, 1985, Bogucki et al., 1987, Price, 1991, Zvelebil & Dolukhanov, 1991, Hartz et al., 2000, Price, 2000, Zvelebil, 2001, Fischer, 2002, Midgley, 2004, Hartz & Lübke, 2006, Hartz et al., 2007, Cziesla, 2008, Zvelebil, 2008, Schier, 2009, Grohmann, 2010, Czekaj-Zastawny et al., 2011, Nowak, 2013, vgl. auch Ackland et al., 2007). Das Modell einer demischen Diffusion als Modus Operandi für die Neolithisierung Nordzentral- und Nordeuropas wird dagegen selten angeführt (u.a. Solberg, 1989, Lemmen et al., 2011, Skoglund et al., 2012, Sørensen 13 und Karg, 2012). So werden u.a. die lokale Heterogenität mit der scheinbar abrupten Errichtung neuer Siedlungen und dem Auftreten eines kompletten neolithischen Fundinventars zumindest in einigen Regionen als Hinweise gegen die kulturelle Adaptation verwendet (Solberg, 1989, Sørensen & Karg, 2012). Weshalb die Ansiedlung ackerbäuerlicher Gruppen im Norden jedoch erst nach langjähriger Koexistenz mit Wildbeutern erfolgte (Rowley-Conwy, 1985, Malmer, 2002, Zvelebil, 2005, Zvelebil, 2006), ist ungeklärt. Früh wurde bereits auf die heterogene Expansionsgeschwindigkeit des Neolithikums in den verschiedenen Regionen Europas verwiesen (Ammerman & Cavalli-Sforza, 1971, Gkiasta et al., 2003, Dolukhanov & Shukurov, 2004, Pinhasi et al., 2005, Davison et al., 2006, Lemmen et al., 2011). Eine schnelle Ausweitung wird dabei indikativ für eine demische Diffusion gesehen (Ammerman & Cavalli-Sforza, 1971, Renfrew, 1987, Pinhasi et al., 2005, vgl. aber Gronenborn, 1999, Price et al., 2001, Zvelebil, 2001, Richards, 2005, Zvelebil, 2006, Ackland et al., 2007, Lemmen et al., 2011, Fort, 2012). Die megalithische Phase der TBK begann etwa in der Mitte des 4. Jahrtausends v. Chr. (Müller, 2011), beschränkte sich allerdings größtenteils auf die Regionen im heutigen Skandinavien und in Nordostdeutschland (Jażdżewski, 1932, Müller, 2011, Iversen, 2013). Als Beispiel ist hier das Megalithgrab Panker (LA33) zu nennen, welches mit über 1000 Skelettfragmenten eines der größten Megalithanlagen in Norddeutschland repräsentiert (Hirsch, 2001). Megalithgräber stellten eine häufige Bestattungsform während der TBK dar, wurden jedoch auch in nachfolgenden Phasen errichtet (Jażdżewski, 1932) oder weiter-/wiederbenutzt (Hollnagel, 1970, Müller, 2011, Iversen, 2013, Woidich, 2014). Einige Autoren sehen in den Megalithkulturen einen allochthonen Einfluss (Sherratt, 1990, Müller 2010 & 2011). Die TBK in ihrer späteren Erscheinung ist ein vager Überbegriff für geographisch, chronologisch und kulturell diverse Gruppen (vgl. Jażdżewski, 1932, Müller, 2011, Furholt, 2014). Bis zum Ende der TBK um ca. 2800 v. Chr. erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet bis zum Rhein im Westen, wo sie die post-linearbandkeramischen Rössener und bandkeramischen Kulturen ablöst, zum Bug im Osten, bis nach Norwegen im Norden und im Süden bis in die Slowakei. Aufgrund der weiten geographischen Ausdehnung werden regional unterschiedliche kulturelle Beeinflussungen durch bereits ansässige neolithische Lokalgruppen vermutet (vgl. Solberg, 1989, Hartz et al., 2000, Zvelebil, 2005, Włodarczak, 2006, Müller, 2011). 14 Studien über die regionale demographische Diversifizierungen fehlen bislang. Die Ergebnisse von paläogenetischen Analysen zeigen jedoch auf eine homogene Population in Zentaleuropa hin und auf die demographische Kontinuität von der LBK zur späten TBK in Zentraldeutschland (Brandt et al., 2013), als auch in Skandinavien (Malmström et al., 2009 & 2015). Daneben existierten weiterhin und vermutlich lokal isoliert Jäger-Sammler-Fischer-Gruppen (vgl. Bramanti et al., 2009, Malmström et al., 2009, Bollongino et al., 2013). Ertebölle Kunda/ Narva TBK Neman Rössen Stichbandkeramik LBK Michelsberg Lengyel Abb. 3.1: Kulturgeographische Verbreitung in Zentraleuropa und angrenzenden Regionen 5500-2800 v. Chr. Das Kerngebiet der TBK ist orange, ihre Ausbreitungszone in späteren Phasen gelb dargestellt. Schaffiert sind Verbreitungsregionen (spät-)mesolithischer baltischer Kulturen dargestellt. Grün stellen LBK und post-linearbandkeramische Kulturen in Zentraleuropa und angrenzenden Gebieten dar. Mappe nach Jażdżewski, 1932, Zvelebil und Dolukhanov, 1991, Rimantienė, 1992, Szmyt, 1999, Gronenborn, 2003, Hartz et al., 2007, Czerniak & Pyzel, 2008, Piezonka, 2008, Müller, 2010. In späteren Phasen finden sich neue kulturelle Impulse im Verbreitungsgebiet der TBK. Die Kugelamphorenkultur, welche neben ackerbäuerlichen auch nomadische Elemente besitzt (Milisauskas, 2004), entstand im Übergang vom 4. zum 3. Jt. v. Chr. vermutlich im östlichen Zentraleuropa, von wo aus sie in Regionen expandierte, welche von Trichterbecherkulturen besiedelt war (Szmyt, 1999) und schließlich die 15 TBK im Osten ablöste (Włodarczak, 2006). Als demographischer Ursprung wird jedoch auch eine Vermischung zwischen (östlichen) trichterbecherkeramischen Bauern und Jäger-Sammler-Fischern diskutiert (Kozłowski, 1999, Kozłowski et al., 2014). Es wurde spekuliert, dass die Kugelamphorenkultur maßgeblich an der Genese der darauffolgenden Schnurkeramikkultur (Streitaxt-/ Einzelgrabkultur) beteiligt war. Die schnurkeramische Kultur ist spätestens ab 2900 v. Chr. ebenfalls im östlichen Verbreitungsgebiet der TBK ansässig und wird dort mit der neolithischen Transition in Verbindung gebracht (u.a. Zagorska, 2006, Zvelebil, 2008). Ab dem 28. Jahrhundert v. Chr. finden sich Nachweise der schnurkeramischen Kultur auch in Zentral- und Nordeuropa (Furholt, 2003). Für die Entstehung der schnurkerami- schen Kultur wird sowohl eine autochthone Entwicklung diskutiert, als auch ein multikultureller Ursprung (vgl. Mallory & Adams, 1997, Czebreszuk, 2004, Midgley, 2004, Zvelebil, 2004b, Lõugas, 2007, Müller 2009). Die Glockenbecherkultur tritt um 2500 v. Chr. in Zentraleuropa auf. Ihre Herkunft ist ungeklärt. Einige Forscher sehen ihren Ursprung auf der Iberischen Halbinsel, wo Radiokarbon-Datierungen die Glockenbecherkultur rund 400 Jahre früher ansetzen (Müller, 2001), andere Forscher dagegen verorten ihre Genese in der östlichen Verbreitungszone der Schnur- keramikkultur und womöglich beeinflusst von nordpontischen Steppen-Kulturen (Mallory & Adams, 1997, Jeunesse, 2014, Turek, 2014 und Referenzen darin). Neue paläogenomische Studien haben die hohe genetische Affinität von Individuen der Schnurkeramik und der Glockenbecher-Kultur zu Jamnaja-Pastoralisten aus dem Nordpontikum aufgezeigt (Allentoft et al., 2015, Haak et al., 2015). Der demographische Ursprung beider Kulturen- als das Resultat einer Vermischung ostzentraleuropäischer Ackerbauern und nordpontischer Steppen-Kulturen- ist daher vermutlich in der Überschneidungszone zu den Kulturen des Nordpontikums anzusiedeln. In Skandinavien findet sich etwa um 2800 v. Chr. die grübchenkeramische Kultur, welche (erneut) wildbeuterische Elemente besitzt (Iversen, 2013). Es wurde vereinzelt diskutiert, dass Grübchenkeramiker ursprünglich den westbaltischen trichterbecherkeramischen Bauern entsprangen (Mallory, 1997, Larsson, 2007b), welche aufgrund suboptimaler Bedingungen für die Agrarwirtschaft erneut die aneignende Subsistenzstrategie aufnahmen. Archäologische (Rimantienė, 1992, Zvelebil, 2004b, Iversen, 2010, Iversen, 2013) und paläogenetische (Der Sarkissian et al., 2013) Studien deuten jedoch darauf, dass es sich um Immigranten aus dem (nord-) osteuropäischen Raum handelt. 16 4. Material und Methoden 1. Material Knochen- und Zahnmaterial von insgesamt 95 Individuen lagen zur paläogenetischen Analyse vor, wobei 5 Individuen bereits auf den mitochondrialen Haplotypen untersucht und publiziert wurden (Bramanti et al. 2009) und im Rahmen der vorliegenden Arbeit auf die nukleären Loci untersucht wurden. Zeitlich sowie geographisch umspannt das Probenmaterial einen weiten Raum und lässt sich grob unterteilen in die spätpaläolithische und mesolithische Phase im Nordpontikum (n=4), das Mesolithikum in Zentral-, Nordzentral- und Nordosteuropa (bis ca. 4000 v. Chr., n=34), das zentraleuropäische Mittelneolithikum (5000-4000 v. Chr., n=7), die mesolithisch-neolithische Transitionsphase an der baltischen Küste (~4100-3900 v. Chr., n=2), sowie das Früh- bis Spätneolithikum im nördlichen Mitteleuropa (ca. 4000-1800 v. Chr., n=45). Zeitlich isoliert stehen die Individuen aus der Maszycka Höhle (n=1) und der Höhle Hohler Fels (n=2), welche zu den ältesten bekannten spätpaläolithischen Menschenfunden aus Zentraleuropa zählen. Eine Liste aller hier untersuchten Individuen mit Angaben zu Geographie, archäologischem Hintergrund und anderen Studienergebnissen (Radiokarbon-Datierungen und Isotopenanalysen) ist in Tabelle A1 dem Anhang beigefügt. Eine Mappe mit den Fundorten der untersuchten Individuen, sowie publizierter Daten, welche in die populations- genetischen Analysen einbezogen wurden, ist in Abbildung 4.1 dargestellt. 17 18 Abb. 4.1: Fundortverteilung. Symbolgröße entspricht der Probenanzahl. Dreiecke= Jäger-Sammler-Fischer-Fundorte: dunkelblau: prä-neolithisch, hellblau: neolithisch. Kreise= neolithische bzw. bronzezeitliche Fundorte: rot: mitteleuropäisches Früh- bis Endneolithikum, gelb: nordzentral- & nordeuropäisches Frühneolithikum, orange: nordzentral- & nordeuropäisches Spätneolithikum, grün: nordpontische Bronzezeit. Weiß: analysierte Fundorte ohne mtDNA-Ergebnisse. 1 Lesnika Höhle, 2 Kizil Koba, 3 Zoologichna Höhle, 4 Maszycka Höhle, 5 Hohler Fels , 6 Blaubeuren, 7 Hohlenstein Stadel, 8 Rammingen, 9 Vaihingen, 10 Schwetzingen, 11 Flomborn, 12 Loschbour, 13 Bonn Oberkassel, 14 Blätterhöhle, 15 Calden, 16 Odagsen, 17-35 Seehausen, Kromsdorf, Ober- & Unterwiederstedt, Salzmünde-Schiepzig, Esperstedt, Karsdorf, Naumburg, Halle-Queis, Eulau, Rothenschirmbach, Alberstedt, Rössen, Halberstadt, Unseburg, Eilsleben, Derenburg, Quedlingburg, Benzingerode, Wittmar, 36 Bad Dürrenberg, 37 Ketzin, 38 Criewen, 39 Groß Fredenwalde, 40 Carmzow, 41+42 Liepen & Kruckow, 43+44 Alt Reddevitz & Garftitz, 45 Stralsund, 46 Passow, 47 Steinhagen, 48 Blengow, 49 Grube Rosenhof, 50 Landkirchen, 51 Eckernförde, 52 Panker, 53 Wangels, 54 Wolkenwehe, 55 Groß Upahl, 56 Ostorf, 57 Damsbo, 58 Gökhem, 59 Motala, 60 Linköping, 61 Resmo, 62 Ajvide, 63 Stora Förvar, 64-66 Ire, Fridtorp, Visby, 67 Dudka, 68 Duonkalnis, 69 Spiginas, 70 Kretuonas, 71 Zvejnieki, 72 Chekalino, 73 Lebyazhinka, 74 Beregovaya-2, 75 Minino, 76 Uznyi Olenii Ostrov, 77 Popovo (Russland), 78 Benkovski, 79 Ovchartsi, 80 Popopvo (Bulgarien), 81 Riltsi, 82 Mayaki, 83 Sugokleya, 84 Pestchanka, 85 Vinogradnoe, 86 Olenii, 87+88 Temtra & Peschanyi. Karte wurde erstellt mit geomapapp (Ryan et al., 2009). 2. Paläogenetische Methoden 2.1 Untersuchte Marker Die hypervariable Region 1 (HVR1) der mitochondrialen DNA war bis zu der Entwicklung von NGS-Methoden die Zielsequenz für paläogenetische Arbeiten. Aufgrund der hohen mitochondrialen Kopienanzahl und der schnellen Mutationsrate der HVR1 lassen sich- wenn auch auf die maternale Linie beschränkt und dadurch die Gesamtvariabilität unterschätzend- populationsgenetisch relevante Analysen auch von stark fragmentiertem und degradiertem Material durchführen. Dies trifft ins- besondere für das Probenmaterial aus Norddeutschland zu, da die kalkarmen Böden suboptimale Erhaltungsvoraussetzungen für biologisches Material darstellen, sodass nur selten Knochenmaterial erhalten bleibt und, falls vorhanden, die endogenen DNA-Moleküle stark degradiert vorliegen. In der vorliegenden Arbeit wurden 90 Individuen mittels Einzel-PCR-Amplifikation und Sanger-Sequenzierung auf 396 Basenpaar (bp) der HVR1 (Nukleotidpositionen (np) 16013-16409 nach der Referenz NC_012920) analysiert. 16 Individuen wurden zusätzlich in einem Multiplex- Reaktionsansatz auf mitochondriale SNPs der kodierenden und nicht-kodierenden Regionen amplifiziert (Unterländer, 2014) und mittels 454-Sequenzierung sequenziert. Für 12 Individuen wurde eine library erstellt und mittels capture enrichment auf das mitochondriale Genom (insgesamt 16519bp) angereichert. Für sechs Individuen (MIN1, ZV122, ZV317, GR2, LIE4 und KRU3) erfolgten die Erstellung einer library, die capture enrichment-Anreicherung und die Sequenzierung doppelt. Des Weiteren wurden fünf nukleäre Loci analysiert: Die C-13910*T-Mutation auf dem Laktose-Gen (rs4988235), welche in Europäern mit Laktase-Persistenz assoziiert ist, sowie vier Marker, deren abgeleitete Allele mit der kutanen De- Pigmentierung in Zusammenhang stehen: SLC24A5 (rs1426654), SLC45A2 (rs16891982), HERC2 (rs12913832) und TYR (rs1042602). Die Analyse erfolgte überwiegend mittels Einzel-PCR-Amplifikation und Sanger Sequenzierung und nur vereinzelt in einer Multiplex-PCR, bestehend aus 23 nukleären Loci (Wilde, 2014). 2.2 Probenvorbereitung, Datengenerierung und Sequenzierung Strategien zur Kontaminationsvermeidung, sowie Methoden der Probenvor- und Probenbearbeitung erfolgten wie bereits mehrfach beschrieben (Haak et al., 2005, Bramanti et al., 2009, Bollongino et al., 2013). Ein Teil der Proben wurde zusätzlich 19 mit 2,8%igem Natriumhypochlorid (NaOCl) vor der mechanischen Oberflächen- entfernung chemisch dekontaminiert (Kemp & Smith, 2005, Malmström et al., 2005, Dissing et al., 2008). Um falsch-positive Sequenzergebnisse zu vermeiden bzw. als solche identifizieren zu können- d.h. exogene DNA-Moleküle, die nur artifiziell ein Degradationsmuster aufweisen welches typisch für aDNA-Moleküle ist- erfolgte die NaOCl-Dekontamination nicht prophylaktisch und nur bei Probenmaterial, welches in mindestens zwei unabhängigen Durchgängen bearbeitet wurde. Die Isolierung von DNA-Molekülen aus Knochen- bzw. Zahnmaterial erfolgte mittels Phenol- Chloroform-Extraktion nach beschriebenem Protokoll (Bollongino et al., 2013). 0,25-0,6g Knochenpulver wurden in einer Lösung aus 250-350ml EDTA, 30µl Proteinase K und 250µl N-Laurylsarcosyl für 24h bis 48h bei 37°C dekalzifiziert. Die Konzentration erfolgte überwiegend mit 50kDa Amikons, teilweise auch mit 100kDa bzw. 30kDa-Amikons. Der Reaktionsansatz für die Amplifikation eines einzelnen mitochondrialen DNA-Abschnitts (sog. Einzel-PCR) bestand aus 1-1,2x PCR Gold Puffer, 2,5-3mM MgCl2, 2,5U AmpliTaq Gold, 0,2mM dNTP Mix, je 0,2µM Primer, 0,4µg/µL BSA und 3-6µL DNA-Extrakt aufgefüllt auf 50µl UV-bestrahltem HPLC- H2O (Across Organics). Die thermischen Konditionen betrugen 6 Min. für die initiale Denaturierung gefolgt von 37 bis 42 Zyklen für je 40 Sek. bei 94°C, 58°C und 72°C. Für die Amplifikation nukleärer Loci in einer Einzel-PCR wurden 5-8µl DNA- Extrakt und 5U Ampli-Taq-Gold eingesetzt mit insgesamt 50 PCR-Zyklen. Der Reaktionsansatz für die parallele Amplifikation mehrerer nukleärer Loci bzw. mitochondrialer Anschnitte (sog. Multiplex-PCR) erfolgte nach dem Protokoll von Wilde et al. (2014). Eingesetzt wurden 4-8µl Target-DNA für die mitochondriale und 8-12µl für die nukleäre PCR-Amplifikation. Eine Liste aller verwendeten Primer- Sequenzen findet sich im Anhang (Tabellen A2a und A2b). Für die Erstellung von Barcode-indexierten DNA-Molekülen für die 454-Sequenzierung und die Erstellung von DNA-libraries wurden modifizierte Protokolle nach Meyer et al. (2008) bzw. Meyer & Kircher (2010) verwendet. Die jeweiligen Abänderungen für die Vorbereitung von Proben für die 454-Sequenzierung sind in Wilde et al. (2014) beschrieben. Die modifizierten library-Protokolle unterschieden sich im Wesentlichen durch die Indexierung der Proben entweder direkt nach der library oder nach dem capture enrichment. Nach der Überführung von DNA-Molekülen in libraries erfolgte die gezielte Anreicherung mitochondrialer DNA-Moleküle mittels capture target enrichment nach dem Agilent-Protokoll (SureSelectXT target enrichment system for Illumina paired-end 20 sequencing library , v.1.1.1, Januar 2011). Für das capture-enrichment wurde Probenmaterial von 200ng/µl eingesetzt. Auf die Äquimolarität von Proben für die 454- Sequenzierung wurde verzichtet (vgl. Wilde et al., 2014). Die Überprüfung des Reaktionserfolges bzw. Quantifikation der Amplifikations- produkte erfolgte je nach target-/ DNA-Molekül-Komplexität mit unterschiedlichen Methoden. Für Einzel- und Multiplex-PCR-Amplifikationsprodukte wurde der Amplifikationserfolg mittels Agarosegelelektrophorese ermittelt. Die Konzentration von Multiplex-PCR-Amplifikationsprodukten wurde vor der Barcode-Indexierung fluorometrisch auf dem Qubit®1.0-Gerät mit dem QubitTM dsDNA HS Assay Kit nach Herstellerprotokoll (Stand 2010) bestimmt. Quantifizierung von DNA-libraries und capture-Produkten erfolgte auf dem 2100 Bioanalyzer mit dem high-sensitivity-Kit nach Herstellerprotokoll (Stand 2009). Die Aufreinigung erfolgte nach einem modifizierten Protokoll gemäß Herstellerangaben mit dem Stratec MSB®-Spin PCRapace-Kit (Stand 2012; Einzel- PCR-Produkte, library- und capture-PCR-Produkte) oder dem MinElute PCR- Aufreinigungskit (Stand 2011; Multiplex-PCR-Produkte und während der library- Erstellung). Der Unterschied zu Herstellerprotokollen war die verlängerte Inkubation (10 Minuten für beide Aufreinigungskits) und Verwendung von vorgewärmtem Elutionspuffer (65°C für die Aufreinigung mittels MinElute). Direkte Sequenzierung Für die Kapillarelektrophorese auf dem ABI PRISMTM Genetic Analyzer wurde zunächst eine Sequenzierungs-PCR mit 1-3µl aufgereinigtem Amplifikationsprodukt und Big Dye Terminator Reagenzien (v.3.1, Applied Biosystems) durchgeführt. Die Reaktion erfolgte in einem Ansatz mit je 0,75x Big Dye Puffer und 1µM Primer aufgefüllt auf 10µl mit Nuklease-freiem Wasser (Across Organics) in insgesamt 20 PCR-Zyklen gemäß Bollongino et al. (2013). Für die Sequenzierung wurde das Polymer POP6TM (Applied Biosystems) verwendet. Next Generation Sequencing (NGS) Die Sequenzierung von 454-präparierten Proben erfolgte auf dem Gerät der Firma GATC Biotech AG, Konstanz. Die capture-Proben wurden entweder einzeln auf dem 21 MiSeq (Genterprise, JGU Mainz) oder in einem Probenpool auf dem Illumina HiSeq (JGU Mainz) sequenziert, jeweils in einem 50bp single-end-run. Sequenzauswertung und Validierung der Daten Die Rohdaten-Prozessierung aus der Sanger Sequenzierung und den Sequenzierungen auf den MiSeq- und HiSeq-Geräten erfolgte wie in Bollongino et al. (2014) beschrieben. Die Auswertung des 454-Datensatzes basierte auf dem Perl- Skript ‚sort 3‘ (Wilde et al. 2014). Für die Erstellung von Alignments wurde das implementierte Programm SeqManTM der DNASTAR Lasergene ® software (v. 11.2.1) verwendet. Mitochondriale SNPs und nukleäre Loci wurden durch 3fache Replikation in unabhängigen PCR-Amplifikationen und aus mindestens zwei Extraktionen verifiziert. Das Authentizitätskriterium für mitochondriale SNPs war ein Vorkommen der entsprechenden Mutation in 75% aller Sequenzen. Für NGS- generierte mitochondriale Daten galt das gleiche Verifikationsschema (≥4 Sequenzen und das Vorhandensein eines SNPs in 75% der Sequenzen), wobei nur ein Teil der Proben mehrmals NGS-sequenziert wurde (s. Tabelle A4b im Anhang). Für nukleäre Daten galt die konsistente Genotypisierung des gleichen Allels als Kriterium für Homozygotie; für die Bestimmung von Heterozygotie galt das Auftreten des alternativen Allels bzw. das Auftreten heterozygoter Signale (d.h. Mischsignale) in mindestens zwei unabhängigen PCR-Reaktionen und aus unterschiedlichen Extraktionen. Für die 454-generierten nukleären Daten galt das Verifikationsschema nach Wilde et al. (2014), d.h. eine Basenabdeckung von ≥10 Sequenzen. Hetero- zygotie galt als Auftreten des alternativen Allels in mindestens 1/3 aller Sequenzen. 22 3. Populationsgenetische Methoden 3.1 Verwendete Datensätze und Gruppierungen für die populations- genetischen Analysen Für den Vergleich der nukleären Allelfrequenzen zwischen prähistorischen und modernen Populationen wurden moderne Referenzpopulationen aus Ost-, Mittel- und Nordeuropa aus der Datenbank ALFRED (http://alfred.med.yale.edu/; Cheung et al., 2000) entnommen. Nähere Informationen zu den verwendeten modernen Populationen finden sich in Tabelle A10 im Anhang. Als prähistorische Vergleichspopulationen wurden frühneolithische Ackerbauern aus Zentraleuropa (Burger et al., 2007), spätneolithische Bauern aus Westeuropa (Lacan et al., 2011, Plantinga et al., 2012) und spätneolithische Individuen aus der nördlichen Schwarzmeerregion (Wilde et al., 2014) verwendet. Für die Loci SLC24A5, SLC45A2 und HERC2 wurden die im Rahmen dieser Arbeit generierten Daten zusammen mit zwei Individuen aus einer vorangegangenen Publikation (Loschbour (Jäger-Sammler- Fischer) und Stuttgart (Ackerbauer), Lazaridis et al., 2014) gruppiert. Für den Marker LCTa wurden die Daten der mesolithischen Wildbeuter zusammen mit Daten ‚neolithischer‘ Wildbeuter aus Malmström et al. (2010, n=14) gruppiert. Für die populationsgenetischen Analysen basierend auf den mtDNA-Sequenzen wurden Daten von Haak et al. (2005, 2006, 2008, 2010), Bramanti et al. (2009), Malmström et al. (2009, 2015), Melchior et al. (2010), Lee et al. (2012, 2014a, 2014b), Bollongino et al. (2013), Brandt et al. (2013), Brotherton et al. (2013), DerSarkissian et al. (2013), Fu et al. (2013), Lazaridis et al. (2013), Skoglund (2013), Wilde et al. (2014) sowie Schulz et al. (in Vorbereitung a/b) verwendet (Tabelle A9 im Anhang). Das Auswahlkriterium für die publizierten Daten stellten Geographie, Zeit und ein gesicherter Fundzusammenhang bzw. archäologischer Hintergrund dar. Da maternale Verwandtschaft zwischen Individuen aus dem gleichen Fundort und mit dem gleichen mitochondrialen Haplotypen nicht ausgeschlossen werden kann, gleicher mitochondrialer Haplotyp umgekehrt nicht Verwandtschaft bedeuten muss, wurden identische Haplotypen innerhalb eines Fundkomplexes nur in Fällen nachgewiesener Verwandtschaft bzw. bei Verdacht auf Verwandtschaft reduziert (vgl. Haak et al., 2008, Brandt et al., 2013). Der Ausschluss identischer Haplotypen innerhalb eines Fundplatzes erhöht u.a. die Haplotypendiversität und die genetische Unterschiedlichkeit zu anderen Populationen, was in einer generellen Überschätzung 23 der Diversität innerhalb einer Gruppe als auch in einer Überschätzung der genetischen Distanzen zwischen Gruppen resultiert. Aufgrund der Inklusion identischer Haplotypen innerhalb eines Fundortes, wie sie in der vorliegenden Arbeit erfolgte, geben die populationsgenetischen Ergebnisse somit untere Schätzungen für die Diversität innerhalb einer Gruppe und die Distanzen zwischen Gruppen wider. Für die Analysen wurde der gesamte Datensatz auf 317bp geschnitten (np 16064- 16380 basierend auf der rCRS, GenBank NC_012920). Individuen wurden nach Geographie, Chronologie und Subsistenzweise gruppiert, wobei die Gruppierung einen Kompromiss darstellt zwischen Datenverteilung und Demographie. Geographisch und zeitlich isolierte Funde (Lesnika Höhle) wurden in den Analysen nicht berücksichtigt, ebenso Funde aus ungewissem Kontext (undatierte Funde aus Minino). Die Analyse der molekularen Varianz (AMOVA) erfolgte unterteilt nach Subsistenzweise und Chronologie (prä-neolithische Jäger-Sammler-Fischer und Bauern), sowie nach Region (Nordosteuropa, Zentraleuropa und das Baltikum für Mesolithiker, Zentraleuropa und Nordzentral- und Nordeuropa für Ackerbauern). Die Gruppierungen für die Analyse der paarweisen genetischen Distanzen erfolgten wie folgt (vgl. auch Tabellen 4.2 und Tabellen A8 und A9 im Anhang): a) Gruppe n Datierung Beschreibung JS Ost 23 bis zum 6.Jt. v. Chr. (Phase I) Mesolithiker aus Nordosteuropa JS ME 12 bis zum 7. Jt. v. Chr. (Phase I): Mesolithiker aus Zentraleuropa JS NE I 25 bis zum 4. Jt. v. Chr. Phase I: Mesolithiker aus Nordzentral- und Nordeuropa JS Baltikum SO II 18 ca. 4./3. Jt. v. Chr. Phase II: ‚neolithische‘ Jäger-Sammler- Fischer aus dem südöstlichen Baltikum (Norddeutschland, Polen) JS Baltikum W II 28 ca. 3. Jt. v. Chr. Phase II: ‚neolithische‘ Jäger-Sammler- Fischer aus dem westlichen Baltikum (Schweden, Grübchenkeramische Kultur) wobei Individuen aus Phase I vor dem Beginn des lokalen Neolithikums datieren (mesolithische Jäger-Sammler-Fischer), während Individuen aus Phase II unmittelbar von ackerbauwirtschaftenden Gruppen umgeben waren und eine Vermischung mit Bauern nicht ausgeschlossen werden kann (‚neolithische‘ Jäger-Sammler-Fischer). In der osteuropäischen Archäologie wird das Neolithikum durch den Gebrauch bzw. die Produktion von Keramik definiert (u.a. Rimantienė, 1992, Kuzmin & Orlova, 2000, Dolukhanov & Shukurov, 2004, Piezonka, 2008, Vybornov, 2008; vgl. Tabelle A1 im Anhang). Auf diese Einteilung wurde in der vorliegenden Arbeit verzichtet; 24 Gruppen wurden stattdessen basierend auf Subsistenzweise und Chronologie gebildet. Für den Jäger-Sammler-Fischer-Datensatz aus Nordzentral- und Nordeuropa (Gruppe JS ME/ NE I) wurden drei geographische Alternativgruppen erstellt: b) Gruppe n Datierung Beschreibung JS Baltikum SW I 13 bis zum 5. Jt. v. Chr. Phase I: Mesolithiker aus dem südwestlichen Baltikum (Norddeutschland und Schweden) JS Baltikum O I 12 bis zum 4. Jt. v. Chr. Phase I: Mesolithiker aus dem östlichen Baltikum (Litauen und Lettland) bzw. JS Baltikum SO I 17 bis zum 5. Jt. v.Chr. Phase I: Mesolithiker aus dem südöstlichen Baltikum (Norddeutschland, Litauen und Lettland) JS Baltikum W I 8 bis zum 6. Jt. v. Chr. Phase I: Mesolithiker aus dem westlichen Baltikum (Schweden) bzw. JS Baltikum W I 8 bis zum 6. Jt. v. Chr. Phase I: Mesolithiker aus dem westlichen Baltikum (Schweden) JS Baltikum O I 12 bis zum 4. Jt. v. Chr. Phase I: Mesolithiker aus dem östlichen Baltikum (Litauen und Lettland) JS NME I 17 bis zum 7./4. Jt. v. Phase I: Mesolithiker aus Zentraleuropa Chr. und dem südlichen Baltikum (Norddeutschland) Für die Analyse der neolithischen Transition in Norddeutschland erfolgte die Einteilung für die Jäger-Sammler-Fischer-Populationen wie in a) beschrieben und zusätzlich mit folgenden Gruppen: Gruppe n Datierung Beschreibung Neo I ME 88 5500-5000 v. Chr. Zentraleuropäisches Frühneolithikum Neo II ME 55 5000-4000 v. Chr. Zentraleuropäisches Mittelneolithikum Neo III ME 71 4000-2800 v. Chr. Zentraleuropäisches Spätneolithikum Neo IV ME 63 2800-2000 v. Chr. Zentraleuropäisches Endneolithikum Jamnaja 21 ca. 2750 v. Chr. Nordpontische Bronzezeit Neo I NE 30 4000-2800 v. Chr. Nordzentral- & nordeuropäisches Frühneolithikum Neo II NE 12 2800-1800 v. Chr. Nordzentral- & nordeuropäisches Spätneolithikum Alternativ wurde die Gruppe Neo I NE geographisch unterteilt: Gruppe n Datierung Beschreibung Neo I NME 21 3600-2800 v. Chr. Nordzentraleuropäisches Frühneolithikum (Norddeutschland) Neo I NE 9 3250-2900 v. Chr. Nordeuropäisches Frühneolithikum (Schweden) 25 Für neolithische Gesellschaften wurden lokale Kulturgruppen nicht berücksichtigt. Die Einordnung erfolgte ausschließlich basierend auf chronologischen Stufen; d.h. Gruppen stellen hier Populationen innerhalb eines zeitlich definierten Raumes unabhängig ihres Fundinventars dar. Region Nordzentral- & Nordeuropa Zentraleuropa Osteuropa Jahre v. Chr. JS ME JS Ost 16000-5500 JS NE I (12) (23) (25) JS Baltikum SW I (13) Neo I ME 5500-5000 JS Baltikum O I (12) (88) JS Baltikum SO I (17) JS Baltikum W I (8) 5000-4000 Neo II ME (55) JS NME I (17) JS Baltikum Neo I NE 4000-2800 SO II (30) Neo III ME (18) Neo I NME (21) (71) JS Baltikum Neo I NE (9) W II Neo II NE Neo IV ME Jamnaja 2800-1800 (28) (12) (63) (21) Jäger- Mesolithische Jäger-Sammler- mesolithische Jäger- ‚neolithische‘ Jäger- Sammler- Fischer aus Zentral- und Sammler-Fischer Sammler-Fischer Fischer Nordzentraleuropa Zentraleuropa Nordeuropa nordpontisc Acker- Früh- Mittel- Spät- End- Früh- Spät- he bauern neolithi- neolithi- neolithi neolithi neolithi- neolithi- Bronzezeit kum kum -kum -kum kum kum Tab.4.2: Verwendete Gruppierungen für die populationsgenetischen Analysen. n= Anzahl an Individuen. Kursiv alternative Gruppierungen basierend auf Geographie 26 3.2 mtDNA basierte populationsgenetische Analysen Für die populationsgenetischen Analysen basierend auf 317bp der mitochondrialen HVR1-Region wurden paarweise genetische Distanzen zwischen Populationen (FST) berechnet, sowie Analysen der molekularen Varianz (AMOVA; Excoffier et al., 1992) und Neutralitätstests (Tajima’s D und Fu’s FS, Tajima, 1989, Fu 1997) mit jeweils 10000 Permutationen durchgeführt. Zusätzlich wurden die Haplotypendiversität, die Nukleotiddiversität und die mean number of pairwise differences innerhalb der Gruppen berechnet. Alle Kalkulationen erfolgten mit dem Programm Arlequin, Ver. 3.11 (Excoffier et al., 2005). Weiterhin wurde für die drei Jäger-Sammler-Fischer-Populationen aus Nordost- und Nordzentraleuropa (Gruppen JS Ost, JS NE I, JS Baltikum SO II bzw. die jeweiligen alternativen regionalen Gruppen) und die beiden nordzentraleuropäischen Farmer- Populationen (Neo I NE, Neo II NE bzw. die alternativen regionalen Gruppen) der Anteil an paarweisen gemeinsamen Haplotypen (haplotype sharing) errechnet. Für jeden Haplotypen, welcher in der jeweiligen Population präsent ist, wurde dabei die Häufigkeit in einer anderen prähistorischen Population errechnet und dann durch die Gesamtanzahl an Individuen dividiert. Die Visualisierung genetischer Distanzen zwischen Populationen erfolgte mittels nicht-metrischer multidimensionaler Skalierung (MDS; Young et al., 1978), bei welcher Populationen entsprechend räumlich angeordnet werden. MDS-Plots basierend auf den Reynolds-umgewandelten genetischen Distanzen (Reynolds et al., 1983) wurden mit dem Programm IBM SPSS (ver. 22, SPSS, Inc.) durchgeführt. Eine Hauptkomponentenanalyse (PCA) wurde basierend auf den Haplotypen- Frequenzen innerhalb einer Population durchgeführt. Die Hauptkomponenten- Analyse erfolgte ebenfalls mit dem Programm IBM SPSS (ver. 22, SPSS, Inc.). Um zu testen, ob genetische Distanzen positiv mit geographischen bzw. zeitlichen Distanzen korreliert sind, wurden mit der Funktion mantel.rtest des CRAN-R-Pakets ade4 Mantel-Tests durchgeführt (Mantel, 1967). Die genetisch-geographische Korrelationsanalyse wurde für die drei prä-neolithischen Jäger-Sammler-Fischer- Gruppen durchgeführt, die genetisch-temporale Korrelationsanalyse zwischen nordzentral- und nordeuropäischen mesolithischen Jäger-Sammler-Fischern und den und neolithischen Ackerbauern. Alle Tests liefen mit 10000 Permutationen. 27 5. Ergebnisse 1. Paläogenetische Methoden 1.1 Amplifikationserfolg für die mitochondriale DNA Der Erfolg für die mtDNA-Amplifikation mittels Einzel-PCR lag bei 68% mit deutlichen Unterschieden zwischen einzelnen Regionen (Abb. 5.1), sowie zwischen als auch innerhalb von Fundorten. Das Probenmaterial aus Deutschland, welches in seinen Lagerungskonditionen am heterogensten war- mit Individuen aus Erdbestatt- ungen in Löss- und kalkarmen Böden, aus Unterwasserbergungen, sowie aus Megalithgräbern (vgl. Tabelle A1 im anhang), zeigt diese Variabilität: Proben aus megalithischem Fundkontext (Panker, Liepen, Kruckow, Alt Reddevitz) zeigen eine durchgehend schlechte molekulare Erhaltung im Vergleich zu bodengelagerten Funden aus südlicheren Löss-Regionen (Wittmar, Rössen). Eine positive Korrelation zwischen molekularem Erhaltungszustand und Alter ist nicht erkennbar (Burger et al., 1999), was der höhere Amplifikationserfolg für mesolithische Individuen demon- striert. Drei Proben wiesen extraktunabhängig gemischte Haplotypen-Signale auf. Bei einer weiteren Probe (KIZ1) kann eine Kontamination während der Probenbergung nicht ausgeschlossen werden, da Probengeber und untersuchtes Individuum die gleichen polymorphen Positionen besitzen. 25 Proben lieferten keine oder nicht- reproduzierbare Amplifikationsprodukte (s. Tabellen 5.6 und A5 im Anhang). 100% 80% 60% 40% 20% 0% Deutschland Polen Lettland Russland Ukraine ok 36 1 8 14 2 kont. 3 0 0 0 1 k. Pro. 22 0 2 0 1 Abb. 5.1: Relativer Amplifikationserfolg für die mtDNA gruppiert nach geographischer Herkunft des Probenmaterials. ok= Anzahl an Individuen mit amplifizierbaren und reproduzierbaren Ergebnissen, k. Pro.= Anzahl an Individuen, welche keine (reproduzierbaren) Amplifikationsprodukte lieferten, kont.= Anzahl an Individuen, deren Probenmaterial kontaminiert war. 16 Individuen wurden mittels mitochondrialer Multiplex-PCR amplifiziert. Bei knapp 44% war die Reaktion erfolglos, für 77% der Proben, welche sequenziert wurden, war die Basenabdeckung (≥4) ausreichend für eine sichere Bestimmung von Polymorphismen. Abbildung 5.2 zeigt den relativen Amplifikationserfolg je nach verwendetem Multiplex-Set. 28 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% MP-A MP-B MP-C MP-A MP-B MP-C MP-A MP-B MP-C MP-A MP-B MP-C MP-A MP-B MP-C MP-A MP-B MP-A MP-A MP-A MP-A MP-A MP-A MP-B MP-C MP-C MP-C Abb. 5.2 Amplifikations- und 454-Sequenziererfolg für die mtDNA-Multiplex-PCR-Amplifikation. Grau= kein Amplifikationsprodukt, rot= keine Sequenzierdaten, blau= Basenabdeckung <4, grün= Basenabdeckung ≥ 4. Die Basenabdeckung ist berechnet ausschließlich für SNPs innerhalb der kodierenden Region. MP-A/B/B beziehen sich das jeweilige Multiplex-Set für die Amplifikation. 29 ZV170 WM3 WM1 ZV76 ZV154 MIN9 MIN6 MIN5 MIN4 MIN1 GUP4 ZV317 ZV305 ZV122 ZV57 Punk9 DNA-Extrakte von zwölf Individuen wurden in libraries überführt. Für sechs Individuen erfolgte die Erstellung doppelt (vgl. Tabelle A4b im Anhang). Knapp 90% aller library-Erstellungen waren erfolgreich und wurden gezielt auf mitochondriale DNA-Moleküle angereichert. Das capture enrichment war in 74% aller Reaktionen erfolgreich. 13 Proben wurden auf dem HiSeq- und fünf Proben auf dem MiSeq-Gerät sequenziert. Für vier Individuen (Min4, Min1, ZV122, GR2) wurden nahezu vollständige mitochondriale Genome (Mitogenome) generiert, deren durch- schnittliche Basenabdeckung ausreichend für eine zuverlässige Haplotypen- Bestimmung war (s. Tabelle A4b und A5 im Anhang). Abbildung 5.3 zeigt den prozentualen Anteil an sequenziertem Mitogenom je sequenzierter Probe. % sequenziertes Mitogenom MIN4 MIN1 100+50kDa MIN1 50kDa ZV122 50kDa ZV122 100+50kDa ZV162 ZV317 100+50kDa ZV317 50kDa BVG1 ZV154 GR2b GR2a ZV39 ZV57 LIE4 50kDa LIE4 30kDa Kru3 50kDa KRU3 30kDa 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Abb. 5.3: Relativer Sequenziererfolg für Proben-libraries. Grün= Anteil an sequenziertem Mitogenom, grau= Anteil an nicht abgedecktem Mitogenom. 30/50/100kDa geben jeweils von der Standart- extraktion abweichende Amikon-Filter an. 1.2 Amplifikationserfolg für die nukleäre DNA Der Analyseerfolg für die fünf untersuchten nukleären Loci mittels Einzel-PCR- Amplifikation und direkter Sequenzierung lag bei 61% (n= 20) für den LCTa-Locus, 64% (n=23) für den SLC24A5-Locus, 79% (n=23) für das SLC45A2-Allel und 15% (n=2) für die Mutation auf dem HERC2-Gen. Die Amplifikation des Allels auf dem Tyrosinase-Gen war erfolglos mit der Einzel-PCR-Amplifikation (s. Abbildung 5.4 und Tabelle 5.6, sowie Tabelle A6 im Anhang). 30 100% 80% 60% 40% 20% 0% LCT SLC24A5 SLC45A2 HERC2 TYR ok 20 23 23 2 0 n. repl. 9 9 2 4 0 k. Pro. 4 4 4 7 10 Abb. 5.4: Relativer Amplifikationserfolg für nukleäre Loci im Einzel-PCR-Reaktionsansatz. ok= Anzahl an Individuen, für welche reproduzierbare Ergebnisse erzielt wurden, n. repl.= Anzahl an Individuen, deren Sequenzierergebnisse nicht reproduziert werden konnten, k. Pro.= Anzahl an Individuen ohne (reproduzierbare) Amplifikationsprodukte. 15 Individuen wurden mit dem nukleären Multiplex-PCR-Ansatz amplifiziert. Für vier Individuen (ZV57, ZV76, ZV154, ZV317) war die Amplifikation erfolglos. Im Hinblick auf die fünf im Rahmen dieser Arbeit fokussierten Loci lag der Analyseerfolg (d.h. eine Basenabdeckung ≥10) bei 36% für den TYR-Locus (n=4), 27% (n=3) für den LCTa-Locus und HERC2 und 9% (n=1) für SLC24A5 und SLC45A2 (s. Abbildung 5.5 und Tabelle 5.6, sowie Tabelle A3 im Anhang). 100% 80% 60% 40% 20% 0% LCT SLC24A5 SLC45A2 HERC2 TYR coverage ≥10 3 1 1 3 4 coverage <10 4 4 1 3 3 k. Daten 4 6 9 5 4 Abb. 5.5: Sequenziererfolg für die 454-Sequenzierung von LCT, SLC24A5, SLC45A2, HERC2 und TYR. Grau= keine Sequenzdaten, blau= Basenabdeckung <10, grün= Basenabdeckung ≥10. 1.3 Authentifikation der Analyse-Ergebnisse Für die Authentifikation der Ergebnisse mittels Einzel-PCR-Amplifikation und direkter Sequenzierung wurden die Amplifikation aus vier (mtDNA) bzw. drei (nukleäre Marker) unabhängigen Reaktionen und aus zwei unabhängigen Extraktionen vorausgesetzt. Für die Authentifizierung der NGS-Ergebnisse wurde eine Abdeckung von mindestens vier (mtDNA) bzw. zehn (nukleäre Marker) vorausgesetzt. Soweit möglich wurden die unabhängige Analyse von Individuen und die Reproduktion aus zwei unterschiedlichen Knochenelementen angestrebt. 31 Neun Individuen erfüllten nicht das Authentifizierungsschema für die mitochondriale DNA, wurden allerdings in den populationsgenetischen Analysen berücksichtigt. Dies betrifft folgende Individuen: MIN6 und MIN9 wurden aufgrund des geringen vorhandenen Knochenmaterials jeweils nur einmal extrahiert. Für diese Proben wurden mehrere PCR-Amplifikationen durchgeführt. Teilsequenzen der HVR1 und einige SNPs wurden zusätzlich mittels Multiplex-PCR-Amplifikation und 454-Sequenzierung repliziert. Die Sequenzergebnisse beider Individuen waren durchgehend konsistent, weshalb die Ergebnisse als erfolgreich authentifiziert betrachtet wurden. Die mtDNA-Sequenzergebnisse der Individuen LIE4, PUNK1, PUNK2, PUNK8 und WM6 wurden zum Teil nur zwei Mal repliziert. Polymorphe Positionen wurden akzeptiert, wenn sie in zwei von drei Sequenzen auftraten. Material des Individuums ZV39 wurde unabhängig voneinander vier Mal und aus zwei verschiedenen Skelettelementen (Femur und Zahn) extrahiert und insgesamt 12 Mal auf die mitochondriale HVR1-Region analysiert. Die Nukleotidpositionen 16189 und 16192 zeigten durchgehend ambivalente (C, T bzw. Y) Signale und wurden daher mit einem ‚Y‘ markiert (Cornish-Bowden, 1985). Gleiches galt für die Individuen PUNK7 (16188Y) und LEC2 (16294Y). Für die nukleären Daten galten Allele durch die dreifache Replikation mittels Einzel- PCR-Amplifikation oder durch die 10fache Abdeckung von 454-Sequenzdaten als authentifiziert. Einige SNPs, welche nicht das Replikationsschema erfüllten, wurden in die Berechnungen der Allelfrequenzen einbezogen (vgl. Tabelle A6 im Anhang), wenn auf Basis der mtDNA-Analysen eine Kontamination der Proben ausgeschlossen werden konnte. Unterteilt nach Loci betrifft das folgende Individuen: SLC24A5: MIN4 und MIN12 lieferten insgesamt drei Sequenzen aus zwei Extraktionen und jeweils nur eine bzw. zwei Sequenzen aus 454-Runs. SLC45A2: MIN9 lieferte insgesamt nur drei Sequenzen aus der Sanger Sequenzierung. LCTa: MIN9 lieferte nur insgesamt sieben Sequenzen aus zwei unabhängigen 454-Sequenzierungen. Eine Zusammenfassung der Ergebnisse der mitochondrialen und nukleären Analysen unterteilt nach Geographie und Kultur findet sich in Tabelle 5.6. 32 33 Tab.5.6. Zusammenfassung der paläogenetischen Analysen. Proben sind chronologisch absteigend aufgelistet und unterteilt nach Gruppe und Fundort. JS Ost= Jäger-Sammler- Fischer aus Nordosteuropa; JS ME= prä-neolithische Individuen aus Zentraleuropa; JS NE I= prä-neolithische Individuen aus Nordzentraleuropa; JS Baltikum SO II= ‚neolithische‘ Jäger-Sammler-Fischer aus dem südöstlichen Baltikum; Neo II ME= mittelneolithische Bauern aus Zentraleuropa; Neo I/II NE= früh-/ spätneolithische Bauern aus Nordzentraleuropa. P= paläolithisch. M= Mesolithisch. *gemitteltes Alter. ** Individuen wurden bereits in Bramanti et al. (2009) auf den mtDNA Haplotypen untersucht. 1= Daten generiert durch Sanger Sequenzierung, 2= Daten generiert durch NGS (454 Sequenzierung oder Sequenzierung auf den HiSeq/MiSeq-Geräten). Fett formatiert= reproduzierte Ergebnisse. n.a. = nicht analysiert. k.E.= kein Ergebnis oder unzureichende Daten. Alter LCTa SLC24A5 SLC45A2 HERC2 Lab- mtDNA Gruppe Fundort Archäologische Benennung (kalibriert (anzestrales (anzestrales (anzestrales (anzestrales ID Haplogruppe v. Chr.) Allel: C) Allel: G) Allel: C) Allel: A) Paläolithische und mesolithische Individuen - Lesnika Höhle LEC1 11215 J1 n.a. A/A1 G/G1 n.a. - Lesnika Höhle Lsa 031 LEC2 - (M?) U5a1 n.a. n.a. n.a. n.a. - Kizil-Koba H. sapiens cranium 2013 KIZ1 - (P?) T1a (k?)1 n.a. n.a. n.a. n.a. Zoologichna - Höhle H. sapiens 2009 Karst-Höhle Zoo1 - (P?) H? 1 n.a. n.a. n.a. n.a. JS Ost Minino I, 19/3 MIN1 8723 U4a1,2 C/C1 A/A1 C/G1 G/G1 JS Ost Minino I, 19/2 MIN4 8573 U5a1 C/C1 A/A1 G/G1 A/A1 JS Ost Minino II, V MIN11 8512* U4a1 C/C1 A/A1 C/G1 n.a. JS Ost Minino I, 20 MIN10 8381* U41 C/C1 A/A1 C/G1 n.a. JS Ost Minino II, III MIN3 7472 U4a1 n.a. A/A1 C/C1 n.a. JS Ost Minino I, 3 MIN5 6129 U4a1,2 C/C1,2 A/A1 C/C1 A/A1 JS Ost Minino I, 4 MIN6 5601 K1a1,2 C/T2 A/A1,2 G/G1,2 A/G1,2 JS Ost Minino I, 5 MIN8 5155 U4a1 C/C1 A/A1 C/C1 n.a. - Minino I, 11 MIN2 - (M?) U41 n.a. A/A1 C/C1 n.a. - Minino II, V MIN7 - (M?) U5a1 C/C1 A/A1 C/G1 n.a. - Minino I, 22/2 MIN9 - (M?) U5a1,2 C/C2 A/A1,2 G/G1 A/A2 - Minino II, I/1 MIN12 - (M?) U41 C/C2 G/G1,2 C/G1 A/G2 JS Ost Beregovaya-2 2008 Schicht III Abschnitt 10 BVG2 ca. 7038* U41 k.E.2 k.E.2 k.E.2 k.E.2 JS Ost Beregovaya-2 2008 Schicht II Abschnitt 10 BVG1 ca. 6162* U41 C/C2 k.E.2 C/C1,2 k.E.2 34 Alter LCTa SLC24A5 SLC45A2 HERC2 Archäologische Lab- mtDNA Gruppe Fundort (kalibriert (anzestrales (anzestrales (anzestrales (anzestrales Benennung ID Haplogruppe v. Chr.) Allel: C) Allel: G) Allel: C) Allel: A) Paläolithische und mesolithische Individuen, ff. JS ME Maszycka Höhle 514 MAS1 16364 U1 n.a. n.a. n.a. n.a. JS ME Hohler Fels HF49 Ib1 66 49I** 13649* n.a. n.a. A/G1 k.E. n.a. JS ME Hohler Fels HF10Ic 405 10I** 13649* n.a. n.a. A/A1 k.E. n.a. Blaubeuren- - Altental M2 Schädel U1 8929 k.E. 1 n.a. n.a. n.a. n.a. JS ME Falkensteiner FH** 7215 n.a. n.a. A/A1 k.E. n.a. Höhle JS ME Hohlenstein Stadel HS5830a 30a** ca. 6743 n.a. n.a. A/A1 n.a. n.a. JS ME Hohlenstein Stadel HS5830b 30b** ca. 6743 n.a. n.a. A/A1 n.a. n.a. Blaubeuren- - Molar 1.8 U2 - (M) H1a?1 n.a. n.a. n.a. n.a. Altental - Rammingen U3 6279* k.E.1 n.a. n.a. C/G1 n.a. JS NE I Zvejnieki Grab 305 ZV305 7279 U51,2 C/C1,2 A/A1 C/G1,2 A/G1,2 - Zvejnieki Grab 170 ZV170 7182 k.E.1 k.E.1 A/G1 k.E.1 k.E.1 - Zvejnieki Grab 154 Zv154 6565 U5a?2 n.a. n.a. n.a. n.a. JS NE I Zvejnieki Grab 35 ZV35 6350 H1aj11 k.E.1 k.E.1 C/C1 k.E.1 JS NE I Zvejnieki Grab 76 ZV76 5802 U5a1 C/C1 G/G1 C/C1 k.E.1 JS NE I Zvejnieki Grab 57 ZV57 5722 U51,2 C/C1 A/G1 C/G1 k.E.1 JS NE I Zvejnieki Grab 39 ZV39 5681 HV121,2 C/C1 A/G1 C/G1 k.E.1 JS NE I Zvejnieki Grab 122 ZV122 5383 U5a1,2 C/C1,2 G/G1 C/G1 G/G1,2 JS NE I Zvejnieki Grab 162 ZV162 4470 U4a1,2 C/C1 A/A1 C/C1 k.E.1 JS NE I Zvejnieki Grab 317 ZV317 3890 U4a1,2 C/C1 A/A1 C/C1 n.a. JS NE I Groß Fredenwalde Individuum 3 FRE4 6048 U5b1 n.a. n.a. n.a. n.a. JS NE I Groß Fredenwalde Individuum 1 FRE3 5825 U5b1 n.a. n.a. n.a. n.a. JS NE I Criewen 1961: 82/7 GR2 4768 U4b1,2 C/C1 G/G1 C/C1 n.a. JS NE I Criewen 1961/82 GR1 4602 U5b1 C/C1 G/G1 C/C1 n.a. 35 Alter LCTa SLC24A5 SLC45A2 HERC2 Archäologische mtDNA Gruppe Fundort Lab-ID (kalibriert (anzestrales (anzestrales (anzestrales (anzestrale Benennung Haplogruppe v. Chr.) Allel: C) Allel: G) Allel: C) s Allel: A) Paläolithische und mesolithische Individuen, ff. JS Baltikum Grube LA 58 SH2011-2 1 1 1 1 1 SO II Rosenhof (Ros.78/86) ROS14 3900 U5a C/C G/G C/C G/G SH0511-2 Grube LA 58; SH2011-1 - 1 Rosenhof SH0511-1 ROS13 3889 k.E. n.a. n.a. n.a. n.a. Neolithische Individuen aus Mittel- und dem nördlichen Mitteleuropa Neo II ME Wittmar Grab 1 WM1 4519 T2b1 C/C1 k.E.1 n.a. n.a. Neo II ME Wittmar Grab 32 WM5 4415 N1a1 C/T1 A/A1 n.a. n.a. Neo II ME Wittmar Grab 2 WM3 ca. 4500 U5a1 C/C1 G/G1 n.a. n.a. Neo II ME Wittmar Grab 40 WM6 ca. 4500 H1 C/C1 A/A1 n.a. n.a. - Wittmar Grab 2 WM2 ca. 4500 H1a?1 C/C1 A/G1 n.a. n.a. Neo II ME Rössen Ig 3574a RS2 ca. 4100 T2b1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo II ME Rössen Ig BC 1058 RS1 4075 T2b1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Eckernförde LA 29; SH2011-5 ECK1 3628 J1 C/C1 k.E.1 n.a. n.a. - Ketzin 1960:1/21 KE2 3437 k.E.1 T/T1 n.a. n.a. n.a. Neo I NE Ketzin 1995:331/316 KE1 3172 T1 C/C1 n.a. n.a. n.a. Neo I NE Ketzin 1960:1/10 KE4 3008 J1c1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Ketzin 1960:1/24 KE3 2974 K1 C/C1 n.a. n.a. n.a. - Wolkenwehe LA 154; SH2011-6 WOL1 3668 k.E.1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Passow 19898/855 PAS1 ca. 3200 K1 k.E.1 n.a. n.a. n.a. - Landkirchen LA 117; SH2011-7 LA1 3162 k.E.1 n.a. n.a. n.a. n.a. - Wangels LA 505; SH2011-4 WAN11 2831 K?1 n.a. n.a. n.a. n.a. SH0511-4 LA 505; SH2011-3 - Wangels SH0511-3 WAN12 2743 H14? 1 C/C1 n.a. n.a. n.a. Neo I NE Panker 2021 (1264) PUNK1 ca. 2800 K2a1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Panker 183 PUNK2 ca. 2800 H1 n.a. n.a. n.a. n.a. 36 Alter LCTa SLC24A5 SLC45A2 HERC2 Archäologische mtDNA Gruppe Fundort Lab-ID (kalibriert (anzestrales (anzestrales (anzestrales (anzestrales Benennung Haplogruppe v. Chr.) Allel: C) Allel: G) Allel: C) Allel: A) Neolithische Individuen aus Mittel- und dem nördlichen Mitteleuropa, ff. - Panker 467 PUNK3 ca. 2800 k.E. n.a. n.a. n.a. n.a. - Panker 288 PUNK4 ca. 2800 k.E. n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Panker 1259 PUNK5 ca. 2800 J1 n.a. n.a. n.a. n.a. - Panker 2006 (1271) PUNK6 ca. 2800 k.E. n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Panker 863 PUNK7 ca. 2800 J1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Panker 692 PUNK8 ca. 2800 H1b1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Panker 766 PUNK9 ca. 2800 H1c1,2 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Carmzow SVA 1987/60 HGW5 ca. 2750 H3v+160931 k.E.2 A/A2 k.E.2 k.E.2 Alt - SVA 1986/55/157a HGW1 ca. 2750 k.E.1 n.a. n.a. n.a. n.a. Reddevitz - Alt SVA 1986/55/158 HGW2 ca. 2750 k.E.1 n.a. n.a. n.a. n.a. Reddevitz Alt - Reddevitz SVA 1986/55/167 HGW3 ca. 2750 k.E. 1 n.a. n.a. n.a. n.a. - Graftitz SVA 1960/109 HGW4 ca. 2750 k.E. n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Kruckow 91 69/3778 KRU2 ca. 2750 W1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Kruckow 35 69/3731 KRU3 ca. 2750 H71 n.a. n.a. n.a. n.a. - Kruckow 382 69/3759 KRU4 ca. 2750 H?1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Kruckow 65 69/3736 KRU5/6 ca. 2750 H1 C/C1 n.a. n.a. n.a. Knochen 116 65/28 - Liepen LIE1 ca. 2750 (k) n.a. n.a. n.a. n.a. 63 - Liepen Schicht I 65/28 64 LIE2 ca. 2750 k.E.1 n.a. n.a. n.a. n.a. Knochen 484 Gang 65/28 63 - Liepen 1 Knochen 556 LIE3 ca. 2750 k.E. n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Liepen 65/30, Knochen 628 LIE4 ca. 2750 H1 n.a. n.a. n.a. n.a. 37 Alter mtDNA LCTa SLC24A5 SLC45A2 HERC2 Archäologische Gruppe Fundort Lab-ID (kalibriert Haplo- (anzestrales (anzestrales (anzestrales (anzestrales Benennung v. Chr.) gruppe Allel: C) Allel: G) Allel: C) Allel: A) Neolithische Individuen aus Mittel- und dem nördlichen Mitteleuropa, ff. Neo I NE Liepen 65/30, Knochen LIE5 ca. 2750 H241 n.a. n.a. n.a. n.a. 622 - Liepen 65/28 59 LIE6 ca. 2750 k.E.1 n.a. n.a. n.a. n.a. - Liepen 65/28 59 LIE7 ca. 2750 (k) n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Liepen 65/28 59 LIE8 ca. 2750 K1 n.a. n.a. n.a. n.a. Neo I NE Liepen Knochen 539 65/28 LIE9 ca. 2750 H1 n.a. n.a. n.a. n.a. 59 Knochen 313 65/28 - Liepen 59 LIE10 ca. 2750 k.E. n.a. n.a. n.a. n.a. Knochen 313 65/28 - Liepen 59 LIE11 ca. 2750 k.E. n.a. n.a. n.a. n.a. Neo II NE Groß Upahl 59/66 Schädel A GUP8 2181 T2b1 k.E.2 k.E.2 k.E.2 k.E.2 59/66, Schädel unter Neo II NE Groß Upahl dem Schädel bei GUP1 1848 K1 n.a. n.a. n.a. n.a. Gefäß (2 Schädel?) Neo II NE Groß Upahl 59/66 Schädel A GUP2 ca. 2000 N1a1 C/C1 n.a. n.a. n.a. Neo II NE Groß Upahl FP 16 59/66 GUP4 ca. 2000 U5a1 n.a. n.a. n.a. n.a. Schädel C Neo II NE Groß Upahl 59/66 GUP5 ca. 2000 H51 n.a. n.a. n.a. n.a. FP 16 59/66 Neo II NE Groß Upahl 1 Schädel B GUP6 ca. 2000 H2a n.a. n.a. n.a. n.a. 1.4 Kontamination in Einzel-PCR-Amplifikationen Bei der Amplifikation der HVR1-Region zeigten 2,8% aller Leerkontrollen ein Amplifikationsprodukt. Davon lieferten 23 Leerkontrollen mit amplifizierten Produkten auswertbare Sequenzen. Eine Liste mit den SNPs der kontaminierten Leerkontrollen findet sich im Anhang in Tabelle A7. Die mitgeführten Leerkontrollen bei der Amplifikation nukleärer Loci zeigten keine Verunreinigungen. Abbildung 5.7 zeigt die Kontaminationsrate verteilt auf einzelne Primer-Systeme. HERC2 TYR SLC45A2 SLC24A5 LCT Ex & HyAp 12303-12352 16340-16410 16235-16348 16185-16271 16117-16207 16071-16152 16013-16088 16287-16410 16209-16348 16117-16233 16013-16152 0 50 100 150 200 Anzahl an Leerkontrollen Abb. 5.7: Verteilung von kontaminierten Leerkontrollen in Einzel-PCR-Amplifikationen. Angegeben sind die jeweiligen nukleären Loci bzw. mitochondrialen Abschnitte. Ex= Extraktionsleerkontrollen, HyAp= Hydroxylapatitkontrollen. Rot= Leerkontrollen mit Amplifikationsprodukt, grün= auswertbare Leerkontrollen, grau= mitgelaufene Leerkontrollen ohne messbare Kontaminationen. 2. Allelfrequenzen Abbildung 5.8 listet die Allelfrequenzen für die vier erfolgreich analysierten nukleären Loci auf, sowie Allelfrequenzen aus publizierten Studien an prähistorischen Populationen (Burger et al., 2007, Malmström et al., 2010, Lacan et al., 2011, Plantinga et al., 2012, Lazaridis et al., 2014, Wilde et al., 2014) und modernen Europäern aus Nord-, Mittel- und Osteuropa. Die Genotypen der untersuchten prähistorischen Individuen sind in Tabelle A6 im Anhang aufgelistet. Das abgeleitete A-Allel für den Pigmentierungs-Locus SLC24A5 (rs1426654) ist in heutigen Europäern nahezu fixiert. Die Allelfrequenz in der mesolithischen Metapopulation lag bei 0,67 (n=23), wobei deutlich geographische Unterschiede zwischen Osteuropa und Zentral-/Nordzentraleuropa existieren: Die Frequenz des A-Allels liegt bei Individuen aus dem Osten Europas (bzw. aus den Fundorten 38 Minino im Nordosten und der Lesnika Höhle im Südosten) bei 0,92 (n=13) gegenüber 0,2 (n=10) bei Individuen aus dem Baltikum und Süddeutschland. Ein spätpaläolithisches Individuum (49I, ca. 13650 v. Chr.) aus der Höhle Hohler Fels, das erfolgreich für diese Mutation charakterisiert wurde, war heterozygot. Das spätpaläolithische Individuum LEC1(11215 v. Chr.) aus der Lesnika Höhle auf der Krim-Halbinsel dagegen war homozygot für das abgeleitete Allel. Für die neolithische Gruppe bestehend aus einem frühneolithischen Individuum aus Stuttgart (Lazaridis et al., 2014) und drei mittelneolithischen Individuen aus Wittmar betrug die Frequenz für das abgeleitete A-Allel 0,63. Die Frequenz des abgeleiteten G-Allels des SLC45A2-Locus (rs16891982) variiert in modernen Europäern mit einer geringeren Frequenz in Zentraleuropa (0,65) und einer nahezu kompletten Fixierung in Ost- (0,88) und Nordeuropa (0,9). In der untersuchten mesolithischen Metapopulation lag die Frequenz bei 0,33 (n=23), wobei das abgeleitete Allel mit 0,46 erneut eine höhere Frequenz in osteuropäischen Jäger- Sammler-Fischern zeigt (n=12; im Vergleich zu 0,18 in Nordzentral- und Zentraleuropa). Das spätpaläolithische Individuum LEC1 aus der Krim-Halbinsel war ebenfalls homozygot für dieses abgeleitete Allel. Für das abgeleitete G-Allel des HERC2-Locus (rs12913832) lag die Frequenz in der mesolithischen Metapopulation bei 0,6 (n=5), mit einer höheren Frequenz (0,83, n=3) bei Individuen aus Nordzentral- und Zentraleuropa (aus dem Fundort Zvejnieki in Lettland und dem zentraleuropäischen Individuum Loschbour (Luxemburg), Lazaridis et al., 2014) als bei Individuen aus Nordosteuropa (0,25, n=2 aus dem Fundort Minino). Für die C-13,910*T-Mutation auf dem LCT-Gen (rs4988235) lag die Frequenz des T- Allels in der untersuchten mesolithischen Metapopualtion bei 0,03 (n=27): ein Individuum aus Minino (MIN6), welches um 5600 v. Chr. datiert, war heterozygot, ebenso ein Individuum der grübchenkeramischen Wildbeuter-Kultur in Schweden (Malmström et al., 2010). In frühneolithischen Ackerbauern aus Nordzentraleuropa wurde das T-Allel nicht detektiert (n=3), während in der mittelneolithischen Gruppe aus Zentraleuropa die Frequenz bei 0,1 lag (n=5): Ein Individuum aus Wittmar (WM5; ca. 4400 v. Chr.) war heterozygot und ist bisher der älteste Nachweis für das T-Allel in einer frühen Phase des zentraleuropäischen Neolithikums. 39 Abb. 5.8: Frequenzen der abgeleiteten Allele und SLC24A5, SLC45A2, HERC2 und LCTa. Die Probenanzahl (2n) ist in Klammern unterhalb der jeweiligen Population angegeben. NE= Nordeuropa (blau); ME= Zentraleuropa (grün); OE= Osteuropa (rot); WE=Westeuropa (braun); NME= Zentral- und Nordzentraleuropa (türkis). Daten aus Europa ohne geographische Differenzierung sind grau. a) zusammen mit Daten von Lazaridis et al., 2014; b) Wilde et al., 2014; c) zusammen mit Daten von Malmström et al., 2010, d) Burger et al., 2007; e) Lacan et al., 2011 und Plantinga et al., 2012. SLC24A5 [rs1426654]| A-Allel 0.92 0.98 1 11 0.63 0.5 0.2 0 OE NME (a) ME (a) NE ME OE (26) (20) (8) (424) (20) (206) Mesolithikum Neolithikum modern SLC45A2 [rs16891982]| G-Allel 1 0.9 0.88 0.65 0.46 0.5 0.43 0.18 0 OE NME (a) OE (b) NE ME OE (24) (22) (44) (15624) (1288) (306) Mesolithikum Spätneolithikum modern HERC2 [rs12913832]| G-Allel 1 0.83 0.88 0.84 0.82 0.5 0.25 0.16 0 OE NME (a) OE (b) NE ME OE (4) (6) (94) (2786) (1102) (300) Mesolithikum Spätneolithikum modern LCTa [rs4988235]| T-Allel 1 0.72 0.5 0.5 0.31 0.1 0.11 0.03 0 0 0 Wildbeuter ME (d) NE ME WE (e) NE ME OE (c) (12) (6) (10) (104) (6238) (1460) (666) (54) Früneolithikum Mittelneo- Spätneo- modern lithikum lithikum 40 3. mtDNA basierte populationsgenetische Analysen Die AMOVA-Analyse zwischen Gruppen unterschieden nach Subsistenzweise ergab, dass 14,87% der Variabilität zwischen Mesolithikern und Ackerbauern existiert (bzw. 7,22% bei zusätzlicher Unterscheidung nach Geographie, s. Tabelle 5.9). Allein für mesolithische Populationen berechnet- unterteilt nach Nordosteuropa, Zentraleuropa und dem Baltikum- liegen ca. 92,1% der Variabilität innerhalb von Gruppen bzw. 100%, wenn nur Mesolithiker aus Zentral-, Nordzentral- und Nordeuropa berücksichtigt werden. Ebenso existieren ca. 99,3% der Variabilität innerhalb von neolithischen Gruppen unabhängig der Geographie. Die Diversität (FCT) zwischen Bauern und mesolithischen Jäger-Sammler-Fischern liegt bei 0,149 bzw. bei 0,072 bei geographischer Untergliederung. Die Diversität zwischen Jäger- Sammler-Fischer-Populationen aus Nordosteuropa, Zentral-, Nordzentral- und Nordeuropa liegt bei 0,069 bzw. bei -0,041, wenn nur mesolithische Populationen aus Zentral-, Nordzentral- und Nordeuropa berücksichtigt werden. Vergleichbar gering ist die Diversität zwischen ackerbäuerlichen Populationen (-0,0089). Tab. 5.9: Ergebnisse der AMOVA-Berechnungen. FCT: Diversität zwischen Populationen; FSC: Diversität zwischen Gruppen innerhalb einer Population; FST: Diversität zwischen Gruppen unabhängig von Populationen. 14,87% F 0,1487 Zwischen Populationen CT Mesolithiker vs. Ackerbauern Zwischen Gruppen innerhalb 1,03% F 0,0121 einer Population SC Innerhalb Gruppen 84,1% FST 0,159 Mesolithiker vs. Ackerbauern Zwischen Populationen 7,22% FCT 0,0722 geographisch unterschieden Zwischen Gruppen innerhalb 1,57% F 0,017 (Zentraleuropa| Nordzentral- & einer Population SC Nordeuropa) Innerhalb Gruppen 91,21% FST 0,0879 Mesolithiker unterschieden nach Zwischen Populationen 6,9% FCT 0,0691 Geographie (Nordosteuropa| Zwischen Gruppen innerhalb 1,01% F 0,0108 Zentraleuropa| Nordzentral- & einer Population SC Nordeuropa) Innerhalb Gruppen 92,09% FST 0,0791 Zwischen Populationen -4,11% FCT -0,0411 Mesolithiker unterschieden nach Geographie (Zentraleuropa| Nord- Zwischen Gruppen innerhalb 3,50% FSC 0,0377 einer Population & Nordzentraleuropa) Innerhalb Gruppen 100,61% FST -0,006 Zwischen Populationen -0,89% FCT -0,0089 Ackerbauern unterschieden nach Zwischen Gruppen innerhalb Geographie (Zentraleuropa| Nord- 1,61% FSC 0,016 & Nordzentraleuropa) einer Population Innerhalb Gruppen 99,28% FST 0,0072 41 Neutralitätstest wurden durchgeführt als Hinweis für die Bevölkerungsentwicklungen (Populationswachstum oder rezente Bevölkerungsreduktion, Tajima, 1989). Negative Werte für Tajima’s D und Fu’s FS und somit Hinweise auf Bevölkerungswachstum zeigen alle mesolithischen und ‚neolithischen‘ Wildbeuter-Gruppen, mit Ausnahme der Gruppe bestehend aus ausschließlich westbaltischen Mesolithikern (Tabelle A14 im Anhang). Ebenso zeigen alle neolithischen Gruppen negative Werte für Tajima’s D und Fu’s FS (vgl. Tabelle A15 im Anhang), wobei eine statistische Signifikanz für beide Tests nur bei den frühneolithischen Bauern aus Nordzentral- und Nordeuropa erreicht wurde (Tajima’s D: -1,583, p=0,04, Fu’s FS: -12,347, p=-0,001). Abbildungen 5.10-5.12 zeigen die genetische Diversität zwischen und die Nukleotiddiversität (π) und Haplotypendiversität (HD) innerhalb der Jäger-Sammler- Fischer-Populationen (vgl. auch Tabellen A12 und A14 im Anhang). In der mesolithischen Phase finden sich die höchste Nukleotid- und Haplotypendiversität in Populationen aus Nordost- und Zentraleuropa (π=0,013 und 0,011 im Vergleich zu 0,008 in baltischen Mesolithikern bzw. HD=0,925 und 0,97 im Vergleich zu 0,87). Jäger-Sammler-Fischer aus Nordosteuropa zeigen eine hohe genetische Distanz zu mesolithischen Gruppen aus Nordzentral- und Nordeuropa (FST=0,112, p<0,05), sowie zu Zentraleuropa (FST=0,076, p<0,05) und eine geringe genetische Distanz zu den ‚neolithischen‘ Wildbeutern aus dem westlichen Baltikum (FST=0,018, p=0,19). Alternativ wurden mesolithische Wildbeuter aus Nordzentral- und Nordeuropa geographisch untergliedert (vgl. Tabellen A11a, A11b und A14 im Anhang). Die paarweisen genetischen Distanzen betrugen 0,021 (p=0,26) zwischen Ost- und Südwestbaltikum bzw. 0,045 (p=0,18) zwischen Südost- und Westbaltikum. Die alternative Gruppierung südbaltischer Individuen zu zentraleuropäischen Jäger- Sammler-Fischern (Gruppe NME I, s. Tabelle A11c im Anhang) zeigt ähnlich niedrige genetische Distanzen zu Mesolithikern aus dem Ostbaltikum (0,022, p=0,24) und dem Westbaltikum (0,02, p=0,23). ‚Neolithische‘ Jäger-Sammler-Fischer aus dem südöstlichen Baltikum zeigen eine höhere Nukleotid- und Haplotypendiversität als ‚neolithische‘ Wildbeuter aus dem westlichen Baltikum (π=0,014 im Vergleich zu 0,01 bzw. HD=0,974 im Vergleich zu 0,915). Beide Gruppen zeigen zudem eine hohe genetische Distanz zueinander (FST= 0,098, p< 0,05). 42 43 Nukleotiddiversität (̟) paarweise genetische Distanzen 0.03 0.0136 0.14 0.01310.02 0.0110 0.0096 0.0084 0.01 0.12 0 0.1 0.08 1.1 Haplotypendiversität (HD) 0.974 0.970 0.925 0.915 0.06 0.870 0.8 0.04 0.02 Abb. 5.10-5.12: Genetische Distanzen und summary statistics für 0 die Wildbeuter-Populationen. Werte sind nach absteigender Diversität/ Distanz gruppiert. Populationen aus dem Baltikum sind blau, aus dem Osten grau und aus Zentraleuropa grün markiert. FST-Werte mit p≤0,05 sind fett markiert. -0.02 F s t J S N E I v s . J S B a l t i k u m W I I 0 . 1 4 1 J S N E I v s . J S B a l t i k u m S O I I 0 . 1 2 3 J S O s t v s . J S B a l t i k u m S O I I 0 . 1 1 4 J S O s t v s . J S N E I 0 . 1 1 2 J S B a l t i k u m S O I I v s . J S B a l t i k u m W I I 0 . 0 9 8 J S M E v s . J S B a l t i k u m W I I 0 . 0 9 7 J S O s t v s . J S M E 0 . 0 7 6 J S M E v s . J S B a l t i k u m S O I I 0 . 0 2 6 J S O s t v s . J S B a l t i k u m W I I 0 . 0 1 8 J S M E v s . J S N E I - 0 . 0 1 4 J S B a l t i k u m J S B a l t i k u m S O I I S O I I J S O s t J S M E J S O s t J S M E J S B a l t i k u m W J S B a l t i k u m W I I I I J S N E I J S N E I Abbildungen 5.13-5.15 zeigen die Nukleotid- und Haplotypendiversität innerhalb von neolithischen Gruppen und die genetischen Distanzen zwischen früh- und spätneolithischen Ackerbauern aus Nordzentral- und Nordeuropa zu anderen prähistorischen Gruppen (vgl. auch Tabellen A12 und A15 im Anhang). Frühneolithische Farmer aus Nordzentraleuropa besitzen im Vergleich zu anderen neolithischen Gruppen eine geringe Nukleotiddiversität (π=0,009) und eine geringe Haplotypendiversität (HD= 0,938). Dagegen zeigen spätneolithische Ackerbauern aus dieser Region deutlich höhere Werte (π=0,02, HD=0,985). Die genetische Distanz der ersten nordzentraleuropäischen Bauern ist bereits gering zu frühneolithischen Individuen aus Zentraleuropa (FST= 0,025, p<0,05), sinkt jedoch im Verlauf des zentraleuropäischen Neolithikums (FST=0,002, p=0,34 zu mittelneolithischen Bauern aus Zentraleuropa und FST=0,018, p<0,05 zu endneolithischen Bauern). Die genetische Distanz zwischen den ersten nordzentral- und nordeuropäischen Ackerbauern und lokalen Jäger-Sammler-Fischer-Gruppen dagegen ist signifikant groß (FST=0,281, p=0 zu prä-neolithischen Wildbeutern bzw. FST= 0,112, p<0,05 zu kontemporären ‚neolithischen‘ Jäger-Sammler-Fischern aus dem südöstlichen Baltikum und FST=0,111, p<0,05 zu ‚neolithischen‘ Wildbeutern aus dem westlichen Baltikum). Die genetische Distanz zwischen Individuen des nordzentraleuropäischen Früh- und Spätneolithikum beträgt 0,039 (p<0,05). Alternativ wurden die Ackerbauern aus Nordzentral- und Nordeuropa geographisch unterteilt nach ihrer Herkunft aus Nordzentraleuropa (Norddeutschland) und Nordeuropa (Schweden; vgl. Tabellen A13 und A15 im Anhang). Die genetische Distanz zwischen diesen beiden Gruppen lag bei -0,015 (p=0,48). Beide Gruppen zeigen außerdem das gleiche Muster aus hoher genetischer Distanz zu Jäger- Sammler-Fischer-Gruppen und geringer genetischer Distanz zu zentraleuropäischen Farmer-Kulturen. Allerdings ist die genetische Distanz zwischen frühen Bauern aus Norddeutschland zu spätneolithischen Bauern aus der gleichen Region signifikant hoch (FST=0,072, p<0,05). 44 45 Nordzentral- und nordeuropäisches Nordzentral- und nordeuropäisches Nukleotiddiversität (̟) Frühneolithikum Spätneolithikum 0.03 0.28 0.0129 0.02 0.0089 0.24 0.01 0.0195 0.0159 0.0159 0.0136 0 0.20 0.16 Haplotypendiversität (HD) 1.1 0.985 0.12 0.986 1 0.969 0.962 0.956 0.938 0.08 0.9 0.04 Abb. 5.13-5.15: Genetische Distanzen und summary statistics für das 0.00 nordzentral- und nordeuropäische Neolithikum im Vergleich zu anderen prähistorischen Gruppen. Werte sind geordnet nach absteigender Diversität. Populationen aus Nordzentral- und Nordeuropa sind blau, -0.04 aus dem Osten grau, aus Zentraleuropa grün markiert. FST-Werte mit p≤0,05 sind fett markiert F s t N e o I N E v s . J S N E I 0 . 2 8 0 9 N e o I N E v s . J S M E 0 . 2 0 0 6 N e o I N E v s . J S O s t 0 . 1 4 3 7 N e o I N E v s . J S B a l t i k u m S O I I 0 . 1 1 1 9 N e o I N E v s . J S B a l t i k u m W I I 0 . 1 1 0 6 N e o I N E v s . N e o I M E 0 . 0 2 4 8 N e o I N E v s . J a m n a j a 0 . 0 2 3 0 N e o I N E v s . N e o I V M E 0 . 0 1 8 0 N e o I N E v s . N e o I I M E 0 . 0 0 2 4 N e o I N E v s . N e o I I I M E 0 . 0 0 1 0 N e o I N E v s . N e o I I N E 0 . 0 3 8 7 N e o I I N E v s . J S N E I 0 . 1 3 0 8 N e o I I N E v s . J S B a l t i k u m W I I 0 . 0 6 8 0 N e o I I N E v s . J S O s t 0 . 0 3 9 5 N e o I I N E v s . J S M E 0 . 0 1 4 2 N e o I I N E v s . J S B a l t i k u m S O I I 0 . 0 1 3 3 N e o I I N E v s . N e o I I I M E - 0 . 0 0 0 4 N e o I I N E v s . N e o I I M E - 0 . 0 0 6 3 N e o I I N E v s . N e o I V M E - 0 . 0 1 1 9 N e o I I N E v s . J a m n a j a - 0 . 0 3 3 2 N e o I I N E N e o I I N E N e o I I I M E N e o I I M E N e o I V M E N e o I M E N e o I I M E N e o I I I M E N e o I M E N e o I V M E N e o I N E N e o I N E Tabelle 5.16 zeigt das haplotype sharing zwischen den drei Jäger-Sammler-Fischer- Populationen aus Nordost- und Nordzentral- und Nordeuropa und den beiden früh- und spätneolithischen Populationen aus Nordzentral- und Nordeuropa basierend auf 317bp der HVR1-Region. Mesolithiker aus Nordzentral- und Nordeuropa teilen knapp 70,3% ihrer Haplotypen mit zentraleuropäischen Jäger-Sammler-Fischern und ca. 51% mit Jäger-Sammler-Fischern aus dem Nordosten. Mesolithiker aus Zentraleuropa teilen etwa 34,3% ihrer Haplotypen mit Jäger-Sammler-Fischern aus dem Nordosten. Die ‚neolithischen‘ Jäger-Sammler-Fischer aus dem südöstlichen Baltikum teilen die meisten Haplotypen mit mesolithischen Individuen und Bauern aus der gleichen Region (39,5% bzw. 35,4%), während die ‚neolithischen‘ Wildbeuter aus dem westlichen Baltikum die meisten Haplotypen mit Jäger-Sammler-Fischern aus Nordosteuropa teilen (47%). Die geographische Unterscheidung des Baltikums zeigt nur geringe Unterschiede im haplogroup sharing zu nordöstlichen und zentral- europäischen Individuen. Ost- und westbaltische Jäger-Sammler-Fischer teilen stets mehr Haplogruppen mit zentraleuropäischen Wildbeutern (50% bzw. 55%) als mit Wildbeutern aus dem Nordosten (37,14 bzw. 48,4%, vgl. Tabelle A16 im Anhang). Frühneolithische Farmer aus Nordzentral- und Nordeuropa teilen mehr Haplotypen mit Farmern aus Zentraleuropa (38,98-32,26%), als mit Jäger-Sammler-Fischern aus der gleichen Region (5,45%), Eine geographische Unterscheidung frühneolithischer Farmer nach Geographie zeigt, dass Ackerbauern aus Zentraleuropa mehr Haplotypen mit frühneolithischen Individuen aus Norddeutschland teilen (38,16- 27,17%) als mit Frühneolithikern aus Schweden (26,25-19,44%), während beide Gruppen knapp 26% ihrer Haplotypen miteinander teilen (vgl. Tabelle A17a im Anhang). Frühneolithische Ackerbauern aus Norddeutschland teilen beinahe doppelt so viele Haplotypen mit zentraleuropäischen Mesolithikern als frühneolithische Bauern aus Schweden mit zentraleuropäischen Wildbeutern (24,24% bzw. 14,29%). ‚Neolithische‘ Jäger-Sammler-Fischer aus dem südöstlichen Baltikum teilen ebenso mehr Haplotypen mit norddeutschen Frühneolithikern (38,46%) als mit frühneolithischen Farmern aus Schweden (11,11%). Spätneolithische Farmer aus Nordzentral- und Nordeuropa teilen generell wenig Haplotypen mit allen anderen prähistorischen Populationen, die meisten jedoch mit mittelneolithischen Ackerbauern aus Zentraleuropa (25,37%) und 7,14% mit frühneolithischen Bauern aus der gleichen Region. 46 Tab. 5.16: Haplotype sharing zwischen nordost- und nordzentraleuropäischen Jäger-Sammler-Fischern und nordzentraleuropäischen Ackerbauern mit anderen prähistorischen Populationen (vgl. auch Tabellen A16 und A17a/b im Anhang). n JS Ost JS NE I JS Baltikum SO II Neo I NE Neo II NE JS Ost 23 50,99% 17,07% 0,00% 14,29% JS ME 12 34,29% 70,27% 33,33% 23,81% 8,3% JS NE I 25 50,99% 39,53% 5,45% 10,81% JS Baltikum SO II 18 17,07% 39,53% 35,42% 20,00% JS Baltikum W II 28 47,06% 39,62% 26,09% 10,34% 20,00% Neo I ME 88 9,01% 7,96% 28,3% 38,98% 19,00% Neo II ME 55 7,69% 15,00% 32,88% 38,82% 25,37% Neo III ME 71 7,22% 14,14% 26,97% 33,66% 14,46% Neo IV ME 63 3,49% 20,45% 29,63% 32,26% 16,00% Jamnaja 21 13,64% 23,91% 20,51% 15,68% 9,09% Neo I NE 30 0,00% 5,45% 35,42% 7,14% Neo II NE 12 14,29% 10,81% 20,00 12,82% 0,00% 70,27% JS Baltikum SO II JS NE I JS ME Jamnaja Neo II NE Neo III ME Neo IV ME Neo II ME Neo I ME JS Ost Neo I NE JS Baltikum W II Abb. 5.17: MDS Plots der prähistorischen Populationen. Quadrate repräsentieren Mesolithiker aus Nordzentral- und Nordeuropa (blau), Nordosteuropa (schwarz) und Zentraleuropa (grün). Rauten repräsentieren ‚neolithische‘ Jäger-Sammler-Fischer aus Nordzentral- und Nordeuropa (blau). Kreise repräsentieren ackerbäuerliche Gruppen aus Nordzentral- und Nordeuropa (blau), Zentraleuropa (grün) und dem Nordpontikum (rot). JS Ost= Mesolithiker aus Nordosteuropa; JS ME= Mesolithiker aus Zentraleuropa; JS NE I= Mesolithiker aus Nordzentral- und Nordeuropa; JS Baltikum SO II/JS Baltikum W II= ‚neolithische‘ Jäger-Sammler-Fischer aus dem südöstlichen (SO) bzw. westlichen (W) Baltikum; Neo I-IV ME= früh- bis endneolithische Bauern aus Zentraleuropa; Neo I/II NE= früh- bzw. spätneolithische Bauern aus Nordzentral- und Nordeuropa. Stress-Wert liegt bei 0,09. Die graphische Darstellung der Reynolds-umgewandelten genetischen Distanzen zwischen den zwölf prähistorischen Populationen mittels MDS ergab einen Stress- Wert von 0,09, d.h. die geometrischen Distanzen geben die genetischen Distanzen nicht optimal, aber ausreichend wieder. Frühneolithische Ackerbauern aus 47 Nordzentral- und Nordeuropa sind dabei näher an frühneolithischen Farmern aus Zentraleuropa, während spätneolithische Farmer aus dem Baltikum eng an die Jamnaja und die endneolithischen Ackerbauern aus Zentraleuropa plotten (s. Abbildung 5.17 und Abbildungen A18a-c im Anhang). Die Hauptkomponenten-Analyse basierend auf den Haplotypen-Frequenzen in den prähistorischen Populationen zeigt grob eine Unterscheidung dreier Gruppen (Abbildung 5.18). Die nordzentral- und nordeuropäischen Frühneolithiker (Neo I NE) clustern zu früh- bis endneolithischen Kulturen aus Zentraleuropa. Dagegen gruppieren die spätneolithischen Individuen aus Nordzentraleuropa (Neo II NE) zu Individuen der Jamnaja-Kultur aus dem Nordpontikum. Mesolithische Jäger- Sammler-Fischer und die ‚neolithischen‘ Wildbeuter aus dem Westbaltikum (JS Baltikum WII) bilden abgesetzt davon die dritte Gruppe, während die ‚neolithischen‘ Wildbeuter aus dem südöstlichen Baltikum (JS Baltikum SO II) dazwischen liegen. Die ersten zwei Hauptkomponenten fangen 48,56% der Gesamtvariabilität ein (s. auch Abbildungen A19a-d im Anhang). JS NE I JS Ost JS ME JS Baltikum W II JS Baltikum SO II Neo II NE Neo IV ME Jamnaja Neo III ME Neo I NE Neo II ME Neo I ME Abb. 5.18: 2-Komponenten-Analyse basierend auf Haplotypenfrequenzen. Quadrate repräsentieren Mesolithiker aus dem Baltikum (blau), Nordosteuropa (schwarz) und Zentraleuropa (grün). Rauten repräsentieren ‚neolithische‘ Wildbeuter aus Nordzentral- & Nordeuropa (blau). Kreise repräsentieren ackerbäuerliche Gruppen aus Nordzentral- und Nordeuropa (blau), Zentraleuropa (grün) und dem Nordpontikum (rot). JS Ost= Mesolithiker aus Nordosteuropa; JS ME= Mesolithiker aus Zentraleuropa; JS NE I= Mesolithiker aus Nordzentral- und Nordeuropa; JS Baltikum SO II/JS Baltikum W II= ‚neolithische‘ Jäger-Sammler-Fischer aus dem südöstlichen (SO) bzw. westlichen (W) Baltikum; Neo I-IV ME= früh- bis endneolithische Bauern aus Zentraleuropa; Neo I/II NE= früh- bzw. spätneolithische Bauern aus Nordzentral- & Nordeuropa. Die ersten beiden Komponenten erklären 48,56% der Gesamtvariabilität. 48 Die Mantel-Analyse zeigt eine positive Korrelation zwischen genetischer und geographischer Distanz (R= 0,626, p-Wert= 0,116) zwischen den mesolithischen Jäger-Sammler-Fischer-Populationen, jedoch nur eine schwache Assoziation zwischen temporaler und genetischer Distanz (R= 0,207, p-Wert= 0,188) zwischen den prä-neolithischen Jäger-Sammler-Fischern und Ackerbauern aus Nordzentral- und Nordeuropa (s. Abb. 5.19). A R= 0,626 p-Wert= 0,116 0 500 1000 1500 2000 geographische Distanz (km) B R= 0,207 p-Wert= 0,188 0 1000 2000 3000 4000 zeitliche Distanz (in Jahren) Abb. 5.19: Mantel-Korrelogramme. A) Korrelation zwischen genetischer und geographischer Distanz für Jäger-Sammler-Fischer. B) Korrelation zwischen genetischer und zeitlicher Distanz zwischen Jäger-Sammler-Fischern und neolithischen Gruppen aus Nordzentral- und Zentraleuropa. 49 Fst Fst 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 6. Diskussion 1. Die Populationsgenetik von Jäger-Sammler-Fischern aus Nord-, Zentral- und Osteuropa und die Besiedlung des Baltikums nach der letzten Eiszeit Archäologische Studien deuten darauf hin, dass mit dem Einsetzten des letzten glazialen Maximums Siedlungen in Nord- und Zentraleuropa verlassen wurden und sich die Besiedlung auf einige wenige Refugien im Süden beschränkte (u.a. Straus, 1991, Jochim et al., 1999, Dolukhanov et al., 2002, Terberger & Street, 2002, Terberger, 2003). Im Osten sind solche Besiedlungszonen nördlich des Schwarzen Meeres und auf dem Balkan dokumentiert, wo Fundorte der Epi-Gravettien-Kultur um 18000 und 16000 v. Chr. in die Zeit des letzten glazialen Maximums datieren (Dolukhanov et al., 2002, Banks et al., Kuzmin, 2008, Wygal & Heidenreich, 2014 und Referenzen darin). Weitere Refugien befanden sich in Italien und auf der Iberischen Halbinsel und erstreckten sich bis in den Südwesten Frankreichs, welches die nördlichste LGM-Besiedlungszone in Westeuropa darstellte (Straus, 1991, Jochim, 1999, Terberger und Street, 2002, Terberger, 2003, Terberger, 2006, Banks et al., 2008). Auf der Iberischen Halbinsel ist ein im Vergleich zu früheren Phasen starker regionaler Anstieg an Fundplätzen der Solutréen-Kultur und der nachfolgend- en Magdalénien-Kultur dokumentiert (Straus, 1991, Jochim, 1999, vgl. auch Talvaara et al., 2015). Aufgrund stilistischer Parallelen zu (süd-) westeuropäischen Magdalénien-Funden wird die postglaziale Wiederbesiedlung weiter Teile Zentraleu- ropas auf die Migration aus diesem Refugium zurückgeführt (u.a. Jochim, 1999, Terberger, 2003, Verpoorte, 2004, Miller, 2012). Mit dem Ende der Jüngeren Dryas vor etwa 9500 v. Chr. wurde auch Nordzentral- und Nordeuropa dauerhaft besiedelt. Aufgrund der geographischen Lage ist eine Besiedlung des Baltikums sowohl aus dem Südwesten Europas bzw. aus Zentraleuropa denkbar, als auch aus dem Osten (vgl. Banks et al., 2008, Malyarchuk et al., 2008, Jankauskas, 2010). Die Ergebnisse der paläogenetischen mtDNA-Analysen deuten darauf hin, dass das Baltikum durch zentraleuropäische Jäger-Sammler-Fischer wiederbesiedelt wurde. Baltische und zentraleuropäische Mesolithiker zeigen eine negative genetische Distanz zueinander (FST=-0,014, p=0,56), wobei der negative FST-Wert interpretiert 50 werden kann als eine höhere maternale Diversität innerhalb einer Bevölkerung als zwischen den beiden Populationen. AMOVA-Analysen zeigen außerdem, dass eine demographische Substrukturierung- etwa durch geographische oder kulturelle Barrieren, welche zu einem geringen Genfluss zwischen Gruppen führt- in der zentraleuropäischen und baltischen Metapopulation kaum existent war (die Diversität zwischen Gruppen innerhalb einer Population (FSC) betrug 0,038, während 100% der Variabilität innerhalb von Gruppen unabhängig von der Population existierten). Bei einer geographischen Unterteilung des Baltikums scheinen jedoch Mesolithiker aus dem Südbaltikum (Norddeutschland) die engste maternale Verwandtschaft zu zentraleuropäischen Jäger-Sammler-Fischern zu besitzen. Obwohl die Probenanzahl (n=5) zu gering für eine eigenständige (südbaltische) Gruppierung ist, finden sich indirekt Hinweise für diese enge Verwandtschaft. So sinken die paarweisen genetischen Distanzen einer Population zu Zentraleuropa stets wenn südbaltische Individuen in die respektive Population gruppiert wurden (FST=-0,005, p=0,43, zwischen Zentraleuropa und Südostbaltikum im Vergleich zu FST=0,019, p=0,26, zwischen Zentraleuropa und Ostbaltikum und FST=-0,039, p=0,81, zwischen Zentraleuropa und Südwestbaltikum im Vergleich zu FST=-0,014, p=0,47, zwischen Zentraleuropa und Westbaltikum). In den PCA-Plots gruppieren die alternativen baltischen Gruppen inklusive südbaltischer Jäger-Sammler-Fischer ebenso stets näher an zentraleuropäische Mesolithiker (s. Abbildungen A18 a-c und A19a-c im Anhang). Haplotype sharing-Analysen zeigen zudem einen höheren Anteil an gemeinsam geteilten Haplotypen zwischen zentraleuropäischen Mesolithikern und südostbaltischen bzw. südwestbaltischen Jäger-Sammler-Fischern (58,62% zwischen Südostbaltikum und Zentraleuropa im Vergleich zu 50% zwischen Ostbaltikum und Zentraleuropa und 64% zwischen Südwestbaltikum und Zentraleuropa im Vergleich zu 55% zwischen Westbaltikum und Zentraleuropa), wobei umgekehrt der Anteil an gemeinsam geteilten Haplotypen zum Ost- bzw. Westbaltikum sinkt, wenn das Südbaltikum und Zentraleuropa zusammen gruppiert werden (44,83% zwischen Ostbaltikum bzw. 48% zwischen Westbaltikum und der Gruppe bestehend aus zentraleuropäischen und südbaltischen Individuen). Mesolithiker aus dem Ostbaltikum (Litauen und Lettland) dagegen sind näher mit Mesolithikern aus Zentraleuropa verwandt als mit südbaltischen Jäger-Sammler- 51 Fischern. Die genetische Distanz zwischen Ostbaltikum und Zentraleuropa ist höher als die genetische Distanz zwischen dem Ostbaltikum und Zentraleuropa/ Südbaltikum (FST=0,019, p=0,26 im Vergleich zu FST=0,022, p=0,24; 50% geteilte Haplotypen zwischen Ostbaltikum und Zentraleuropa im Vergleich zu 44,83% zwischen Ostbaltikum und Zentraleuropa/Südbaltikum). Ostbaltische Jäger- Sammler-Fischer zeigen ebenso eine höhere genetische Verwandtschaft zu zentraleuropäischen als zu westbaltischen Mesolithikern (FST= 0,028, p=0,23 zwischen Ostbaltikum und Westbaltikum bzw. FST=0,019, p=0,26 zwischen Ostbaltikum und Zentraleuropa). Eine mögliche Ursache für diese (wenn auch minimalen und statistisch nicht signifikanten) Unterschiede kann in einem steten Genfluss zwischen Südbaltikum und Zentraleuropa liegen, während die ostbaltischen Jäger-Sammler-Fischer aufgrund des gleichen demographischen Ursprungs zwar immer noch eng mit zentraleuropäischen (und südbaltischen) Mesolithikern verwandt sind, aber aufgrund geringen Genflusses nach der postglazialen Wiederbesiedlung des Baltikums einen leichten Grad an genetischer Differenzierung aufweisen (isolation by distance). Für die westbaltischen Mesolithiker kann die Demographie als Ursache für die genetische Differenzierung dagegen nicht ausgeschlossen werden (s.u.). Die Migration aus dem Nordosten Europas in das Ostbaltikum bzw. ein geringer Genfluss nordosteuropäischer Jäger-Sammler-Fischer in die ostbaltische Population, welche ebenfalls zu einer genetischen Differenzierung zu der zentraleuropäischen Population führen könnte, kann basierend auf den mitochondrialen Daten zwar nicht ausgeschlossen werden, wird jedoch auch von nukleären Analysen eines Individuums aus dem ostbaltischen Fundort Zvejnieki (Schulz et al., in Vorbereitung a) nicht unterstützt. Jäger-Sammler-Fischer aus dem westlichen Baltikum (Schweden) zeigen eine höhere genetische Affinität zu zentraleuropäischen und ostbaltischen Mesolithikern als zu südbaltischen Wildbeutern. Westbaltische Mesolithiker zeigen stets höhere genetische Distanzen zu Gruppen inklusive südbaltischer Individuen (FST=0,045, p=0,18 zwischen dem Westbaltikum und dem Südostbaltikum im Vergleich zu FST=0,028, p=0,27 zwischen dem Westbaltikum und dem Ostbaltikum und FST=0,019, p=0,23 zwischen dem Westbaltikum und der Gruppe bestehend aus zentraleuropäischen und südbaltischen Individuen im Vergleich zu FST=-0,014, p=0,47 zwischen dem Westbaltikum und Zentraleuropa). Das gleiche Muster zeigt 52 sich in dem haplotype sharing, mit einem höheren Anteil an gemeinsamen Haplotypen zu Gruppen ohne südbaltische Mesolithiker (55% zwischen Westbaltikum und Ostbaltikum im Vergleich zu 44% zwischen Westbaltikum und Südostbaltikum und 55% zwischen Westbaltikum und Zentraleuropa im Vergleich zu 48% zwischen Westbaltikum und der Gruppe bestehend aus zentraleuropäischen und südbaltischen Mesolithikern). Genomische Analysen an den mesolithischen Jäger-Sammler- Fischern aus dem westlichen Baltikum zeigen ebenfalls eine genetische Differenzierung dieser Individuen zu anderen (westeuropäischen und zentraleuropäischen) Jäger-Sammler-Fischern (Lazaridis et al., 2014, Haak et al., 2015). Für die westbaltischen Mesolithiker kann die Fundverteilung bzw. die Demographie eine mögliche Ursache für dieses Muster darstellen: Die Daten aus dem westlichen Baltikum stammen überwiegend aus einem Fundort (7 von 8 Individuen kommen aus dem Fundort Motala in Südschweden), womit die genetischen Distanzen das Resultat stochastischer Fehler aufgrund von Demographie (geringe maternale Variabilität innerhalb dieses Fundortes, s. Kapitel 4.3.1) bzw. Verwandtschaft sein können. Die geringe Haplotypendiversität der westbaltischen Population (HD=0,607) und die positiven (wenn auch statistisch nicht signifikanten) Werte für Tajima’s D und Fu’s FS (0,781, p=0,79 bzw. 2,661, p=0,09) können Hinweise sein auf eine geringe Bevölkerungsgröße bzw. auf eine rezente Bevölkerungsreduktion dieser Population (etwa infolge von Verwandtschaft/ einer kleinen maternalen Population), womit der Datensatz für eine mesolithische Population im Westbaltikum nicht repräsentativ wäre. Die Ergebnisse der mtDNA-Analysen, aber auch die Analyse der Pigmentierungs- assoziierten Loci (s. Kapitel 6.3), deuten ferner darauf hin, dass nach dem LGM der Nordosten Europas (Nordwesten Russlands) von Jäger-Sammler-Fischern wiederbe- siedelt wurde, welche sich stark von der zentraleuropäischen und baltischen Bevölkerung unterschieden und wahrscheinlich auf eine Population zurückgehen, welche ein anderes glaziales Refugium besiedelte als die Population, welche später nach Zentraleuropa und in die angrenzenden Regionen expandierte. Während die AMOVA-Analysen keinen Hinweis auf eine Strukturierung zwischen den mesolithischen Gruppen aus Zentraleuropa und dem Baltikum geben, steigt die maternale genetische Diversität zwischen den Gruppen stark an, wenn Jäger- Sammler-Fischer aus dem Nordosten in die Kalkulationen einbezogen werden 53 (FCT=0,069 bzw. FST=0,079 im Vergleich zu FCT=-0,04 und FST=-0,006 ausschließlich zentraleuropäischer und baltischer Individuen). Die genetischen Distanzen zu zentraleuropäischen und baltischen Gruppen sind signifikant hoch (FST=0,076, p<0,05 zu Zentraleuropa und FST=0,112, p<0,05 zu Nordzentral- und Nordeuropa). Vergleichbare paläogenetische Analysen argumentieren, dass die Populationen, welche später den Nordosten und Zentraleuropa besiedelten, bereits vor dem LGM getrennte Populationen darstellten (Lazaridis et al., 2014). Die hohen maternalen genetischen Distanzen zwischen den beiden Populationen wären somit nicht allein mit der geographischen Isolierung während des letzten Glazials bzw. der Besiedlung unterschiedlicher glazialer Refugien und anschließend geringfügigen Genflusses zu erklären. Aufgrund der positiven Korrelation von geographischer und genetischer Distanz ist jedoch zu vermuten, dass die geographische Isolierung die genetische Diversifizierung zwischen dem Osten und dem Westen weiter prononcierte. Archäologische (Bocquet-Appel et al., 2005, Gamble et al., 2005, Shennan & Edinborough, 2006, Terberger, 2010, Taller et al., 2014, Wygal & Heidenreich, 2014), ethnographische (Talvaara et al., 2015), sowie genetische (Barburjani et al., 1998, Torroni et al., 1998, Torroni et al., 2001, Gignoux et al., 2011) Studien deuten darauf hin, dass es in den Phasen des Rückzugs in einige wenige Refugien bis zu der erneuten Kolonialisierung nördlicher Regionen zu starken Populationsfluktuationen kam. Der Rückzug in einige wenige LGM-Refugien resultierte vermutlich in einer starken Bevölkerungsreduktion und gleichbleibenden Bevölkerungsgrößen während der Besiedlung von Refugien, während die postglaziale Wiederbesiedlung mit Populationsexpansionen einherging (vgl. auch Galetta et al., 2011, Rasteiro & Chikhi, 2013). Hinweise auf ein Bevölkerungswachstum geben die leicht negativen Werte für Tajima’s D und Fu’s FS der drei mesolithischen Gruppen aus Nordost-, Zentral- und Nordzentral- und Nordeuropa (Tajima’s D je -0,684, -0,777, -0,024, Fu’s FS je -2,511, -5,101, -2,99), wobei die Individuen vermutlich chronologisch zu jung datieren, um die Bevölkerungsexpansion nach dem letzten Glazial zu messen. Die hohe Haplotypendiversität zentraleuropäischer und nordosteuropäischer Wildbeuter (HD= 0,97 bzw. 0,925) und die mean number of pairwise differences (3,682 bzw. 4,111) deuten zumindest auf eine hohe mesolithische Bevölkerungsgröße hin (bzw. auf eine Bevölkerungsexpansion), während die Migration zentraleuropäischer Wildbeuter in das Baltikum und damit einhergehend eine Verringerung des Genpools die geringere 54 Haplotypendiversität in baltischen Jäger-Sammler-Fischern (HD=0,87) erklären kann. Koaleszenz-gestützte demographische Simulationen, welche hauptsächlich auf den im Rahmen dieser Arbeit generierten mitochondrialen Daten mesolithischer Individuen basieren, deuten auf ein kontinuierliches Bevölkerungswachstum ab dem Ende der letzten Eiszeit hin und auf den Anstieg der effektiven maternalen Populationsgröße auf über 30000 Individuen in Zentraleuropa und Nordzentraleuropa vor dem Beginn der lokalen neolithischen Transition (Schulz et al., in Vorbereitung a, s. auch Isern & Fort, 2011, Bogucki, 1987, Rowley-Conwy, 1985, Price, 1991, Zvelebil & Dolukhanov, 1991, Lübke et al., 2011). Während die paläogenetischen Analysen auf die Existenz einer Metapopulation in Zentraleuropa und dem Baltikum hindeuten, welche nur geringe geographische Strukturierungen aufweisen, erfolgte spätestens im 4. und 3. Jt. v. Chr. eine genetische Differenzierungen zwischen den Populationen des Baltikums. Im westlichen Baltikum ist im frühen 3. Jt. v. Chr. ein genetischer Influx aus dem Nordosten Europas evident. So zeigen die Jäger-Sammler-Fischer der grübchenkeramischen Kultur im Westbaltikum (Gruppe JS Baltikum W II), welche mit 2800 v. Chr. nach der Etablierung des Neolithikums datieren und etwa kontemporär mit TBK-Ackerbauern ko-existierten, eine hohe maternale Distanz zu vorangegangenen Mesolithikern (FST=0,141, p<0,05 zu nordzentral- und nordeuropäischen Wildbeutern bzw. FST=0,215, p<0,05 zu Jäger-Sammler-Fischern allein aus dem Westbaltikum). Vereinzelt wurde spekuliert, ob die ‚neolithischen‘ Jäger-Sammler-Fischer aus Skandinavien auf Farmer zurückgehen, welche aufgrund suboptimaler Bedingungen für den Ackerbau zu einer aneignenden Subsistenz- wirtschaft zurückkehrten (s. Malmström et al., 2009 und Referenzen darin). Somit wären die ‚neolithischen‘ Wildbeuter des Westbaltikums entweder auf die ursprüngliche lokale mesolithische Population zurückzuführen, welche temporär die neolithische Subsistenzweise übernahm, oder aber auf zentraleuropäische Ackerbauern, welche in den Norden immigrierten. Mitochondriale und genomische Analysen widersprechen dem Szenario einer Rückkehr von Bauern zur aneignenden Subsistenzweise (Malmström et al., 2009 & 2015, Skoglund et al., 2012 & 2014, Lazaridis et al., 2014). Die genetischen Distanzen zu früh- und mittelneolithischen zentraleuropäischen Ackerbauern ist signifikant hoch (FST= 0,103, p<0,05 bzw. 0,072, p<0,05), ebenso die genetische Distanz zu frühneolithischen Ackerbauern aus 55 dem Westbaltikum (FST=0,118, p<0,05). Die grübchenkeramischen Wildbeuter teilen außerdem nur knapp 8,11% ihrer Haplotypen mit den kontemporären Ackerbauern aus der gleichen Region, weshalb eine demographische Kontinuität zwischen Ackerbauern und den ‚neolithischen‘ Jäger-Sammler-Fischern unwahrscheinlich erscheint. Obwohl, wie bereits erläutert, die skandinavischen Mesolithiker womöglich nicht für eine Population im westlichen Baltikum repräsentativ sind, deuten auch die hohen genetischen Distanzen zu anderen mesolithischen Populationen aus dem Baltikum und Zentraleuropa darauf hin, dass es spätestens im 28. Jahrhundert v. Chr. zu einem neuen demographischen Influx in das Westbaltikum gekommen ist. Die niedrigen Distanzen zu Jäger-Sammler-Fischern aus dem Nordosten (FST=0,018, p=0,18) und der hohe Anteil an gemeinsamen maternalen Haplotypen (47,06%) sprechen dafür, dass der Ursprung der westbaltischen grübchenkeramischen Kultur auf eine Migration aus dem Nordosten Europas zurückzuführen ist, in Übereinstimmung mit einigen archäologischen Studien (Rimantienė, 1992, Zvelebil, 2004b, Iversen, 2010, Iversen, 2013). Basierend auf mtDNA-Analysen an dem Fundort Ostorf in Norddeutschland (Gruppe JS Baltikum SO II), argumentierten Bramanti et al. (2009), dass es sich bei dieser Siedlung um eine mesolithische Enklave handelte, welche mit ca. 3000 v. Chr. (Lübke et al., 2007, Olsen et al., 2010, Olsen & Heinemeier, 2007) nach dem Beginn des lokalen Neolithikums datiert. So besitzen die Individuen aus Ostorf Haplotypen, welche zwar nicht typisch für zentraleuropäische (und baltische) Jäger-Sammler- Fischer sind, allerdings auch nicht für neolithische Bauern aus Zentraleuropa. Isotopenanalysen, welche auf eine aneignende Subsistenzweise verweisen, unterstützen diese These (Olsen & Heinemeier, 2007). Andere Studien dagegen interpretieren Ostorf als einen Fundort, in welchem neolithische Ackerbauern erneut auf die aneignende Subsistenzweise zurückgriffen (Fernandes et al., 2015). Im Hinblick auf neue paläogenetische Analysen an zentraleuropäischen Farmern und Analysen an zusätzlichen Individuen aus dem Fundort Ostorf kann der These einer mesolithischen Enklave nicht widersprochen werden. Paläogenomische Studien haben eine Vermischung zwischen Ackerbauern und Wildbeutern in Zentraleuropa spätestens um 3800 v. Chr. nachgewiesen (Haak et al., 2015). Die ‚neolithischen‘ Wildbeuter aus dem südöstlichen Baltikum teilen vergleichsweise wenig Haplotypen 56 mit anderen prähistorischen Populationen (max. 39,53% mit nordzentral- und nordeuropäischen Mesolithikern bzw. 35,42% mit Ackerbauern aus Nordzentral- und Nordeuropa). Der Anteil an mitochondrialen U4/U5-Haplotypen, welche mit zentraleuropäischen (und baltischen) Wildbeutern assoziiert sind, beträgt 50% in der ‚neolithischen‘ Jäger-Sammler-Fischer-Population des südöstlichen Baltikums bzw. 40% allein in dem Fundort Ostorf und ist somit deutlich höher als der Anteil an U4/U5-Linien in kontemporären Populationen aus Zentraleuropa (12,5%, Brandt et al., 2013). Eine Immigration von ackerbäuerlichen Gruppen in das südöstliche Baltikum, welche bereits teilweise von zentraleuropäischen Jäger-Sammler-Fischern abstammen erscheint aufgrund der hohen Frequenz mesolithischer Linien unwahrscheinlich. Die restlichen Haplotypen aus dem Fundort Ostorf finden sich allerdings auch nicht im den seit 2009 publizierten Daten neolithischer Individuen (Brandt et al., 2013, Brotherton et al., 2013, Lee et al., 2014a, diese Studie). Die geringste genetische Distanz ‚neolithischer‘ Jäger-Sammler-Fischer aus dem Südostbaltikum findet sich zu endneolithischen Individuen aus Zentraleuropa (FST=0,047, p>0,05), welche bereits zu einem Teil auch von Individuen aus dem Nordpontikum abstammt (vgl. Kapitel 6.2). Zu kontemporären oder vorangegangenen ackerbäuerlichen Gruppen ist die genetische Distanz allerding hoch (FST=0,104 zu frühneolithischen, zentraleuropäischen Ackerbauern und FST=0,112, p<0,05 zu nordzentral- und nordeuropäischen Frühneolithikern bzw. FST=0,106, p<0,05 zu Bauern nur aus Norddeutschland), ebenso zu Jäger-Sammler- Fischern aus Nordzentral- und Nordeuropa (FST=0,123, p<0,05 bzw. FST=0,118, p<0,05 zu Mesolithikern aus dem südöstlichen Baltikum). Da hohe genetische Distanzen auch durch starke genetische Drift zustande kommen und somit einer demographischen Kontinuität nicht widersprechen müssen (vgl. Bollongino et al., 2013, vgl. auch Kapitel 6.2), kann nicht ausgeschlossen werden, dass die ‚neolithischen‘ Wildbeuter aus dem südöstlichen Baltikum auf lokale mesolithische Gruppen zurückgehen, während aufgrund der Abwesenheit neolithischer Haplotypen die Vermischung bzw. Immigration von Bauern unwahrscheinlich erscheint. Die Standarddiversitätswerte der südostbaltischen ‚neolithischen‘ Wildbeuter sind im Vergleich zu früheren Phasen hoch (π=0,014, HD=0,974 im Vergleich zu π=0,001 und HD=0,919 von Mesolithikern aus dem südöstlichen Baltikum; Tajima’s D: - 0,989, p=0,164, Fu’s FS: -5,376, p=0,007), und könnten die hohe Distanz zu mesolithischen Gruppen aus der gleichen Region erklären. 57 Paläogenetische Studien an Jäger-Sammler-Fischern welche nach dem Beginn des lokalen Neolithikums datieren sind bislang rar, zeigen jedoch, dass Jäger-Sammler- Fischer und Ackerbauern trotz einer Ko-Existenz ihre tradierte Subsistenzwirtschaft beibehielten (Malmström et al., 2009, Bollongino et al., 2013). Basierend auf der paläogenetischen Analyse des Fundortes Blätterhöhle in Zentraldeutschland argumentieren Bollongino et al. (2013) für die Aufnahme von Wildbeutern in ackerbäuerliche Gruppen (aber s. Haak et al., 2015), während die Analyse kontemporärer Jäger-Sammler-Fischer-Gruppen und ackerbäuerlicher Gemein- schaften in Skandinavien keine Hinweise auf einen Genfluss zwischen den beiden Populationen fand (Malmström et al., 2009 & 2015). Ein im Rahmen dieser Arbeit untersuchtes Individuum aus dem norddeutschen Fundort Grube Rosenhof (ROS14), welches mit einem Alter von c. 3900 v. Chr. um den Beginn des nordzentraleuropäischen Neolithikums datiert, weist die für baltische und zentraleuropäische Jäger-Sammler-Fischer typische mitochondriale Haplogruppe U5a1 auf. δ13C/δ15N-Istotopenwerte deuten darauf hin, dass dieses Individuum auf eine gemischte Wildbeuter/Farmer-Subsistenzweise zurückgriff (Terberger und Piezonka, in Vorbereitung). Basierend auf diesen Ergebnissen kann somit nicht ausgeschlossen werden, dass Jäger-Sammler-Fischer anders auf die neolithische Expansion reagierten als in Zentraldeutschland und in den frühen Phasen des nordzentral- und nordeuropäischen Neolithikums Wildbeuter teilweise die neue Subsistenzweise adaptierten (Grube Rosenhof). 2. Die Genese des Neolithikums in Norddeutschland und die genetische Beziehung nordzentraleuropäischer Ackerbauern zu anderen prähistorischen Populationen Das Frühneolithikum in Nordzentral- und Nordeuropa Für Zentraleuropa gilt die demische Diffusion neolithischer Kulturen aus dem Südosten Europas als Ursache für die schnelle Verbreitung und Etablierung von Ackerbau und Viehwirtschaft (Ammerman & Cavalli-Sforza, 1971, Renfrew, 1987, Pinhasi et al., 2005). Paläogenetische Studien verweisen dabei auf die hohe maternale genetische Distanz zwischen den lokalen mesolithischen Jäger-Sammler-Fischern und den ersten Ackerbauern in Zentraleuropa (u.a. Bramanti et al., 2009, Brandt et al., 2013), welche als Argument gegen eine Bevölkerungskontinuität verwendet wird 58 und auch von paläogenomischen Studien gestützt wird (Lazaridis et al., 2014, Haak et al., 2015). Ein Genfluss von Wildbeutern in ackerbäuerliche Gemeinschaften während der neolithischen Expansion nach Zentraleuropa wird allerdings nicht ausgeschlossen (Galetta et al., 2011, Lemmen et al., 2011, Rasteiro & Chikhi, 2013, Lazaridis et al., 2014, Gamba et al., 2014). Zudem mehren sich Hinweise auf eine Vermischung zwischen Jäger-Sammler-Fischern und Ackerbauern spätestens um 3800 v. Chr. in Zentraleuropa (Bollongino et al., 2013, Haak et al., 2015) und somit womöglich noch vor dem Beginn des Neolithikums in den nördlicheren Regionen. Für Nordzentral- und Nordeuropa dagegen argumentieren archäologische Studien für die kulturelle Diffusion bzw. die Adaptation neolithischer Technologien durch die lokalen baltischen Spätmesolithiker (Fischer, 1982, Rowley-Conwy, 1984, Rowley-Conwy, 1985, Bogucki et al., 1987, Price, 1991, Zvelebil & Dolukhanov, 1991, Hartz et al., 2000, Price, 2000, Zvelebil, 2001, Fischer, 2002, Midgley, 2004, Hartz et al., 2007, Zvelebil, 2008, Grohmann, 2010, Gronenborn, 2010, Czekaj- Zastawny et al., 2011, Nowak, 2013). Die Ergebnisse der mtDNA-Analysen an frühneolithischen Ackerbauern aus Nordzentral- und Nordeuropa geben starke Hinweise auf die demische Diffusion südlich angesiedelter, zentraleuropäischer Ackerbauern als Ursache für die Neolithisierung dieser Region. Die maternale genetische Distanz frühneolithischer Bauern aus Nordzentral- und Nordeuropa zu allen neolithischen Populationen aus Zentraleuropa ist gering (FST max.= 0,025, p<0,05 zu frühneolithischen Ackerbauern aus Zentraleuropa und FST min.= 0,001, p=0,5 zu spätneolithischen Ackerbauern aus Zentraleuropa), während die genetische Distanz zu lokalen mesolithischen Jäger- Sammler-Fischern signifikant hoch ist (FST=0,281, p=0). Diese Trennung wird von Hauptkomponenten-Analysen basierend auf Haplotypen-Frequenzen unterstützt, welche eine starke Abgrenzung der frühneolithischen Population aus Nordzentral- und Nordeuropa zu den lokalen Mesolithikern zeigen und eine Nähe zu den neolithischen Gruppen aus Zentraleuropa. Die analysierten frühneolithischen Individuen datieren hauptsächlich um 2900-2800 v. Chr. und nur zwei Individuen fallen mit ca. 3600 v. Chr. in eine relativ frühe Phase des Neolithikums in Norddeutschland (Eck1 mit 3628 kal. v. Chr. und STS1 mit ca. 3601 kal. v. Chr. (Schulz et al., in Vorbereitung b)). Diese Individuen, aber auch die chronologisch jüngeren frühneolithischen Ackerbauern aus Norddeutschland und Schweden 59 besitzen Haplogruppen, welche bislang nicht für prä-neolithische Populationen aus Zentraleuropa und dem Baltikum nachgewiesen wurden, allerdings in den ackerbauwirtschaftenden Populationen Zentraleuropas verbreitet waren (u.a. Brandt et al., 2013). Das exklusive Vorhandensein dieser Haplogruppen in der frühneolithischen Bevölkerung verweist somit ebenso auf die Einwanderung zentraleuropäischer Ackerbauern. Eine kürzlich veröffentlichte mtDNA-basierte Studie an frühneolithischen TBK-Farmern aus Schweden argumentiert ebenfalls für die demische Diffusion zentraleuropäischer Ackerbauern (ca. 3250-2900 v. Chr., Gruppe Neo I NE in der vorliegenden Arbeit; Malmström et al., 2015) Archäologisch ist der Übergang vom 5. zum 4. Jt. v. Chr., in welchen der Beginn des nordzentral- und nordeuropäischen Neolithikums fällt, durch die Regionalisierung post-linearbandkeramischer Kulturen in Zentraleuropa charakterisiert. Der Einfluss der west- und ostzentraleuropäischen Kulturen (Rössen und Michelsberg bzw. Spät- Lengyel und Stichbandkeramik) auf die Genese regionaler TBK-Gruppen wurde bereits diskutiert (Bogucki et al., 1987, Solberg, 1989, Sherratt, 1990, Klassen, 2004, Włodarczak, 2006, Grohmann, 2010, Gronenborn, 2010, Nowak, 2013, Krause- Kyora & Rinne, 2014). AMOVA-Analysen zeigen allerdings einen geringen Hinweis für eine demographische Strukturierung innerhalb der neolithischen Populationen (99,3% der Variabilität existiert innerhalb neolithischer Gruppen unabhängig der geographischen Herkunft, die Diversität zwischen Gruppen unabhängig der Population (FST) liegt bei 0,007 und zwischen Gruppen innerhalb von Populationen (FSC) bei 0,016). Die maternale genetische Distanz zwischen frühneolithischen Ackerbauern aus Norddeutschland und Schweden ist negativ (FST=-0,015, p=0,48), was ebenso darauf hindeutet, dass zwischen diesen beiden Populationen keine demographische Strukturierung existierte. Die Hauptkomponenten-Analysen zeigen allerdings, dass die frühneolithischen Farmer aus Schweden- anders als die frühen Ackerbauern aus Norddeutschland- nicht zusammen mit zentraleuropäischen ackerbäuerlichen Populationen gruppieren (vgl. Abb. A19d im Anhang). Vergleichende paläogenomische Analysen haben demonstriert, dass frühneolithische Ackerbauern aus Schweden einen geringen Grad an Jäger-Sammler-Fischer- Abstammung besaßen (Skoglund et al., 2014), wobei ungeklärt ist, ob die Vermischung lokal erfolgte oder aber auf die Immigration von Ackerbauern zurückzuführen ist, welche bereits zu einem Teil von Wildbeutern abstammten (vgl. 60 Haak et al., 2015). Die frühesten Hinweise auf eine solche Vermischung in Zentraleuropa finden sich in einem Individuum aus dem Fundort Esperstedt in der Haale/Saale-Region (Haak et al., 2015), welches zwischen ca. 3900 bis 3800 v. Chr. datiert (Brandt et al., 2013). Die grobe zeitliche Überlappung mit der initialen Phase des Neolithikums in Nordzentraleuropa macht somit eine Einwanderung gemischter Populationen in den Norden möglich. Interessanterweise wird das Individuum aus dem Fundort Esperstedt mit der Baalberger Kultur assoziiert, welche als eine frühe regionale TBK-Gruppe in Zentraldeutschland beschrieben wird. Unter der Prämisse, dass ein Genfluss erst nach dem Beginn des nordzentral- und –nordeuropäischen Neolithikums stattfand, wäre durchaus denkbar, dass zentraleuropäische Bauern in den Norden immigrierten, sich dort mit der lokalen Bevölkerung vermischten und erst im Rahmen einer demischen Expansion der TBK in den Süden (d.h. in die Halle/Saale-Region) Jäger-Sammler-Fischer-Abstammung nach Zentraleuropa gelangte. Gegen eine lokale Vermischung am Baltikum spricht allerdings der geringe Anteil an gemeinsam geteilten Haplotypen mit den lokalen Wildbeutern (0% zu Ackerbauern aus Schweden, 6,52% zu Ackerbauern aus Norddeutschland), während der Anteil an gemeinsam geteilten Haplotypen zu zentraleuropäischen Wildbeutern dagegen höher ist (23,8% für nordzentral- und nordeuropäische Ackerbauern, bzw. 24,2% für frühneolithische Farmer aus Norddeutschland und 14,29% für frühneolithische Bauern aus Schweden). Hierbei ist jedoch zu berücksichtigen, dass die haplotype sharing-Analysen auf einer 317bp langen Sequenz erfolgten und nur das maximale Limit, nicht den wirklichen Anteil, an gemeinsam geteilten Haplotypen zwischen Individuen aus unterschiedlichen Populationen widerspiegeln. Der relativ hohe Anteil an geteilten Haplotypen mit zentraleuropäischen Wildbeutern ist so eher auf einen methodischen Fehler zurückzuführen, da einige diagnostische Polymorphismen für die U-Haplogruppe, welche die bislang einzige nachgewiesene Haplogruppe mesolithischer, zentraleuropäischer Jäger-Sammler-Fischer ist (u.a. Bramanti et al., 2009, Bollongino et al., 2013, Fu et al., 2013), außerhalb des untersuchten Sequenzabschnitts liegen. Während die demische Diffusion aufgrund der geringen genetischen Distanzen zu zentraleuropäischen Ackerbauern somit wahrscheinlich ist, zeigen die haplotype sharing- Berechnungen, dass nordzentral- und nordeuropäische Ackerbauern weniger Haplotypen mit den neolithischen Populationen aus Zentraleuropa teilen (max. 39% 61 mit frühneolithischen Individuen, min. 32,3% mit endneolithischen Individuen) als zentraleuropäische Farmer-Gruppen untereinander (max. 70,63% zwischen dem Früh- und Mittelneolithikum und min. 35,76% zwischen dem Früh- und Endneolithikum). Dabei teilen insbesondere frühneolithische Ackerbauern aus Schweden weniger Haplotypen mit ackerbäuerlichen Populationen aus Zentraleuropa (max. 26,3% mit spätneolithischen Individuen) als frühe Ackerbauern aus Norddeutschland (max. 38,2% mit mittelneolithischen Individuen). Ackerbauern aus Norddeutschland und Schweden teilen sich mit ca. 27% auch weniger Haplotypen als zentraleuropäische Gruppen untereinander. Eine mögliche Ursache kann in Bevölkerungsfluktuationen im Zuge der Expansion nach Nordzentraleuropa und Nordeuropa liegen. Durch Flaschenhals-Effekte (bottlenecks) infolge der Immigration zentraleuropäischer Ackerbauern und genetische Drift können in der Ursprungspopulation häufige Haplotypen in ihrer Häufigkeit abnehmen und seltene Haplotypen aus einer Population verschwinden (vgl. Helgasson et al., 2003). Da die mitochondriale DNA ausschließlich maternal vererbt wird, ist auch die effektive Populationsgröße für diesen Locus geringer und ist als Konsequenz damit auch anfälliger für die Effekte von genetischer Drift. Eine Bevölkerungsreduktion könnte die vergleichsweise niedrigere Haplotypen- und Nukleotiddiversität in nordzentral- und nordeuropäischen frühen Bauern (HD=0,938 und π=0,0089) erklären. Dabei ist die Haplotypendiversität allein für norddeutsche frühneolithische Bauern deutlich geringer (HD=0,928, n=21) im Vergleich zu frühneolithischen Farmern (HD= 0,956) und insbesondere auch im Vergleich zu den mittel- und spätneolithischen Gruppen Zentraleuropas (HD=0,962 bzw. 0,986), welche um 4100/4000 v. Chr. nach Nordzentraleuropa einwanderten. Die höhere Haplotypendiversität frühneolithischer Ackerbauern aus Schweden (HD=0,978, n=9) und die negativen Werte für Tajima’s D und Fu’s FS der frühneolithischen Populationen aus Norddeutschland und Schweden (Tajima’s D: -1,195, p=0,105 bzw. -1,192, p=0,125 und Fu‘s FS: -5,753, p=5 -4 bzw. -4,199, p=0,01) können Hinweise darauf sein, dass die Migration nach Nordzentraleuropa und die schnell darauffolgende Expansion nach Nordeuropa6 von Phasen des Bevölkerungszuwachses begleitet wurden. Populationsfluktuationen im Zuge der Expansion in den Norden könnten erklären, 6 Der Beginn des Neolithikums in Nordzentraleuropa datiert in etwa um 4100/4000 v. Chr. und somit nur geringfügig früher als der Beginn des Neolithikums in Nordeuropa um 3950 v. Chr., vgl. Hartz et al., 2000, Fischer, 2002, Hartz et al., 2007. 62 weshalb Ackerbauern aus Norddeutschland und insbesondere aus Schweden vergleichsweise weniger Haplotypen mit zentraleuropäischen Populationen teilen. Aufgrund der deutlichen Hinweise für eine demische Diffusion muss der verzögerte Beginn des Neolithikums in Nordzentral- und Nordeuropa rund 1500 Jahre nach der Neolithisierung Zentraleuropas somit mit anderen Faktoren in Zusammenhang gebracht werden. Die ökologischen Konditionen an der Küstenregion, welche für Ackerbau suboptimal, aber für die aneignende Subsistenzwirtschaft günstig waren (Zvelebil, 2004a, Davison et al., 2006, Hartz et al., 2007, Schier et al., 2009, aber vgl. Zvelebil & Dolukhanov, 1991), könnten erklären, weshalb Handelsbeziehungen zwischen ackerbäuerlichen Kulturen und den baltischen Mesolithikern (u.a. Klassen, 2004, Zvelebil, 2006, Hartz et al., 2007, Gronenborn, 2010) nicht in einer Etablierung neolithischer Technologien resultierten. Handelsbeziehungen könnten allerdings die Basis für eine lokale kulturelle Adaptation in den initialen Phasen des Neolithikums im Norden gelegt haben. Vielleicht ermöglichten erst klimatisch günstigere Konditionen um 4100/4000 v. Chr. die Durchsetzung von Ackerbau und Viehwirtschaft im Norden (Bonsall et al., 2001), wobei das heterogene frühneolithische Fundinventar (s.u.) ein Hinweis dafür sein kann, dass die neue Subsistenzwirtschaft zumindest in der initialen Phase nicht ertragreich war. Demographische Faktoren, insbesondere die hohe Jäger-Sammler-Fischer- Populationsdichte an der baltischen Küste (s. Kapitel 6.1, Rowley-Conwy, 1985, Bogucki, 1987, Price, 1991, Zvelebil & Dolukhanov, 1991, Gamble et al., 2005, Shennan & Edinborough, 2006, Isern & Fort, 2011), könnten dagegen die Ansiedlung neolithischer Gruppen im Norden verzögert bzw. verhindert haben. Möglich sind dabei sowohl die Verzögerung der neolithischen Expansion aufgrund des Widerstand von (Isern & Fort, 2011, Rigaud et al., 2015) oder aufgrund der Ressourcen-Konkurrenz mit (Isern & Fort, 2012, Isern et al. 2012) lokalen spätmesolithischen Gruppen. Das frühneolithische Fundinventar in Nordzentral- und Nordeuropa deutet auf Innovation und Kontinuität hin und auf einen graduellen Verlauf der neolithischen Transition (u.a. Hartz et al., 2000, Lidén et al., 2004, Milner et al., 2004, Steffens, 2005, Hartz et al., 2007, Lübke et al., 2007, Müller, 2011). So zeigen etwa Lipid- Analysen an frühneolithischen TBK-Scherben aus Dänemark Spuren sowohl von terrestrischen, als auch von marinen Ressourcen (Craig et al., 2011, Isaksson & 63 Hallgreen, 2012). Der Fund ließe sich somit interpretieren als eine teilweise Adaptation neolithischer Technologien durch die lokale spätmesolithische Bevölkerung oder aber als Migration südlich beheimateter neolithischer Gruppen in den Norden, welche dann zu einem Teil und womöglich aufgrund ökologisch ungünstiger Konditionen mesolithische Technologien adaptierten. Das Szenario einer teilweisen kulturellen Adaptation mesolithischer Subsistenzstrategien durch neolithische Immigranten wird dabei sowohl von den vorliegenden mtDNA- Analysen als auch von δ13C/δ15N-Isotopenanalysen7 gestützt (Terberger & Piezonka, in Vorbereitung). Andererseits zeigen die gemischten Isotopensignale eines Individuums aus dem Fundort Grube Rosenhof in Norddeutschland (Terberger & Piezonka, in Vorbereitung), welches in die mesolithisch-neolithische Transitions- phase datiert und einen mit Jäger-Sammler-Fischern-assoziierten mitochondrialen Haplotypen besaß, auch, dass lokal Wildbeuter die ackerbäuerliche Subsistenzweise zumindest teilweise übernahmen (vgl. Kapitel 6.1). Die genetischen Signale für eine kulturelle Adaptation durch Jäger-Sammler-Fischer in der initialen Phase des nordzentral- und nordeuropäischen Frühneolithikums, aber auch Hinweise für eine lokale Vermischung mit ackerbäuerlichen Gemeinschaften könnten im Falle eines subsequenten oder starken Zustroms aus Zentraleuropa im mtDNA-Datensatz nicht mehr detektierbar sein. Das Vorhandensein von mesolithischen Haplogruppen in einem kulturell frühneolithischen Kontext im Norden ließe sich zwar als Zeichen kultureller Adaptation interpretieren oder könnte Hinweis sein auf eine Vermischung mit neolithischen Gruppen- kann aber auch begründet werden mit der Immigration von Populationen, welche bereits zu einem Teil auf eine Jäger-Sammler-Fischer-Abstammung zurückgehen (s.o., Haak et al., 2015, vgl. auch Galetta et al., 2011, Rasteiro & Chikhi, 2013, Gamba et al., 2014). Da baltische und zentraleuropäische Jäger-Sammler-Fischer zumindest basierend auf mtDNA-Daten nicht zu differenzieren sind, ist die genetische Interpretation von lokalen kulturellen Adaptationsprozessen bzw. die Abgrenzung zu einer demischen Expansion gemischter Populationen in den Norden problematisch. Matrimoniale Residenzregelungen stellen einen entscheidenden Faktor für Genfluss dar (vgl. u.a. Destro-Bisol et al., 2004, Bolnick et al., 2006) und stehen womöglich in 7 Die Isotopenanalysen wurden an den gleichen Individuen aus Norddeutschland durchgeführt welche auch zur paläogenetischen Analyse vorlagen. 64 Zusammenhang mit der Subsistenzwirtschaft (Destro-Bisol et al., 2004). Strontium- Analysen deuten auf eine höhere maternale Mobilität in linearbandkeramischen Populationen hin und zeigen die zunehmende Bedeutung von Patrilokalität mit dem Beginn der neolithischen Subsistenzwirtschaft (Bentley et al., 2002, Bentley et al., 2009, Bentley et al., 2012, vgl. auch Rasteiro & Chikhi, 2013, Széscényi-Nagy et al., 2014). Ebenso verweisen einige Studien darauf, dass Statusbarrieren zwischen Gruppen mit aneignender und produzierender Subsistenzstrategie den Genfluss beeinflussen und in einem asymmetrischen Genfluss resultieren (Bentley et al., 2002, Destro-Bisol et al., 2004, Bolnick et al., 2006, Bentley et al., 2009, Bentley et al., 2012, vgl. auch Rasteiro & Chikhi, 2013), wobei Frauen ökonomische/ kulturelle Statusbarrieren eher überschreiten können als Männer. Somit läge die höchste Wahrscheinlichkeit für Wildbeuterinnen in neolithische Gemeinschaften einzu- heiraten. Destro-Bisol et al. (2004) argumentieren jedoch, dass die Statusbarrieren zwischen Ackerbauern und Jäger-Sammlern ein rezentes Phänomen darstellen und der maternale Genfluss in der Initialphase des Neolithikums eher reziprok erfolgte. Das nordzentral- und nordeuropäische Spätneolithikum Moderne Balten zeigen im Vergleich zu anderen rezenten europäischen Populationen einen höheren Anteil an mesolithischer Abstammung (Malmström et al., 2009, Lazaridis et al., 2014). Für moderne Populationen aus Zentraleuropa wird die demographische Kontinuität zu frühneolithischen Populationen zwar ebenfalls ausgeschlossen (Bramanti et al., 2009), allerdings nicht die demographische Kontinuität zu spätneolithischen Populationen (Bollongino et al., 2013). Paläogeneti- sche Analysen haben gezeigt, dass die genetische Differenzierung zu der frühneolithischen LBK-Population Zentraleuropas, sowohl durch die Vermischung mit Jäger-Sammler-Fischern um ca. 3900-3800 v. Chr. zustande kam, als auch durch die Vermischung mit Populationen aus dem Nordpontikum (Wilde, 2014, Allentoft et al., 2015, Haak et al., 2015). Vermutlich kam es im Zuge einer Migration von Jamnaja-Pastoralisten in die östliche Besiedlungszone der Stichbandkeramik (s. Abbildung 3.1) zu einer Vermischung der beiden Gruppen, während die demographische Expansion der nachfolgenden schnurkeramischen Kultur um ca. 2900/2800 v. Chr. nach Zentraleuropa (u.a. Mallory & Adams, 1997, Czebreszuk, 2004, Midgley, 2004, Zvelebil, 2004b, Jeunesse, 2014) zu der Verbreitung der nordpontischen Abstammung führte. 65 Für das Spätneolithikum in Nordzentral- und Nordeuropa, welches mit dem 28. Jahrhundert v. Chr. einsetzte, passen die mtDNA-Analysen zu den Ergebnisse dieser Studien. Spätneolithische Ackerbauern zeigen nur einen geringen Grad an Differenzierung zu vorangegangenen Ackerbauern aus Zentraleuropa (FST max.=0,027, p=0,13 zu frühneolithischen Farmern) und Nordzentral- und Nordeu- ropa (FST= 0,039, p<0,05), sowie zu zentraleuropäischen Mesolithikern (FST=0,014, p=0,23). Späte Ackerbauern zeigen allerdings keine Differenzierung zu nordpontischen Jamnaja-Pastoralisten (FST=-0,033, p=0,79) und zu kontemporären endneolithischen Populationen aus Zentraleuropa (FST min.=-0,012, p=0,7), deren demographischer Ursprung auf Farmer und Mesolithiker aus Zentraleuropa, sowie auf nordpontische Individuen zurückgeführt wird (Haak et al., 2015; vgl. auch Abbildungen 5.17 und 5.18). Die Mehrzahl der Individuen (n=8) aus der spätneolithischen Gruppe in Nordzentral- und Nordeuropa stammt aus dem Fundort Groß Upahl in Norddeutschland. Diese Gruppe zeigt eine signifikant hohe genetische Distanz zu frühneolithischen Farmern nur aus Norddeutschland (FST=0,072, p<0,05), welche womöglich das Resultat von genetischer Drift infolge eines starken Bevölkerungsanstiegs darstellt (Tajima’s D=-1,205, p=0,13, Fu’s FS=-6,338, p=0,001) bzw. durch einen starken Bevölkerungszuwachs (HD=0,985, π=0,02 im Vergleich zu HD=0,927, π=0,007 der frühneolithischen Gruppe in Norddeutschland) erklärt werden kann. In der spätneolithischen Gruppe aus Nordzentral- und Nordeuropa finden sich allerdings Haplogruppen, welche in der frühneolithischen Phase in dieser Region nicht präsent waren. So besaß die spätneolithische Population sowohl Haplogruppen (U4a und U5a), welche bereits in mesolithischen Jäger-Sammler- Fischern aus Zentraleuropa und dem Baltikum verbreitet waren, Haplogruppen, welche mit frühneolithischen zentraleuropäischen Populationen assoziiert sind (N1a) und Haplogruppen (H5), welche in der Jamnaja-Population aus dem Nordpontikum detektiert wurden. Die Haplogruppen U4a, U5a und N1a wurden dabei sowohl in Norddeutschland als auch weiter nördlich in spätneolithischen Individuen aus Dänemark und Schweden detektiert (u.a. Melchior et al., 2010, Malmström et al., 2015). Es ist somit durchaus möglich, dass nach dem Beginn des Neolithikums in Nordzentral- und Nordeuropa auch zu späteren Phasen ackerbäuerliche Gruppen aus Zentraleuropa einwanderten, welche bereits zu einem Teil von Jäger-Sammler-Fischern abstammten (s.o.). Die 66 Haplogruppe H5 wurde in einem Individuum aus dem Fundort Groß Upahl gefunden (GUP5, ca. 2000 v. Chr.) und zeigt, dass es unabhängig davon zumindest in Nordzentraleuropa zu einer Immigration von Gruppen kam, welche mit Jamnaja- Pastoralisten verwandt waren. 3. Laktosetoleranz und Pigmentierung in mesolithischen und neolithischen Kulturen Zentral- und Nordzentraleuropas Die Verbreitung der Laktosetoleranz In modernen Europäern ist die Fähigkeit, im Erwachsenenalter noch Milchzucker zu spalten mit einer Mutation auf dem LCT-Gen assoziiert (C-13910*T [rs4988235], Enattah et al., 2002, Enattah et al., 2007, Tishkoff et al., 2007). Studien, wann der selective sweep für das Laktase-Persistenz-assoziierte T-Allel erfolgte, existieren bislang nicht. Allerdings wurde das Alter der Mutation auf etwa 21000 bis 2188 Jahre (Bersaglieri et al., 2004) bzw. 12300 bis 7400 Jahre (Coelho et al., 2005) geschätzt und in Übereinstimmung mit Analysen, welche die Selektion der C-13910*T-Mutation mit der Transition zur Milchviehwirtschaft vor rund 7500 Jahren in Verbindung brachten (Bersaglieri et al., 2004, Gerbault et al., 2009, Itan et al., 2009, Sverrisdóttir et al., 2014). Die geringe Frequenz des T-Allels in den erfolgreich untersuchten Ackerbauern aus Nordzentral- und Zentraleuropa (0,1 in fünf mittelneolithischen Individuen aus Zentraleuropa bzw. 0 in drei frühneolithischen Individuen aus Nordzentraleuropa, vgl. Abbildung 5.8) ist konsistent mit vorangegangenen paläogenetischen Studien, welche den direkten Beweis für eine erhöhte Frequenz erst ab dem Spätneolithikum erbrachten (Lazaridis et al., 2014, Burger et al., 2007, Lacan et al., 2011, Plantinga et al., 2012, Krüttli et al., 2014, Allentoft et al., 2015). Das Individuum WM5 (ca. 4400 v. Chr.), welches für die Mutation heterozygot war, ist bislang der frühste Nachweis für das T-Allel im zentraleuropäischen Neolithikum, wobei auch ein mesolithisches Individuum aus dem nordosteuropäischen Fundort Minino heterozygot an dieser Position war.8 Ein ähnlich niedriges Vorkommen wurde bereits bei den 8 Das Individuum wurde direkt C14-Radiokarbon datiert und fällt in die mesolithische Phase (5600 v. Chr.) zeigt aber einen mitochondrialen Haplotypen (K1a), welcher –zumindest bislang- als untypisch für mesolithische Populationen gilt. Das Probenmaterial von diesem Individuum war nur für eine Extraktion ausreichend, weshalb die Ergebnisse per se nicht repliziert sind (vgl. Kapitel 4.2.2. und 67 grübchenkeramischen Jäger-Sammler-Fischern aus Nordeuropa gefunden (Malmström et al., 2010). Somit war diese Mutation vereinzelt in Wildbeutern und Ackerbauern präsent, wurde aber zumindest in Populationen mit aneignender Subsistenzwirtschaft aufgrund fehlender Funktionalität nicht selektiert, während in frühen ackerbäuerlichen Gruppen womöglich eine sporadische Konsumierung von Milch oder die Verwendung von vergorenen Milchprodukten eine geringe Notwendigkeit zur Laktase-Persistenz und die niedrige Frequenz der C-13910*T- Mutation erklären. In modernen europäischen Populationen variiert die Frequenz des T-Allels, mit dem häufigsten Auftreten in rezenten Nordeuropäern (0,72, vgl. Abbildung 5.8). Die geographische Verteilung der Laktoseintoleranz in heutigen Bevölkerungen und der bislang fehlende bzw. geringe Nachweis für das C-13910*T-Allel in ackerbauwirtschaftenden Populationen widersprechen der Hypothese, dass die Selektion nur in sonnenarmen Regionen aufgrund einer Optimierung des Vitamin- D3-Haushaltes erfolgte (Flatz & Rotthauwe, 1973, vgl. auch Gerbault et al., 2009). Basierend auf Simulations-gestützten Analysen, welche den Ursprung des C- 13910*T-Allels geographisch im Südosten Europas verorten, argumentieren Autoren sowie Gerbault et al. (2009) und Itan et al. (2009) für die Verbreitung des Laktase- Persistenz-assoziierten Allels auf der wave front der neolithischen Expansion (s. auch Klopfstein et al., 2006). Obwohl neue paläogenomische Analysen (Allentoft et al., 2015) die Expansion von Pastoralisten aus der nordpontischen Steppe nach Zentraleuropa mit der Verbreitung von Laktosetoleranz bzw. dem Anstieg der C- 13910*T-Mutation in Verbindung bringen, widerlegt eine andere Studie an Pastoralisten aus dieser Region einem solchen Szenario und zeigt, dass die Laktase- Persistenz in bronzezeitlichen Individuen ebenfalls nicht präsent war (Wilde, 2014). Vielmehr könnten eine starke genetische Drift oder starke positive Selektion den Anstieg seit der neolithischen Transition erklären (vgl. Bersaglieri et al., 2004, Gerbault et al., 2009). 5.1.3). Eine komplette Verunreinigung des Knochenmaterials während der Bergung kann somit nicht explizit ausgeschlossen werden. 68 Ursachen für die De-Pigmentierung in prähistorischen Populationen Die Analyse der drei erfolgreich replizierten Pigmentierungs-assoziierten Loci SLC24A5 (solute carrier family 24, member 5 bzw. NCKX5, Na+/Ca2++K+ exchanger 5, rs1426654), SLC45A2 (solute carrier family 45, member 2, rs16891982) und HERC2 (hect domain and RCC1-like domain 2, rs12913832) an mesolithischen Individuen aus Zentral-, Nordzentral- und Nordosteuropa zeigt, dass de-pigmentierte Phänotypen bereits in prä-neolithischen Populationen präsent und frequent waren. Auch die untersuchten spätpaläolithischen Individuen aus der Lesnika Höhle auf der Krim- Halbinsel (LEC2, 11215 v. Chr.) und aus der Höhle Hohler Fels in Süddeutschland (49I, ca. 13649 v. Chr.) besaßen die abgeleiteten Allele für die SLC24A5- und SLC45A2-Loci (vgl. auch Lazaridis et al., 2014). Vier Hypothesen für die De-Pigmentierung anatomisch moderner Menschen wurden formuliert: Sexuelle Selektion (Aoki, 2002, Frost, 1994 & 2006), Gen-Kultur-Ko- Evolution (Khan & Khan, 2010), Optimierung des Vitamin D-Metabolismus in sonnenarmen Regionen bzw. die Adaptation an nördliche Breiten (Jablonski & Chaplin, 2000, Jablonski & Chaplin, 2010, Yuen & Jablonski, 2010, Relethford, 1997, Parra, 2007), sowie ein gelockerter Selektionsdruck infolge der Migration aus UVB- lichtintensiven Regionen (Harding, 2000). Das abgeleitete G-Allel auf dem HERC2-OCA2-Gen (rs12913832), welches mit nicht-brauner Augenfarbe assoziiert ist (Eiberg et al., 2008, Branicki et al., 2009), wurde in einer Frequenz von 0,6 in insgesamt fünf mesolithischen Jäger-Sammler- Fischern gefunden. Die Frequenz des G-Allels ist in Individuen aus Nordzentral- und Zentraleuropa dabei deutlich höher (0,83 in drei Individuen aus dem Ostbaltikum und Luxemburg (vgl. Lazaridis et al., 2014)) als die Frequenz in Individuen aus dem Nordosten Europas (0,25 in zwei Individuen aus dem Fundort Minino) und vergleichbar mit der Frequenz in heutigen Nord- und Zentraleuropäern (0,88 bzw. 0,84, vgl. Abb. 5.8). Da die okulare Pigmentation keine (bislang bekannten) Selektionsvorteile besitzt, könnte sexuelle Selektion bzw. assortative Partnerwahl die Ursache für das vermehrte Auftreten von Phänotypen mit blauen, grauen oder grünen Augen bereits in prähistorischen Populationen darstellen (Aoki, 2002, Frost, 1994 und 2006, Donelly et al., 2012). Der Hypothese folgend wären de- pigmentierte Phänotypen bei der Partnerwahl bevorzugt, was zusammen mit einem 69 gelockerten Selektionsdruck auf starke Pigmentierung in sonnenarmen Regionen (Harding, 2000), in einer allgemeinen De-Pigmentation resultiere (Aoki, 2002, Frost, 1994 und 2006, aber s. Madrigal & Kelly, 2007). Das Alter dieser Mutation wurde auf etwa 11000 bis 6000 Jahre geschätzt (Eiberg et al., 2008), wobei die gleiche Studie ebenfalls dafür argumentiert, dass die hohe Frequenz in heutigen nordeuropäischen Populationen auf eine positive Selektion zurückzuführen sei. Eine paläogenetische Studie an Individuen aus der nördlichen Schwarzmeer-Region fand ebenfalls Hinweise für eine positive Selektion des abgeleiteten Allels (Wilde et al., 2014). Für die kutane Pigmentierung, welche in Verbindung gebracht wird mit Schutz gegen UV-Licht induzierte Schäden und Vitamin D3-Metabolismus ist die gezielte Selektion dagegen wahrscheinlich. Die hohe Frequenz de-pigmentierter Phänotypen bereits während des Mesolithikums (und Spätpaläolithikums) in Europa (SLC24A5: 0,67, n=23, SLC45A2: 0,33, n=23) stimmt überein mit Studien, welche die selective sweeps für SLC24A5 und SLC45A2 mit etwa 19000 bis 11000 v. Chr. in die Phase der postglazialen Wiederbesiedlung Europas datieren (Soejima et al., 2006, Beleza et al., 2012) und widerlegt die Hypothese einer Gen-Kultur-Ko-Evolution, welche etwa für die Ausbreitung der Laktosetoleranz formuliert wurde (s.o.). Das Modell der Gen- Kultur-Ko-Evolution für die abgeleiteten, Pigmentierungs-assoziierten Allele postuliert, dass Ackerbauern aufgrund einer geringen Vitamin D3-Supplementation kutan Vitamin D produzieren mussten und deshalb der de-pigmentierte Phänotyp positiv selektiert wurde, während Jäger-Sammler-Fischer durch die Aufnahme mariner Ressourcen genügend Vitamin D3 zuführten. Durch die Immigration neolithischer Populationen wären de-pigmentierte Phänotypen dann nach Zentraleuropa gelangt (Khan & Khan, 2010). Untere Altersschätzungen für den selective sweep des SLC24A5-Locus datieren in die Phase der frühneolithischen (aber auch der spätneolithischen/frühbronzezeitlichen) Expansion (Norton & Hammer, 2007), weshalb nicht auszuschließen ist, dass durch die demische Diffusion ackerbäuerlicher Gruppen die Häufigkeit an de-pigmentierten Phänotypen in Zentraleuropa (erneut) anstieg (s.u.). Der geographische Unterschied in der Pigmentierung zwischen mesolithischen Jäger- Sammler-Fischern aus Nordosteuropa und Nordzentral-/Zentraleuropa ist signifikant und stützt weiter die Ergebnisse der mtDNA-Analysen, wonach nordosteuropäische Wildbeuter auf Populationen zurückgehen, welche während des 70 letzten glazialen Maximums ein anderes Refugium besiedelten als die Populationen, welche später nach Zentraleuropa und in das Baltikum expandierten. Mesolithische Jäger-Sammler-Fischer aus dem Nordosten Europas zeigen höhere Frequenzen des abgeleiteten SLC45A2-Allels als Wildbeuter aus Nordzentral- und Zentraleuropa (0,46 (n=12) im Vergleich zu 0,18 (n=11)) bzw. eine nahezu komplette Fixierung der SLC24A5-Allels (0,92 (n=13) im Vergleich zu 0,2 (n=10)). Archäologische Indizien (u.a. Straus, 1991, Terberger & Street, 2002) und Modell-basierte Analysen (Banks et al., 2008) verweisen auf Refugien im Südwesten Frankreichs und auf der Iberischen Halbinsel als die nördlichsten Besiedlungszonen in Europa während des letzten glazialen Maximums, wobei die Besiedlung Zentral- und Nordzentraleuropas vermutlich aus diesen Refugien erfolgte (Jochim, 1999, Terberger, 2003). Im Osten sind LGM-Refugien auf dem Balkan und dem Nordpontikum bekannt (Dolukhanov et al., 2002, Banks et al., 2008), wobei die Besiedlungsgeschichte des Nordosten Europas nach der letzten Eiszeit bislang kaum erforscht wurde. Im Falle eines Zusammenhangs zwischen kutaner Pigmentierung und UVB-Lichtintensität (Jablonski & Chaplin, 2000 & 2010, Relethford, 1997, Parra, 2007, s.u.), könnte die hohe Frequenz pigmentierter Phänotypen in Nordzentral- und Zentraleuropa auf eine Expansion aus einem eher südlicheren Refugium im Westen (etwa der Iberischen Halbinsel) hindeuten. Aufgrund suffizienter UVB-Lichtintensität wäre die Notwendigkeit zur kutanen de-Pigmentierung nicht gegeben, wobei im Falle einer Notwendigkeit zur Photoprotektion (Schutz gegen UV-Licht-induzierte Schäden) auch negative Selektion auf de-pigmentiere Phänotypen die hohe Frequenz an anzestralen Allelen in der nordzentral- und zentraleuropäischen Bevölkerung erklären könnte. Ein gelockerter Selektionsdruck nach der Expansion anatomisch moderner Menschen nach Europa könnte die Variabilität in der kutanen Pigmentierung erklären (Harding, 2000). Nach der postglazialen Expansion in nördlichere Regionen Zentraleuropas und insbesondere an die baltische Küstenregion war die diätetische Supplementation von Vitamin D3 womöglich ausreichend (s.u.), weshalb de- Pigmentierungs-assoziierte Allele in der mesolithischen Population nicht in ihrer Frequenz anstiegen. Im Gegensatz dazu kann die hohe Frequenz de-pigmentierter Phänotypen im Nordosten Europas mit der geographischen Herkunft aus eher lichtärmeren LGM- Refugien im Osten in Zusammenhang stehen. Die positive Selektion auf de- pigmentierte Phänotypen, welche in der Lage waren in Regionen mit geringer UVB- 71 Lichtintensität kutan Vitamin D3 zu synthetisieren, könnte so die abgeleiteten Allele in dem spätpaläolithischen Individuum auf der Krim Halbinsel (LEC1, 11215 v. Chr.) erklären. Zusätzlich könnte diätetischer Stress (eine geringe Zufuhr von Vitamin D3 aus marinen Ressourcen) zusätzlich zu einer negativen Selektion auf pigmentierte Phänotypen geführt haben. Die Assoziation eines optimal geregelten Vitamin D-Haushaltes und gezielter positiver Selektion scheint aufgrund der epidemiologischen Implikationen von Vitamin D (Nnoaham & Clarke, 2008, Kottler, 2013, Prietl et al., 2013, Turner et al., 2013, Atkinson et al., 2014) begründet. So wird Vitamin D3-Mangel u.a. mit Osteomalazie in Erwachsenen bzw. mit Rachitis bei Kindern in Verbindung gebracht. Vitamin D wird sowohl kutan durch die Exposition von UVB-Licht gebildet, als auch durch Nahrung aufgenommen (Vanchinathan & Lim, 2012, Prietl et al., 2013). Neben Fisch ist auch Milch reich an Vitamin D (Vanchinathan & Lim, 2012), wobei die Fähigkeit, Milchzucker zu verdauen in frühen ackerbäuerlichen Populationen nicht ausgebildet war (s.o., vgl. auch Burger et al., 2009, Lacan et al., 2011) und womöglich mit einer sporadischen Konsumierung von Milchprodukten in Zusammenhang steht. Jablonski und Chaplin (2010) verweisen in ihrer Studien darauf, dass in Regionen mit ungenügender UVB-Strahlung stark oder mittel stark pigmentierte Phänotypen nicht in der Lage sind kutan ausreichend Vitamin D3 zu synthetisieren, während eine schwache kutane Pigmentierung in sonnenarmen Regionen essentiell für eine ausreichende Vitamin D3-Synthese ist (vgl. auch Jablonski & Chaplin, 2000, Yuen & Jablonski, 2010, Relethford, 1997, Parra, 2007). Der Ursprung von Ackerbau und Viehwirtschaft wird im Südwesten Europas bzw. dem Nahen Osten und im Südwesten Anatoliens verortet (Bramanti et al., 2009, Brandt et al., 2013, Széscényi-Nagy et al., 2014) und somit in Regionen mit genügend Sonnenstrahlung für eine ausreichende kutane Synthese von Vitamin D3. Für proto- neolithische und frühneolithische Kulturen im Nahen Osten bzw. im südwestlichen Anatolien wäre die kutane Synthese von Vitamin D3 aufgrund suffizienter UVB- Strahlung somit auch in pigmentierten Phänotypen ausreichend. Womöglich konnte im Zuge der demischen Expansion in lichtärmere nördliche Regionen in Kombination mit einer sporadischen Konsumierung von Milchprodukten, weder kutan noch diätetisch ausreichend Vitamin D3 produziert bzw. zugeführt werden. De- pigmentierte Phänotypen wären somit positiv selektiert worden, wodurch sich die 72 hohe Frequenz des abgeleiteten Allels für den SLC24A5-Locus in früh- und mittelneolithischen Individuen in Zentraleuropa (0,63, n=4, darunter drei Individuen aus dem rössenzeitlichen Fundplatz Wittmar, ca. 4500 v. Chr.) erklären ließe. Paläogenetische Studien zeigen, dass einige de-Pigmentierungs-assoziierte Allele bereits in prähistorischen Populationen fixiert waren (Bouakaze et al., 2009, Wilde 2014). Die vorliegende Analyse der prähistorischen Individuen zeigt, dass die Selektion zum de-pigmentierten Phänotypen bereits auf existierende phänotypische Variabilität (standing variation) in Europa erfolgte (Barett & Schluter, 2008, vgl. auch Wilde et al., 2014, Lazaridis et al., 2014, Olalde et al., 2014), wobei die Mutation auf dem SLC24A5-Gen in der nordosteuropäischen mesolithischen Population bereits nahezu fixiert war. Es ist anzunehmen, dass Geographie und Ernährung in unterschiedlichen Ausmaßen die Ausbildung de-pigmentierter Phänotypen beeinflussten: Für ackerbauwirtschaftende Populationen erfolgte die kutane de- Pigmentierung vermutlich aufgrund der Notwendigkeit zur kutanen Vitamin D3- Synthese infolge der Expansion in nördlichere, lichtärmere Regionen und aufgrund einer geringen diätetischen Zufuhr von Vitamin D3. Für die mesolithischen Populationen in Zentral- und Nordzentraleuropa und Nordosteuropa, welche große geographische Unterschiede in der Frequenz der abgeleiteten Allele aufzeigen, kann die Besiedlung unterschiedlicher LGM-Refugien und insbesondere eine unterschiedlich starke UVB-Lichtintensität die Ausbildung de-pigmentierter Phänotypen erklären. Eine Vitamin D3-reiche Ernährung insbesondere der baltischen Jäger-Sammler-Fischer schwächte die Notwendigkeit zur kutanen Vitamin D3- Synthese in Regionen mit geringer UVB-Lichtintensität vermutlich ab, weshalb trotz der längeren Besiedlung in lichtärmeren Regionen de-Pigmentierungs-assoziierte Mutationen nicht fixiert wurden. Durch allelic surfing in expandierenden Populationen können Allele stark in ihrer Frequenz ansteigen (Klopfstein et al., 2006), weshalb vermutlich unabhängig voneinander die postglaziale Expansion, die Immigration frühneolithischer Populationen und die demische Expansion im Verlauf des zentraleuropäischen Spätneolithikums die nahezu komplette Fixation der abgeleiteten Allele in modernen Europäern erklären. 73 7. Literaturverzeichnis Ackland GJ, Signitzer M, Stratford K & Cohen MH. 2007. Cultural hitchhiking on the wave of advance of beneficial technologies. Proceedings of the National Academy of Sciences 104(21): 8714-8719. Allentoft ME, Sikora M, Sjogren K-G, Rasmussen S, Rasmussen M, Stenderup J, Damgaard PB, Schroeder H, Ahlstrom T, Vinner L et al. . 2015. Population genomics of Bronze Age Eurasia. Nature 522(7555):167-172. Amkreutz L, Vanmonfort B, DeBie M & Verbeek C. 2010. Bowls of contention. Mesolithic sites with pottery on the Lower Rhine Area. 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Verwendete Herstellerprotokolle http://www.chem.agilent.com/library/usermanuals/Public/G2938- 90322_HighSensitivityDNA _QSG.pdf (Stand 2009, 2012, 2013) https://www.science.smith.edu/cmbs/documents/QubitdsDNAHSAssay.pdf (Stand 2010) http://www.stratec.com/share/molecular/Manuals/Single/Cleanup_pDNA/UniversalPCR .pdf (Stand 2013) http://www.qiagen.com/resources/download.aspx?id=fa2ed17d-a5e8-4843-80c1- 3d0ea6c2287d&lang=en (Stand 2011) http://www.chem.agilent.com/library/usermanuals/Public/G7530-90000_SureSelect_ lluminaXTMultiplexed_1.6.pdf (Stand 2011-2013) 92 A1 8. Anhang A1: Archäologische Informationen, C14-Datierung, Isotopenwerte und Labor-Identifikation der untersuchten Individuen, sortiert nach Geographie und absteigendem Alter innerhalb eines Fundortes. Abkürzungen für archäologische Datierung/Kultur: P= paläolithisch, M= mesolithisch, M-N= mesolithisch-neolithische Transitionsphase, N= neolithisch, TBK= Trichterbecherkultur, KAK= Kugelamphorenkultur. C14-Datierungen norddeutscher Individuen wurden von T. T. zur Verfügung gestellt. Bei Küstenfundplätzen sind konservative und- falls vorhanden- für den Reservoir-Effekt korrigierte Altersangaben aufgeführt (Stuiver und Braziunas, 1993, Hart und Lübke, 2006, Philippsen, 2013). Kalibrierung der Daten erfolgte mit dem Programm calpal online (Juli 2014; Danzeglocke et al., 2007). Koordinaten C14-Datierung Nr. in Archäologische Archäologische Fund-/ Skelett- Lab- unkalibriertes Abb. Fundort Datierung/ kalibriert v. Breite Länge Benennung Grabkontext element ID Alter 4.1 Kultur Chr. (Lab-ID) Schädel- 11260±45 Lesnika P LEC1 11215±91 1 44.50 34.17 fragment (OxA-19112) Höhle Crimea Ai-Petri Lesnika Cave Lsa 031 M? Metatarsus LEC2 k. Datierung Schädel- 2 Kizil-Koba 44.85 34.32 H. sapiens cranium Kizil Koba 2013 KIZ1 k. Datierung fragment P? Zoologichna Zoologichna cave -16m H. sapiens 2009 Schädel- 3 48.27 26.67 Zoo1 k. Datierung Höhle Karst-Höhle fragment 9435±55 I, 19/3 Zahn MIN1 8723±68 (AAR-5793) 9435±40 (OxA-16200) 8713±51 II, V Zahn MIN11 9090±110 8311±152 (OxA-X-2178-36) 9385±40 8671±48 (OxA-16198) 75 Minino 59.63 39.51 I, 20 M Zahn MIN10 8895±40 8092±94 (OxA-16199) 9320±55 I, 19/2 Zahn MIN4 8573±80 (AAR-5791) 8400±40 II, III Zahn MIN3 7472±52 (OxA-X-2182-52) 7240±160 I, 3 Zahn MIN5 6129±161 (GIN-8837) A2 8. Anhang Koordinaten C14-Datierung Nr. in Archäologische Archäologische Fund-/ Skelett- Lab- unkalibriertes Abb. Fundort Datierung/ kalibriert v. Breite Länge Benennung Grabkontext element ID Alter 4.1 Kultur Chr. (Lab-ID) 6680±50 I, 4 Zahn MIN6 5601±39 M-N1 (AAR-5787) 6210±21 I, 5 Zahn MIN8 5155±60 (GIN-8838) 75 Minino 59.63 39.51 I, 11 Zahn MIN2 II, V Zerstörte Zahn MIN7 M? k. Datierung I, 22/2 Fundschicht Zahn MIN9 II, I/1 Zahn MIN12 2008 Schicht III Abschnitt 10 M Zahn BVG2 ca. 70383,4,5 74 Beregovaya-2 57.92 59.97 2008 Schicht II Abschnitt 10 N1 Zahn BVG1 ca. 61623,4,5 Zahn & 8240±70 ZV305 Grab 305 Knochen- ZV305 7270±116 (Ua-3634) diaphyse Zahn & 8150±80 ZV170 Grab 170 Femur- ZV170 7182±107 (OxA-5969) fragment Zahn & 7730±70 ZV154 Grab 154 Humerus- ZV154 6565±64 (Ua-3644) fragment 71 Zvejnieki 56.28 25.13 M Humerus- 7489±39 ZV35 Grab 35 ZV35 6350±62 fragment (OxA-24633) Zahn & 6900±75 ZV76 Grab 76 Femur- ZV76 5802±73 (Ua-14688) fragment Femur- 6825±60 ZV57 Grab 57 ZV57 5722±52 fragment (Ua-3636) 6775±55 ZV39 Grab 39 Zahn ZV39 5681±36 (Ua-3635) A3 8. Anhang Koordinaten C14-Datierung Nr. in Archäologische Archäologische Fund-/ Skelett- Lab- unkalibriertes Abb. Fundort Datierung/ kalibriert v. Breite Länge Benennung Grabkontext element ID Alter 4.1 Kultur Chr. (Lab-ID) Femur- 6395±75 ZV122 Grab 122 M-N1 ZV122 5383±68 fragment (OxA-5967) Zahn & 5635±65 ZV162 Grab 162 Humerus- ZV162 4470±72 71 Zvejnieki 56.28 25.13 (Ua-19805) 1 fragment N Zahn & 5105±50 ZV317 Grab 317 Knochen- ZV317 3890±67 (LuS-8216) diaphyse Maszycka 15155±60 4 50.09 19.97 514 P Unterkiefer MAS1 16364±256 Höhle (KIA-39228) Femur- 2 12770±110 HF49 Ib1 66 49I fragment (H5312-4907) 5 Hohler Fels 48.4 9.76 P 136493,4 Femur- 2 13 085±95 HF10Ic 405 10I fragment (H5119-4601) Falkensteiner Postcraniales 2 8185±80 - 48.51 9.45 M FH 7215±109 Höhle Fragment (ETH-7615) Hohlenstein HS5830a Zahn 30a2 7835±80 7 48.55 10.17 M 6743±1394 Stadel HS5830b Zahn 30b2 (ETH-5732) 9520±80 M2 Schädel M Zahn U1 8929±164 Blaubeuren- (ETH6668) 6 48.41 9.79 Altental Molar 1.8 vrmtl. anderes Individuum M Zahn U2 k. Datierung als M2 7460±60 Schädel- (UTC-6796) 6333±64 8 Rammingen 48.52 10.17 M U3 fragment 7350±70 6225±102 (UTC-7887) 7187±35 Individuum 3 Zahn FRE4 6048±22 Groß (AAR 18023) 39 53.13 13.8 M Fredenwalde 6944±37 Individuum 1 Zahn FRE3 5825±48 (AAR 18021) A4 8. Anhang Koordinaten C14-Datierung Nr. in Archäologische Archäologische Fund-/ Skelett- Lab- unkalibriertes Abb. Fundort Datierung/ kalibriert v. Breite Länge Benennung Grabkontext element ID Alter 4.1 Kultur Chr. (Lab-ID) 5890±40 1961: 82/7 Grab 2 Zahn GR2 4768±40 (KIA-4347) 38 Criewen 53.02 14.22 M Femur- 5740±40 1961/82 Grab 1 GR1 4602±59 fragment (KIA-4346) 5690±22 Grab 1 Zahn WM1 4519±23 (AAR-14937) 5589±22 Grab 32 Zahn WM5 4415±32 Wittmar 52.13 10.64 (AAR-14941) Grab 2 N Zahn WM3 k. Untersuchungsergebnis 17-35 Grab 40 (Rössen) Zahn WM6 k. Untersuchungsergebnis Grab 2 Zahn WM2 k. Datierung 5237±40 Ig 3574a Grab 11 Zahn RS2 4075±75 Rössen 51.33 12.02 (AAR-18020) Ig BC 1058 Grab 8 Zahn RS1 k. Datierung 5240±30 LA 58; 74 Streufund 4068±66 Humerus ROS13 (AAR-15488) SH2011-1 Küstenfundplatz 3889±62 Grube M-N korrigiert: 5101±30 49 54.23 11.03 Rosenhof (Ertebölle-TBK) 5165±24 LA 58 SH2011-2 Teilmolar 3986±18 Zahn ROS14 (AAR-15489) (Ros.78/86) Küstenfundplatz 3900±64 korrigiert: 5122±24 4968±29 LA 154; Feuchtboden- 3745±32 54 Wolkenwehe 53.81 10.37 N Zahn WOL1 (AAR-15493) SH2011-6 siedlung 3668±20 korrigiert: 4866±29 Baggerfund LA 29; Femur- 4850±75 51 Eckernförde 54.47 9.83 Grabung Qu. N ECK1 3628±83 SH2011-5 fragment (AAR-2344) 744d-f 4640±22 1960:1/21 Grab4 Skelett1 Zahn KE2 3437±55 N (AAR-15036) 37 Ketzin 52.47 12.85 (KAK) 4453±24 1995:331/316 Grab 1995 Zahn KE1 3172±118 (AAR-15035) A5 8. Anhang Nr. in Koordinaten Archäologische C14-Datierung Archäologische Fund-/ Skelett- Abb. Fundort Datierung/ Lab-ID unkalibriertes Alter kalibriert v. Breite Länge Benennung Grabkontext element 4.1 Kultur (Lab-ID) Chr. 4392±23 1960:1/10 Grab2 Skelett2 Zahn KE4 3008±59 (AAR-15038) 37 Ketzin 52.47 12.85 N 4367±23 1960:1/24 Grab4 Skelett2 (KAK) Zahn KE3 2974±38 (AAR-15037) Sammelfund LA 117; Humerus- 4445±30 50 Landkirchen 54.45 11.15 Unterwasserbergu N LA1 3162±119 SH2011-7 fragment (AAR-15494) ng LA 505; 4255±25 2894±8 SH2011-4 Zahn WAN11 (AAR-15490) 2831±56 SH0511-4 N korrigiert: 4217±25 53 Wangels 54.27 10.77 Küstenfundplatz LA 505; (TBK) 4133±33 SH2011-3 Zahn WAN12 2743±91 (KIA-6137) SH0511- 46 Passow 53.14 14.11 19898/855 Hockerbestattung N Zahn PAS1 k. Untersuchungsergebnis 40 Carmzow 53.39 14.05 SVA 1987/60 Herzogsgrab N Zahn HGW5 k. Datierung SVA Zahn HGW1 k. Datierung 1986/55/157a Alt SVA 54.35 13.71 Herzogsgrab N Zahn HGW2 k. Datierung 43+44 Reddevitz 1986/55/158 SVA Zahn HGW3 1986/55/167 Graftitz 54.37 13.63 SVA 1960/109 Altgrabung N Zahn HGW4 k. Datierung 91 69/3778 Megalithgrab Zahn KRU2 35 69/3731 Tibia KRU3 gleiches 41+42 Kruckow 53.42 10.48 Mega- N Femur- k. Datierung 382 69/3759 Individu KRU4 lithgrab diaphyse -um? 65 69/3736 Zahn KRU5/6 A6 8. Anhang Koordinaten C14-Datierung Nr. in Archäologische Archäologische Fund-/ Skelett- unkalibriertes Abb. Fundort Datierung/ Lab-ID kalibriert v. Breite Länge Benennung Grabkontext element Alter 4.1 Kultur Chr. (Lab-ID) 2021 (1264) Zahn PUNK1 183 Zahn PUNK2 467 Zahn PUNK3 288 Zahn PUNK4 k. Datierung 52 Panker 54.33 10.57 1259 Megalithgrab N Zahn PUNK5 2006 (1271) Zahn PUNK6 863 Zahn PUNK7 692 Zahn PUNK8 766 Zahn PUNK9 Knochen 116 Femur- LIE1 65/28 63 fragment Mega- gleiches Schicht I 65/28 Femur- lithgrab Indivi- LIE2 64 Knochen 484 fragment Grab1 duum? Gang 65/28 63, Humerus- LIE3 Knochen 556 fragment 65/30, Knochen Langknochen LIE4 628 fragment 65/30, Knochen Megalit gleiches Diaphysen- LIE5 622 hgrab Indivi- frgment k. Datierung 41+42 Liepen 53.88 13.47 N 65/28 59 Grab3 duum? Zahn LIE6 65/28 59 Zahn LIE7 65/28 59 Zahn LIE8 Knochen 539 Megalithgrab Diaphysen- LIE9 65/28 59 Grab1 fragment Knochen 313 Megalithgrab Zahn LIE10 65/28 59 Grab1 Knochen 313 Megalithgrab Zahn LIE11 65/28 59 Grab1 A7 8. Anhang Koordinaten C14-Datierung Nr. in Archäologische Archäologische Fund-/ Skelett- Abb. Fundort Datierung/ Lab-ID unkalibriertes Alter kalibriert v. Breite Länge Benennung Grabkontext element 4.1 Kultur (Lab-ID) Chr. 59/66 Schädel A, NO-Becken unteres 3759±33 Zahn GUP8 2181±58 Knochendepot (AAR-13243) 59/66 Schädel unter dem Schädel bei 3524±35 Gefäß (2 Schädel?) Gesicht nach oben Zahn GUP1 1848±56 (AAR-13240) NW-Wanne N 55 Groß Upahl 53.72 12.05 59/66 Schädel A, SW-Becken Zahn GUP2 FP 16 59/66 Schädel C, NO-Becken Zahn GUP4 unteres Knochendepot k. Datierung 59/66, SW-Becken Zahn GUP5 FP 16 59/66 Schädel B, NO-Becken GUP6 unteres Knochendepot 1 In der osteuropäischen Archäologie ist das Neolithikum definiert durch das Vorhandensein von Keramik (vgl. Rimantienė, 1992, Kuzmin und Orlova, 2000, Eriksson et al., 2003, Dolukhanov und Shukurov, 2004, Piezonka, 2008, Vybornov, 2008). In der vorliegenden Arbeit erfolgte die Unterscheidung zwischen Mesolithikum und Neolithikum allein basierend auf Subsistenzweise und Datierung 2 Diese Individuen wurden bereits von Bramanti et al. (2009) auf ihren mitochondrialen Haplotypen untersucht und publiziert und im Rahmen der vorliegenden Arbeit auf nukleare Marker analysiert 3 gemittelter Wert 4 indirekte Datierung (basierend auf Stratigraphie, Pollen oder assoziierten Funden) 5 Daten von Zaretskaya et al., 2012 8. Anhang A2a: Verwendeten Oligonukleotid-Sequenzen für die mtDNA-Amplifikation. Länge der Amplifikationsprodukte ist mit und ohne Primer angegeben (in Klammern). *Primer aus dem Multiplex-Set, welche auch in Einzel-Amplifikationsreaktionen verwendet wurden. Multiplex Primer Sequenz (5‘ 3‘) bp Quelle (Amplikon) HVR1 16013U AGCACCCAAAGCTAAGATTCTAATTTAA 196 Bollongino 16152L TGATGTGGATTGGGTTTTTATGTACTAC (140) et al., 2013 L16117 TACATTACTGCCAGCCACCAT 162 Haak et H16233 GCTTTGGAGTTGCAGTTGATGTGT (115) al., 2005 Handt et L16209 CCCCATGCTTACAAGCAAGT 179 al., 1996 (138) Haak et H16348 ATGGGGACGAGAAGGGATTTG al., 2005 L16287 CACTAGGATACCAACAAACC 162 Handt et H16410 GCGGGATATTGATTTCACGG (122) al., 1996 MP-A* 16011U AGCACCCAAAGCTAAGATTCTAATTT 130 (HVR1- 16088L GTGGCTGGCAGTAATGTACGAAATAC (78) M31) MP-B* 16071U GGGTACCACCCAAGTATTGACTCA 134 (HVR1- 16153L TGATGTGGATTGGGTTTTTATGTACTA (83) M32) MP-C* 16119U GTACATTACTGCCAGCCACCATG 138 (HVR1- 16207L TGATAGTTGAGGGTTGATTGCTGTAC (89) M33) MP-A* 16185U TACATAAAAACCCAATCCACATCAAAAC 139 Wilde et (HVR1- 16271L GGTGGGTAGGTTTGTTGGTATCCT (87) al., 2014 M34) MP-B* 16233U AGTACAGCAATCAACCCTCAACTATC 127 (HVR1- 16305L TGTACGGTAAATGGCTTTATGTACTATG (73) M35) MP-C* 16274U AAAGCCACCCCTCACCCACTAG 116 (HVR1- 16345L TGGGGACGAGAAGGGATTTGAC (72) M36) MP-A* 16340U ACATAAAGCCATTTACCGTACATAGCAC 127 (HVR1- 16413L CACTCTTGTGCGGGATATTGATTTC (74) M37) kodierende Regionen Multiplex SNP Primer Sequenz (5‘ 3‘) bp Quelle (Amplikon) MP-A 423U AATTTTATCTTTTGGCGGTATGCACTT 110 456 (M01) 485L GATGGGCGGGGGTTGTATTG (63) MP-B 654U CTCACATCACCCCATAAACAAATAGG 94 663 (M02) 699L AACTCACTGGAACGGGGATGCT (46) MP-C 2992U CAACAATAGGGTTTACGACCTCGAT 116 Wilde et 3010 (M03) 3057L CTCCGGTCTGAACTCAGATCACGTA (66) al., 2014 MP-A 4155U TACCCCCGATTCCGCTACGA 113 4216 (M04) 4221L ATGCTGGAGATTGTAATGGGTATGGA (67) MP-B 4499U CTGGCCCAACCCGTCATCTA 103 4529 (M05) 4554L GCATGTTTATTTCTAGGCCTACTCAGG (56) A8 8. Anhang kodierende Regionen, ff. Multiplex SNP Primer Sequenz (5‘ 3‘) bp Quelle (Amplikon) MP-C 4549U ACAGCGCTAAGCTCGCACTGAT 113 4580 (M06) 4617L ATGGCAGCTTCTGTGGAACGAG (69) MP-A 4815U GAATAGCCCCCTTTCACTTCTGAGTC 101 4833 (M07) 4864L TGAGATGGGGGCTAGTTTTTGTCAT (50) MP-B 4871U GGCCTGCTTCTTCTCACATGACA 120 4917 (M08) 4940L ACTGCCTGCTATGATGGATAAGATTGA (70) MP-C 5163U CCAGCACCACGACCCTACTACTATCT 71 5178 (M09) 5179L GGATGGAATTAAGGGTGTTAGTCATGTT (17) MP-A 5836U AAATCACCTCGGAGCTGGTAAAAAG 88 5843 (M10) 5875L GGGGTGAGGTAAAATGGCTGAGT (40) MP-B 6371 6336U CACCCTGGAGCCTCCGTAGAC 116 (M11) 6392 6403L ATGGCAGGGGGTTTTATATTGATAATT (68) MP-C 6764U CAATTGGCTTCCTAGGGTTTATCGT 101 6776 (M12) 6814L GATGATTATGGTAGCGGAGGTGAAA (51) MP-A 6975U GGTGGCCTGACTGGCATTGTA 120 7028 (M13) 7064L TATGATGGCAAATACAGCTCCTATTGA (72) 8272- CATGCCCATCGTCCTAGAATTAA MP-B 8280 8226U 112 (M14) (9bp- 8287L (62) GCTAAGTTAGCTTTACAGTGGGCTCTA del) MP-C 8385U TACAGTGAAATGCCCCAACTAAATACTA 89 8392 (M15) 8417L TTTAGTTGGGTGATGAGGAATAGTGTAA (33) MP-A 8932U ACTTCTTACCACAAGGCACACCTACA 116 8994 Wilde (M16) 8996L AGTAATGTTAGCGGTTAGGCGTACG (65) et al., MP-B 9072U GAAGCGCCACCCTAGCAATATC 101 9090 2014 (M17) 9124L TAAGGCGACAGCGATTTCTAGGATAG (53) MP-C 10000U CATCTATTGATGAGGGTCTTACTCTTTTA 107 10034 (M18) 10048L AAATTAAGGCGAAGTTTATTACTCTTTTT (49) MP-A 10115 10105U TTAATAATCAACACCCTCCTAGCCTTAC 109 (M19) 10118 10166L GGTCGAAGCCGCACTCGTA (62) MP-B 10398 10387U TCTGGCCTATGAGTGACTACAAAAAG 117 (M20) 10400 10451L AGGGGCATTTGGTAAATATGATTATC (65) MP-C 10865U CAACCACCCACAGCCTAATTATTAGC 83 10873 (M21) 10895L TGGGGAACAGCTAAATAGGTTGTTGT (31) MP-A 11700U AGCTTCACCGGCGCAGTCA 89 11719 (M22) 11743L GTGCGTTCGTAGTTTGAGTTTGCTAG (44) MP-B 11935U ACCACGTTCTCCTGATCAAATATCAC 101 11947 (M23) 11983L CCCCATTGTGTTGTGGTAAATATGTA (49) MP-C* 12303U GATAACAGCTATCCATTGGTCTTAGGC 103 12308 (M24) 12352L GGAAGTCAGGGTTAGGGTGGTTATAG (50) MP-A 12692U CAGACCCAAACATTAATCAGTTCTTCA 110 12705 (M25) 12754L GCCCTCTCAGCCGATGAACA (63) MP-B 13231U GCGCCCTTACACAAAATGACATC 94 13263 (M26) 13275L GGTTGGTTGATGCCGATTGTAACTAT (45) MP-C 13620U AAGCGCCTATAGCACTCGAATAATTCT 116 13626 (M27) 13683L CCAGGCGTTTAATGGGGTTTAGTAG (64) MP-A 13701U ACCCCACCCTACTAAACCCCATTAA 88 13708 (M28) 13740L GATGCGGGGGAAATGTTGTTAGT (40) A9 8. Anhang kodierende Regionen, ff. Multiplex SNP Primer Sequenz (5‘ 3‘) bp Quelle (Amplikon) MP-B 14717U CAACCACGACCAATGATATGAAAAAC 120 Wilde et 14766 (M29) 14784L GGAGGTCGATGAATGAGTGGTTAATT (68) al., 2014 MP-C 14783U ATACGCAAAACTAACCCCCTAATAAAA 105 Bramanti 14798 (M30) 143839L GCCAAGGAGTGAGCCGAAGTT (57) et al., 2009 Oligonukleotide für die library-Erstellung Oligoneukleotid-Sequenz (5‘ 3‘) Oligo-ID Quelle (Index-Sequenzen sind durch kleine Buchstaben gekennzeichnet) IS1_adapter P5 A*C*A*C*TCTTTCCCTACACGACGCTCTTCCG*A*T*C*T IS2_adapter P7 G*T*G*A*CTGGAGTTCAGACGTGTGCTCTTCCG*A*T*C*T IS3_adapter P5+P7 A*G*A*T*CGGAA*G*A*G*C AATGATACGGCGACCACCGAGATCTACACTCTTTCCCTACAC IS4 GACGCTCTT IS5 AATGATACGGCGACCACCGA IS6 CAAGCAGAAGACGGCATACGAGAT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATtgactgGTGACTGGAGTTC Index1 AGACGTGT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATagtatgGTGACTGGAGTTC Index3 AGACGTGT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATtatatgGTGACTGGAGTTC Index4 Meyer & AGACGTGT Kircher, CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATacatcgGTGACTGGAGTTC Index7 2010 AGACGTGT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATagacagGTGACTGGAGTTC Index9 AGACGTGT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATtagatcGTGACTGGAGTTC Index10 AGACGTGT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATactatcGTGACTGGAGTTC Index11 AGACGTGT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATagacgcGTGACTGGAGTTC Index12 AGACGTGT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATtgatgcGTGACTGGAGTTC Index13 AGACGTGT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATtatcagGTGACTGGAGTTC Index16 AGACGTGT CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATtgcatcGTGACTGGAGTTC Index18 AGACGTGT A10 8. Anhang A2b: Verwendeten Oligonukleotid-Sequenzen für die Amplifikation nukleärer Loci. PCR-Produktlänge ist mit und ohne Primer angegeben (in Klammern). *Die Einzel-PCR- Amplifikation erfolgte mit Primern aus dem Multiplex-Set. Multiplex-PCR-Amplifikation Primer Locus Sequenz (5‘ 3‘) bp Quelle ABCB1a_U TGTCTGTGAATTGCCTTGAAGTTTTT 92 rs1128503 ABCB1a_L GCCACCGTCTGCCCACTCT (47) ABCB1b_U GGACAAGCACTGAAAGATAAGAAAGAACT 74 rs2032582 ABCB1b_L ATTAATCAATCATATTTAGTTTGACTCACCT (14) ABCB1c_U AACAGCCGGGTGGTGTCACA 74 rs1045642 ABCB1c_L GACTCGATGAAGGCATGTATGTTGG (29) ABCC11_U AGCCTAGAGTCCCCCAAACCTCAC 84 rs17822931 ABCC11_L CACTTCTGGGCATCTGCTTCTGC (37) ADH1Ba_U AAATGAAATTCAAGAACATCTCTGACC 104 rs3811801 ADH1Ba_L GTTTTAGGGCCCATTCTCTTTTGT (53) TCTAGTTACAATCTTTTCTGAATCTGAACA ADH1Bb_U 110 Wilde et rs1229984 G (58) al., 2014 ADH1Bb_L GGGTCACCAGGTTGCCACTAA AGT_U CTGAGGGGTGGGGATGG 84 n/a AGT_L GCCTGTGGTCTGGCCAAGTGAT (45) CASP12_U AATCGAAATGGTTCTGAACTTGACCT 107 n/a CASP12_L GGAGCCATTACCTGAGCTGTGAGATT (55) CYP3A4_U GTAGGTGTGGCTTGTTGGGATGAA 110 rs2740574 CYP3A4_L AAGTGGAGCCATTGGCATAAAATCTAT (59) CYP3A5_ U CCACCCAGCTTAACGAATGCTCTA 108 rs776746 CYP3A5_L GATGAAGGGTAATGTGGTCCAAACAG (58) EDAR_U AATGCTCAGCTCCACGTACAACTCTG 97 rs3827760 EDAR_L GCCCCCAATCTCATCCCTCTTC (49) HERC2_A* GATCCAAGAGGCGAGGCCAGTT 76 Gräfen et rs12913832 HERC2_B* GCCTCGGCCCCTGATGATGATA (33) al., 2009 LCTa_U* CTGCGCTGGCAATACAGATAAGA 72 rs4988235 LCTa_L* CAAATGCAACCTAAGGAGGAGAGTT (24) LCTb_U AAGATGTCCTTAAAAACAGCATTCTCA 67 rs182549 LCTb_L CCAAAGTACTGGGACAAAGGTGTG (16) NAT2_U CACTGGCATGGTTCACCTTCTCC 72 rs1801280 NAT2_L CCAGACCCAGCATCGACAATGTAA (25) SLC12A3_U CGTGGACCCCATTAACGACATC 107 rs1529927 SLC12A3_L ATGGCCTCCTCACCTTGGACTC (63) SLC24A5_U* GTTCAGCCCTTGGATTGTCTCAGG 104 rs1426654 SLC24A5_L* GGAGCAATATTTACCTAGGAAAGCAGT (53) Wilde et SLC45A2* AGAATAAAGTGAGGAAAACA 66 al., 2014 rs16891982 SLC45A2* GAAAGAGGAGTCGAGGTTGGA (15) TRPV6a_U AGCCACAGGCACTGCCTTCC 65 rs4987657 TRPV6a_L CAGCCCTGCTCTCACCAAAGTAGAT (20) TRPV6b_U AGGCCTGAAAGCCCTGAGCAT 84 rs4987667 TRPV6b_L ACCAGCCGGATATCGTCCTTAGG (40) TRPV6c_U GGAAAAACTAGAGCTGGGCTGTCC 88 rs4987682 TRPV6c_L GGCACTGCTGCGGGAGGTA (45) TYR_U* TTTGTCTGGATGCATTATTATGTGTCA 85 rs1042602 TYR_L* CTTCATGGGCAAAATCAATGTCTC (34) 106/ AMEL-A CCCTGGGCTCTGTAAAGAATAGTG 112 Gräfen et n/a (58/ al., 2009 AMEL-B ATCAGAGCTTAAACTGGGAAGCTG 64) A11 8. Anhang Alternative Primer für die Einzel-PCR-Amplifikation Primer Locus Sequenz (5‘ 3‘) bp Quelle SLC-A CATTTATGTTCAGCCCTTGGATTGTCTC 90 rs1426654 SLC-B AGCAGTAACTAATTCAGGAGCTGAACTG (34) Gräfen et LCT-A CTGCGCTGGCAATACAGATA 162 al., 2009 rs4988235 LCT-B GTACTACTCCCCTTTTACCTCGTT (118) A12 A13 8. Anhang A3: 454-Basenabdeckung für nukleäre Loci. Die Basenabdeckung ist für alle 23 Loci im Multiplex-Ansatz einzeln angegeben. Grau unterlegt sind Loci mit einer Abdeckung unterhalb der Authentifizierungsgrenze (≥10 Sequenzen; vgl. Kapitel 4.2). Locus ID BVG1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 BVG2 3 0 0 0 0 0 1 5 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 4 GUP8 1 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 1 0 0 0 1 0 0 1 HGW5 8 0 4 5 2 6 0 1 2 0 3 0 0 0 4 2 1 0 2 4 3 2 3 MIN4 3 4 2 1 2 1 3 1 0 0 0 0 2 1 2 1 1 0 4 0 2 0 0 MIN5 4 6 10 14 5 2 5 1 11 5 9 1 5 2 11 8 0 0 4 9 2 12 3 MIN6 74 40 55 80 47 97 4 30 18 94 80 23 39 20 81 87 11 2 44 36 21 65 26 MIN9a 3 0 2 6 0 6 4 1 7 7 4 3 1 2 4 4 2 0 5 2 2 1 1 MIN9b 0 5 14 14 15 15 8 5 7 9 8 3 6 2 11 15 6 0 14 5 0 7 7 MIN12a 7 1 7 7 0 9 1 2 0 8 0 2 3 0 3 0 2 0 2 3 1 2 0 MIN12b 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ZV122 162 255 2 313 141 286 0 0 0 891 0 34 277 110 646 0 0 0 0 0 94 403 0 ZV305 31 540 947 1397 1290 0 29 263 559 0 0 355 853 155 1521 11 0 13 441 64 596 1356 1527 A B C B 1 a A B C B 1 b A B C B 1 c A B C C 1 1 A D H 1 B a A D H 1 B b A G T C A S P 1 2 C Y P 3 A 4 C Y P 3 A 5 E D A R H E R C 2 L C T a L C T b N A T 2 S L C 1 2 A 3 S L C 2 4 A 5 S L C 4 5 A 2 T R P V 6 a T R P V 6 b T R P V 6 c T Y R A M E 8. Anhang A4a: 454-Basenabdeckung für mitochondriale SNPs. Die minimale und maximale Basenabdeckung bezieht sich auf alle Target-Regionen im verwendeten Multiplex-Ansatz (kodierende Region und HVR1). Der prozentuale Anteil an authentifizierten SNP (≥4 Sequenzen) ist nur für SNPs in der kodierenden Region (bzw. im Multiplex-Ansatz) berechnet. Grau unterlegt Proben, deren Daten aufgrund einer schlechten Basenabdeckung nicht verwendet wurden. Basenabdeckung Basenabdeckung % authentifizierter ID Multiplex-Set min. max. SNPs (≥4) GUP4 MP-A, MP-B 1 1 0 MIN1 MP-A 1 40 90 MIN4 MP-A 1 4 20 MIN5 MP-A 3 11 80 MIN6 MP-A 2 62 100 MIN9 MP-A 0 10 90 Punk9 MP-A, MP-B, MP-C 0 18 93 ZV122 MP-A, MP-B, MP-C 0 677 93 ZV305 MP-A, MP-B, MP-C 0 1951 93 A4b: NGS-Ergebnisse für die HiSeq- und MiSeq-Plattformen. Dunkelgrau unterlegt Daten, die aufgrund einer schlechten Basenabdeckung verworfen wurden. In hellgrau Proben, deren Daten teilweise das Verifikationskriterium (vgl. Kapitel 4.2) erfüllten. n alignierte Basenab- Basenab- Ø % Sequenzen ID deckung deckung Basenab- abgedecktes Gerät/ Lauf (ohne min. max. deckung Mitogenom Duplikate) BVG1 318 0 6 1,1 68 MiSeq, 50bpSE GR2a 264 0 8 0,9 46 MiSeq, 50bpSE GR2b 3480 0 48 19,6 99,96 HiSeq, 50bpSE Kru3 HiSeq, 50bpSE 180 0 5 0,5 41 50kDa KRU3 HiSeq, 50bpSE 72 0 5 0,2 19 30kDa LIE4 HiSeq, 50bpSE 132 0 4 0,4 32 50kDa LIE4 HiSeq, 50bpSE 93 0 2 0,3 25 30kDa MIN1 HiSeq, 50bpSE 4984 0 46 14,9 99,98 50kDa MIN1 HiSeq, 50bpSE 11268 3 84 33,8 100 100+50kDa MIN4 16055 1 85 47,9 100 HiSeq, 50bpSE ZV39 191 0 6 0,7 38 MiSeq, 50bpSE ZV57 174 0 4 0,5 35 HiSeq, 50bpSE ZV122 HiSeq, 50bpSE 10153 0 69 30,4 99,8 50kDa ZV122 HiSeq, 50bpSE 3055 0 18 6,7 99,2 100+50kDa ZV154 280 0 7 0,9 49 MiSeq, 50bpSE ZV162 713 0 13 2,5 82 MiSeq, 50bpSE ZV317 HiSeq, 50bpSE 861 0 15 2,6 79 50kDa ZV317 HiSeq, 50bpSE 1616 0 24 4,8 94,2 100+50kDa A14 A15 8. Anhang A5: Liste detektierter mitochondrialer SNPs unterteilt nach prä-neolithischen und neolithischen Individuen. Kursiv markiert sind ambivalente Nukleotidpositionen. Für die 454-Sequenzierung wurden nicht alle Individuen mit den drei Primeransätzen amplifiziert (vgl. Tabelle A4a); ABC markieren jeweils das verwendete Primer-Set. *NGS-Proben mit schlechtem base call: aufgelistet sind nur SNPs mit einer coverage von ≥4. 1= direkte Sequenzierung, 2=454-Sequenzierung, 3=NGS-Sequenzierung ID SNPs Methode Liste detektierter SNPs in paläo- und mesolithischen Individuen MAS1 12308G 16183C 16189C 16261T 1 LEC1 14798C 16069T 16126C 1 LEC2 16192T 16256T 16270T 16294y 1 73G 263G 310.1C 499A 750G 1438G 1811G 2706G 4646C 4769G 5999C 6047G 7028T 8818T 8860G 11332T 11467G 11719A 12308G 12372A MIN1 1, 2A, 3 13708A 14620T 14766T 15326G 15693C 16356C 16519C MIN11 16134T 16356C 1 MIN10 16093C 16356C 1 73G 263G 310.1C 750G 1438G 2706G 3197C 4769G 7028T 8860G 9477A 11467G 11719A 12308G 12372A 13617C 14766T 14793G 15218G MIN4 1, 2A, 3 15326G 16192T 16256T 16270T 16399G MIN3 16134T 16356C 1 MIN5 7028T 11719A 16265G 16356C 1, 2A MIN6 7028T 11719A 16093C 16224C 16311C 1,2A MIN8 16134T 16356C 1 MIN2 12308G 12346T 16189C 16356C 1 MIN7 16192T 16256T 16270T 16318G 1 MIN9 7028T 11719A16192T 16256T 16270T 1, 2A MIN12 16093C 16356C 1 BVG1 16356C 1 BVG2 16356C 1 ZV305 11719A 12308G 14766T 14793A 16192T 16256T 16270T 1, 2ABC ZV35 16192T 1 ZV76 16192T 16256T 16270T 1 ZV57* 16192T 16270T 1, 3 ZV39* 263G 7028T 15326G 16080G 16189Y 16192Y 16356C 1, 3 73G 146C 263G 310.1c 750G 1438G 2706G 3197C 4769G 7028T 7843G 8860G 9477A 11467G 11719A 12308G 12372A 13617C 14766T 14793G ZV122 1, 2ABC, 3 15326G 16192T 16256T 16270T 16526A A16 8. Anhang Liste detektierter SNPs in paläo- und mesolithischen Individuen, ff. ZV162* 263G 750G 4646C 5999C 6047G 7169C 8860G 12937G 15693C 16134T 16193T 16356C 16519C 1, 3 73G 499A 750G 1438G 1811G 2706G 3576Y 4646C 5999C 6047G 8818T 8860G 11467R 11719A 12308G 13996R 14620T 14766T 14985R ZV317* 1, 3 15326G 15693C 16134T 16356C 73G 152C 195C 263G 499A 750G 1438G 1811G 2706G 4646C 4769G 5999C 7028T 7705C 8860G 11332T 11339C 11467G 11719A 12308G GR2 1, 3 12372A 13528G 13565T 14620T 14766T 15124G 15326G 15373G 15693C 16356C 16519C GR1 16189C 16192T 16270T 16398A 1 FRE4 12308G 16270T 1 FRE3 12308G 16270T 1 Liste detektierter SNPs in neolithischen Individuen ROS14 16114A 16189C 16256T 16270T 16294T 1 WM1 16126C 16147T 16294T 16296T 16297C 16304C 1 WM5 16147A 16172C 16233T 16248T 16355T 1 WM3 16192T 16256T 16270T 1 WM6 CRS 1 RS2 16126C 16294T 16296T 16304C 1 RS1 16126C 16172C 16294T 16304C 1 ECK1 16069T 16126C 1 PAS1 16224C 16311C 1 KE1 16126C 16294T 16304C 1 KE4 16063C 16069T 16126C 1 KE3 16224C 16311C 1 HGW5 16093C 1 KRU2 16223T 16292T 16311C 1 KRU3 16342C 1 KRU5/6 CRS 1 PUNK1 16224C 1 PUNK2 CRS 1 PUNK5 16069T 16126C 1 PUNK7 16069T 16126C 16188y 1 PUNK8 16270T 1 PUNK9 477C 3010A 13726A 16263C 1, 2ABC LIE4 CRS 1 LIE5 16293G 1 A17 8. Anhang Liste detektierter SNPs in neolithischen Individuen, ff. LIE8 16224C 16311C 1 LIE9 CRS 1 GUP8 16126C 16294T 16296T 16304C 1 GUP1 16224C 16311C 1 GUP2 16147A 16172C 16223T 16248T 16320T 16355T 1 GUP4 16114A 16189C 16192T 16256T 16270T 16294T 1, 2AB GUP5 16304C 1 GUP6 16189C 1 Liste unvollständig analysierter und kontaminierter Proben ID SNPs Anmerkung Methode KIZ1 16126C 16163G 16186T 16189C 16294T evtl. kontaminiert (gleicher Haplotyp wie Archäologe) 1 Zoo1 CRS nur ein Fragment (II) reproduziert, sonst keine Amplifikationsprodukte 1 ZV170 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 ZV154* 12372A 13617C 16029C 16048A 16049A NGS-Daten mit schlechter Basenabdeckung, geringer PCR-Amplifikationserfolg 1, 3 U1 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 U2 16192T SNP nicht reproduzierbar, sporadischer Amplifikationserfolg, stark deaminiert 1 U3 kein Amplifikationsprodukt 1 WM2 16192T SNP nicht reproduzierbar, sporadischer Amplifikationserfolg, stark deaminiert 1 ROS13 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 WOL1 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 KE2 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 LA1 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 WAN11 16224C 16311C SNPs nicht reproduzierbar, sporadischer Amplifikationserfolg, stark deaminiert 1 WAN12 16126C SNP nicht reproduzierbar, sporadischer Amplifikationserfolg, stark deaminiert 1 HGW1 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 HGW2 kein Amplifikationsprodukt 1 HGW3 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 HGW4 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 KRU4 sporadische Amplifikationsprodukte 1 PUNK3 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 PUNK4 sporadische, ambivalente Amplifikationsprodukte 1 PUNK6 kein Amplifikationsprodukt 1 LIE1 kontaminiert 1 A18 8. Anhang Liste unvollständig analysierter und kontaminierter Proben, ff. LIE2 kein Amplifikationsprodukt 1 LIE3 sporadische Amplifikationsprodukte 1 LIE6 kontaminiert, geringer PCR-Amplifikationserfolg 1 LIE7 kontaminiert 1 LIE10 sporadischer PCR-Amplifikationserfolg 1 LIE11 kein Amplifikationsprodukt 1 A19 8. Anhang A6: Liste nukleärer SNPs. Proben sind geographisch sortiert mit absteigendem Alter innerhalb eines Fundortes. Bei den autosomalen loci steht das anzestrale Allel oben, das abgeleitete Allel. -= keine Amplifikationsprodukte oder Sequenzdaten. In grau nicht replizierte SNPs. #unvollständig replizierte SNPs welche in die Allelfrequenzberechnungen einbezogen wurden. 1= Daten aus direkter Sequenzierung, 2= Daten aus 454-Sequenzierung. Locus SNP A C C C C G A C A A T A C G T G G C C G C C X G T T T T A G T G G C G T A C C A G T A T A Y ID T A/ G/ LEC1 1 A G G/ C/ A/ C/ MIN1 1 G C A G C/ A/ C/ MIN11 1 C A G C/ A/ C/ MIN10 1 C A G G/ T/ C/ C/ G/ G/ T/ A/ C/ G/ T/ G/ A/ G/ C/ T/ C/ MIN4 T/T - - - - - 1,2 T T C C G G T A C G T G A# G T T C A/ C/ MIN3 1 A C C/ G/ C/ C/ C/ G/ G/ T/ A/ G/ T/ A/ C/ G/ C/ G/ A/ C/ C/ A/ T/ C/ MIN5 X/Y 1,2 C G C C C G G T A G T A C G T G A C C A T C T/ C/ C/ G/ G/ T/ A/ G/ T/ A/ C/ A/ C/ G/ A/ G/ C/ A/ T/ C/ X/ MIN6 T/T T/T 1,2 T T C G G T A G T G T G C G A G T A T C X C/ A/ C/ MIN8 1 C A C A/ C/ MIN2 1 A C A B C B 1 a A B C B 1 b A B C B 1 c A B C C 1 1 A D H 1 B a A D H 1 B b A G T C A S P 1 2 C Y P 3 A 4 C Y P 3 A 5 E D A R H E R C 2 L C T a L C T b N A T 2 S L C 1 2 A 3 S L C 2 4 A 5 S L C 4 5 A 2 T R P V 6 a T R P V 6 b T R P V 6 c T Y R A M E M e t h o d e A20 8. Anhang Locus SNP A C C C C G A C A A T A C G T G G C C G C C X G ID T T T T A G T G G C G T A C C A G T A T A Y T C/ A/ C/ MIN7 1 C A G T/ G/ C/ C/ C/ G/ G/ C/ A/ G/ T/ A/ C/ A/ T/ G/ A/ G/ C/ A/ C/ C/ X/ MIN9 # # # 1,2 T G T C C G G T A G T A C G T G A G C G C C X C/ G/ T/ C/ G/ G/ T/ A/ A/ C/ C/ G/ C/ T/ A/ T/ C/ MIN12 - - - - - C G T C G G T G G C T G# - 1,2 G T A T C C/ A/ C/ C/ BVG1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 1,2 C A C C C/ A/ T/ G/ C/ X/ BVG2 - - - - - - - - - - - - - - - - - 2 C A T G C X C/ G/ T/ C/ C/ G/ T/ A/ A/ C/ G/ C/ G/ A/ C/ C/ A/ T/ C/ X/ ZV305 - - - 1,2 C G T C C G T A G C G C G A G T A T C X A/ ZV170 - - - - 1 G C/ ZV35 - - - - 1 C C/ G/ C/ ZV76 - - 1 C G C C/ A/ C/ ZV57 - - 1 C G G C/ A/ C/ ZV39 - - 1 C G G C/ G/ C/ C/ C/ G/ G/ G/ C/ G/ T/ G/ C/ T/ C/ ZV122 - - - - - - - - 1,2 C G C C C G G G C G T G G T C A B C B 1 a A B C B 1 b A B C B 1 c A B C C 1 1 A D H 1 B a A D H 1 B b A G T C A S P 1 2 C Y P 3 A 4 C Y P 3 A 5 E D A R H E R C 2 L C T a L C T b N A T 2 S L C 1 2 A 3 S L C 2 4 A 5 S L C 4 5 A 2 T R P V 6 a T R P V 6 b T R P V 6 c T Y R A M E M e t h o d e A21 8. Anhang Locus SNP A C C C C G A C A A T A C G T G G C C G C C X G ID T T T T A G T G G C G T A C C A G T A T A Y T ZV162 - C/C A/A C/C 1 49I A/G - 1 10I A/A - 1 FH A/A - 1 30a A/A 1 30b A/A 1 U3 C/G 1 GR2 C/C G/G C/C 1 GR1 C/C G/G C/C 1 ROS14 G/G C/C G/G C/C 1 ZV317 C/C A/A C/C 1 WM1 C/C - 1 WM5 C/T A/A 1 WM2 C/C A/G 1 WM3 C/C G/G 1 WM6 C/C A/A 1 ECK1 C/C - 1 KE2 T/T 1 KE1 C/C 1 KE3 C/C 1 PAS1 - 1 WAN12 C/C 1 A B C B 1 a A B C B 1 b A B C B 1 c A B C C 1 1 A D H 1 B a A D H 1 B b A G T C A S P 1 2 C Y P 3 A 4 C Y P 3 A 5 E D A R H E R C 2 L C T a L C T b N A T 2 S L C 1 2 A 3 S L C 2 4 A 5 S L C 4 5 A 2 T R P V 6 a T R P V 6 b T R P V 6 c T Y R A M E M e t h o d e A22 8. Anhang Locus SNP A C C C C G A C A A T A C G T G G C C G C C X G ID T T T T A G T G G C G T A C C A G T A T A Y T T/ T/ C/ C/ G/ A/ G/ A/ A/ C/ X/ HGW5 - - T/T - T/T - - - T/T - C/T T/T 2 T T C C G A G A A C Y C/ KRU5/6 1 C T/ C/ G/ C/ G/ A/ X/ GUP8 - - - - - - - - - - - - - - - - 2 T C G T G A X C/ GUP2 1 C A B C B 1 a A B C B 1 b A B C B 1 c A B C C 1 1 A D H 1 B a A D H 1 B b A G T C A S P 1 2 C Y P 3 A 4 C Y P 3 A 5 E D A R H E R C 2 L C T a L C T b N A T 2 S L C 1 2 A 3 S L C 2 4 A 5 S L C 4 5 A 2 T R P V 6 a T R P V 6 b T R P V 6 c T Y R A M E M e t h o d e 8. Anhang A7: SNPs in kontaminierten Leerkontrollen. n LK= Anzahl an Leerkontrollen im PCR-Ansatz n Primersystem SNPs/ Haplotyp Anmerkung LK 16013-16152 4 CRS 16013-16152 5 CRS 16013-16152 3 CRS 16013-16088 3 CRS 16071-16152 2 CRS Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16117-16207 3 16189C Haplotypen Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16189C Haplotypen 16117-16207 3 Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16189C Haplotypen 16117-16233 4 CRS 16117-16233 5 CRS Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16185-16271 2 16224C Haplotypen 16256T 16270T Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16209-16348 3 16311C Haplotypen 16209-16348 3 16224C 16311C Gleicher Haplotyp wie eine mitamplifizierte Probe Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16209-16348 5 16311C Haplotypen Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16209-16348 5 16224C 16311C Haplotypen 16223T 16278T Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16209-16348 4 16311C Haplotypen 16223T 16278T Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16209-16348 3 16311C Haplotypen Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16209-16348 2 16343G Haplotypen Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16287-16410 3 16311C 16355T Haplotypen 16287-16410 5 16311C 16355T Gleicher Haplotyp wie eine mitamplifizierte Probe 16294T 16296T Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16304C Haplotypen 16287-16410 6 Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16311C 16355T Haplotypen Mitamplifizierte Proben haben einen anderen 16287-16410 5 16310S Haplotypen A23 8. Anhang A8: Gruppierung generierter Daten für die populationsgenetischen Analysen. Individuen sind nach Gruppe und absteigend nach Alter innerhalb eines Fundortes sortiert. Ungefähre Altersangaben sind kursiv und gemittelte Alter mit einem * gekennzeichnet. Kalibriertes ID Gruppierung für populationsgenetische Analysen Alter (v. Chr.) Liste paläolithischer und mesolithischer Individuen MIN1 8723 JS Ost MIN4 8573 JS Ost MIN11 8512* JS Ost MIN10 8381* JS Ost MIN3 7472 JS Ost MIN5 6129 JS Ost MIN6 5601 JS Ost MIN8 5155 JS Ost BVG2 7038* JS Ost BVG1 6162* JS Ost MAS1 16364 JS ME|JS NME I ZV305 7279 JS NE I|JS Baltikum O I|JS Baltikum SO I ZV35 6350 JS NE I|JS Baltikum O I|JS Baltikum SO I ZV76 5802 JS NE I|JS Baltikum O I|JS Baltikum SO I ZV57 5722 JS NE I|JS Baltikum O I|JS Baltikum SO I ZV39 5681 JS NE I|JS Baltikum O I|JS Baltikum SO I ZV122 5383 JS NE I|JS Baltikum O I|JS Baltikum SO I ZV162 4470 JS NE I|JS Baltikum O I|JS Baltikum SO I ZV317 3890 JS NE I|JS Baltikum O I|JS Baltikum SO I FRE4 6048 JS NE I|JS Baltikum SW I|JS Baltikum SO I|JS NME I FRE3 5825 JS NE I|JS Baltikum SW I|JS Baltikum SO I|JS NME I GR2 4768 JS NE I|JS Baltikum SW I|JS Baltikum SO I|JS NME I GR1 4602 JS NE I|JS Baltikum SW I|JS Baltikum SO I|JS NME I ROS14 3900 JS Baltikum SO II Liste neolithischer Individuen WM1 4519 Neo II ME WM5 4415 Neo II ME WM3 Neo II ME 4500 WM6 Neo II ME RS1 4100 Neo II ME RS2 4075 Neo II ME Eck1 3628 Neo I NE|Neo I NME PAS1 3200 Neo I NE|Neo I NME KE1 3172 Neo I NE|Neo I NME KE4 3008 Neo I NE|Neo I NME KE3 2974 Neo I NE|Neo I NME PUNK1 Neo I NE|Neo I NME PUNK2 Neo I NE|Neo I NME PUNK5 Neo I NE|Neo I NME 2800 PUNK7 Neo I NE|Neo I NME PUNK8 Neo I NE|Neo I NME PUNK9 Neo I NE|Neo I NME HGW5 Neo I NE|Neo I NME KRU2 Neo I NE|Neo I NME KRU3 Neo I NE|Neo I NME KRU5 Neo I NE|Neo I NME 2750 LIE4 Neo I NE|Neo I NME LIE5 Neo I NE|Neo I NME LIE8 Neo I NE|Neo I NME LIE9 Neo I NE|Neo I NME A24 8. Anhang Kalibriertes ID Gruppierung für populationsgenetische Analysen Alter (v. Chr.) Liste neolithischer Individuen, ff. GUP8 2176 Neo II NE GUP1 1848 Neo II NE GUP2 Neo II NE GUP4 Neo II NE 2000 GUP5 Neo II NE GUP6 Neo II NE A25 8. Anhang A9: Tabelle publizierter Daten für die populationsgenetischen Analysen. Daten sind sortiert nach Gruppen und Alter v. Chr. In kursiv ungefähre Altersschätzungen. Ist keine NCBI-Nummer angegeben wurde die Sequenz basierend auf der Literatur manuell erstellt. Nr. NCBI- Kalibrier- Gruppierung für in ID Accession- tes Alter Literatur populationsgenetische Abb. Nr. (v. Chr.) Analysen 4.1 Liste paläolithischer und mesolithischer Individuen (bis 5000/ 4000 v. Chr.) 72 Chekalino4a GQ862352 7800 Bramanti et al., JS Ost 73 Lebyazhinka4a GQ862361 7500 2009 JS Ost UZOO-16 KC414893 JS Ost UZOO-40 KC414894 JS Ost UZOO-43 KC414891 JS Ost UZOO-46 KC414892 JS Ost 76 UZOO-7 KC414897 6360 JS Ost DerSarkissian et UZOO-70 KC414895 JS Ost al., 2013 UZOO-74 KC414899 JS Ost UZOO-77 KC414896 JS Ost UZOO-8 KC414900 JS Ost PO2 KC414901 JS Ost 77 5898 PO4 KC414900 JS Ost Bramanti et al., 5 Hohler Fels GQ862359 13649 JS ME|JS NME I 2009 13 BOB_998 KC521457 11507 Fu et al., 2013 JS ME|JS NME I BLA3 KF523386 9210 JS ME|JS NME I BLA2 KF523385 8785 JS ME|JS NME I Bollongino et 14 BLA6 KF523388 8700 JS ME|JS NME I al., 2013 BLA20 KF523407 8652 JS ME|JS NME I BLA19 KF523395 8638 JS ME|JS NME I Bad 36 GQ862351 6850 JS ME|JS NME I Duerrenberg2 Hohlenstein Bramanti et al., GQ862357 JS ME|JS NME I Stadel5830a 2009 7 6743 Hohlenstein GQ862358 JS ME|JS NME I Stadel5830b 12 Loschbour KC521455 6097 Fu et al., 2013 JS ME|JS NME I JS NE I|JS Baltikum O 68 Duonkalnis1 GQ862353 6500 Bramanti et al., I|JS Baltikum SO I 2009 JS NE I|JS Baltikum O 69 Spiginas4 GQ862370 6338 I|JS Baltikum SO I JS NE I|JS Baltikum SW Motala 1 I| JS Baltikum W I JS NE I|JS Baltikum SW Motala 2 I| JS Baltikum W I JS NE I|JS Baltikum SW Motala 3 Lazaridis et al., I| JS Baltikum W I 59 6000 2013 JS NE I|JS Baltikum SW Motala 4 I| JS Baltikum W I JS NE I|JS Baltikum SW Motala6 I| JS Baltikum W I JS NE I|JS Baltikum SW Motala9 I| JS Baltikum W I A26 8. Anhang Liste paläolithischer und mesolithischer Individuen (bis 5000/ 4000 v. Chr.), ff. Lazaridis et al., JS NE I|JS Baltikum SW 59 Motala12 6000 2013 I| JS Baltikum W I JS NE I|JS Baltikum SW 63 StoraFörvar11 5500 Skoglund, 2013 I| JS Baltikum W I Schulz et al. JS NE I|JS Baltikum SW 47 STE1 5522 (in Vorbereitung I|JS Baltikum SO I|JS a) NME I JS NE I|JS Baltikum O Kretuonas3 GQ862360 4450 Bramanti et al., I|JS Baltikum SO I 70 2009 JS NE I|JS Baltikum O Kretuonas1 GQ862362 4200 I|JS Baltikum SO I Liste ‚neolithischer Wildbeuter‘ (ca. 4./3. Jt. v. Chr.) Dudka2 GQ862355 3650 JS Baltikum SO II 67 Dudka3 GQ862356 3500 JS Baltikum SO II Ostorf_SK8d GQ862363 JS Baltikum SO II Ostorf_SK18 GQ862365 Bramanti et al., JS Baltikum SO II Ostorf_SK19 GQ862366 2009 JS Baltikum SO II Ostorf_SK28a GQ862367 JS Baltikum SO II Ostorf_SK35a GQ862368 JS Baltikum SO II Ostorf_SK45a GQ862369 JS Baltikum SO II OST3 JS Baltikum SO II 55 OST6 3000 JS Baltikum SO II OST8 JS Baltikum SO II OST11 Schulz et al. JS Baltikum SO II OST13 (in Vorbereitung JS Baltikum SO II OST21 b) JS Baltikum SO II OST23 JS Baltikum SO II OST26 JS Baltikum SO II OST28 JS Baltikum SO II Malmström et Ajv13 KJ873273.1 JS Baltikum W II al., 2015 Ajv14 JS Baltikum W II Ajv19 JS Baltikum W II Ajv36 JS Baltikum W II Ajv29A JS Baltikum W II Ajv5 Malmström et JS Baltikum W II 62 Ajv52A 2800 al., 2009 JS Baltikum W II Ajv52B JS Baltikum W II Ajv54 JS Baltikum W II Ajv66 JS Baltikum W II Ajv70 JS Baltikum W II Ajv4 KJ873259.1 JS Baltikum W II Ajv29b KJ873263.1 Malmström et JS Baltikum W II Ire3 KJ873274.1 al., 2015 JS Baltikum W II Ire6B KJ873271.1 JS Baltikum W II Ire8 Malmström et JS Baltikum W II Ire9 al., 2009 JS Baltikum W II 64-66 2650 Ire4 KJ873262.1 JS Baltikum W II Ire5 KJ873261.1 Malmström et JS Baltikum W II Vis7b KJ873267.1 al., 2015 JS Baltikum W II Vis20b KJ873264.1 JS Baltikum W II A27 8. Anhang Liste ‚neolithischer Wildbeuter‘ (ca. 4./3. Jt. v. Chr.), ff. Vis32 KJ873266.1 2650 JS Baltikum W II Fri24 KJ873260.1 JS Baltikum W II Malmström et al., Fri28 KJ873265.1 JS Baltikum W II 2015 64-66 Fri15 KJ873272.1 JS Baltikum W II 450 Fri22 KJ873275.1 JS Baltikum W II Fri27 Malmström et al., JS Baltikum W II Fri4 2009 JS Baltikum W II Liste neolithischer Individuen aus Zentraleuropa (5500-2000 v. Chr.) HAL 37 KF600822 5262 Brandt et al., 2013 Neo I ME 17-35 DEB20 HM009343 5247 Haak et al., 2010 Neo I ME 11 FLO1 DQ211977 Neo I ME Haak et al., 2005 UWS5 DQ211978 Neo I ME DEB10 HM009339 Neo I ME DEB15 HM009341 Neo I ME DEB2 HM009342 Neo I ME DEB23 HM009346 Neo I ME DEB26 HM009347 Neo I ME DEB30 HM009348 Neo I ME 17-35 DEB33 HM009349 Neo I ME DEB34II HM009350 Neo I ME DEB35II HM009351 Neo I ME DEB36 HM009352 Neo I ME DEB37I HM009353 Neo I ME DEB38 HM009354 Neo I ME EIL1 HM009360 Neo I ME Haak et al., 2010 FLO2 HM009361 Neo I ME FLO3 HM009362 Neo I ME 11 FLO4 HM009363 Neo I ME FLO5 HM009364 Neo I ME FLO6 HM009365 Neo I ME 5200 SCHWE1 HM009368 Neo I ME SCHWE2 HM009369 Neo I ME 10 SCHWE4 HM009370 Neo I ME SCHWE5 HM009371 Neo I ME SEE1 HM009372 Neo I ME 17-35 UNS2 HM009373 Neo I ME UWS2 HM009374 Neo I ME 9 VAI3 HM009375 Neo I ME HAL 36 KC553980 Neo I ME HAL 11 KC553981 Neo I ME Brotherton et al., HAL 32 KC553982 Neo I ME 2013 DEB09 KC553984 Neo I ME KAR 16 KC553988 Neo I ME HAL 5 KF600802 Neo I ME 17-35 HAL 9 KF600804 Neo I ME HAL 12 KF600805 Neo I ME HAL 14 KF600806 Brandt et al., 2013 Neo I ME HAL 16 KF600808 Neo I ME HAL 17 KF600809 Neo I ME HAL 18 KF600810 Neo I ME A28 8. Anhang Liste neolithischer Individuen aus Mitteleuropa (5500-2000 v. Chr.), ff. HAL 19 KF600811 Neo I ME HAL 20 KF600812 Neo I ME HAL 21 KF600813 Neo I ME HAL 22 KF600814 Neo I ME HAL 25 KF600816 Neo I ME HAL 27 KF600817 Neo I ME HAL 30 KF600818 Neo I ME HAL 34 KF600820 Neo I ME HAL 35 KF600821 Neo I ME HAL 38 KF600823 Neo I ME HAL 40 KF600824 Neo I ME KAR 4 KF600827 Neo I ME 5200 Brandt et al., 2013 KAR 29 KF600839 Neo I ME KAR 59 KF600844 Neo I ME NAU 1 KF600845 Neo I ME NAU 2 KF600846 Neo I ME NAU 3 KF600847 Neo I ME NAU 5 KF600848 Neo I ME UWS 3 KF600849 Neo I ME UWS 4 KF600850 Neo I ME UWS 6 KF600851 Neo I ME UWS 7 KF600852 Neo I ME UWS 8b KF600853 Neo I ME UWS 11 KF600854 Neo I ME 17-35 HAL3 HM009367 5160 Haak et al., 2010 Neo I ME HAL 31 KF600819 5160 Brandt et al., 2013 Neo I ME DEB5 HM009357 5149 Haak et al., 2010 Neo I ME KAR 3 KF600826 5129 Brandt et al., 2013 Neo I ME HAL1 HM009366 5126 Haak et al., 2010 Neo I ME DEB21 KC553985 5122 Brotherton et al., 2013 Neo I ME DEB3 DQ211975 5117 Haak et al., 2005 Neo I ME DEB39 HM009355 5117 Haak et al., 2010 Neo I ME HAL 39 KC553983 5115 Brotherton et al., 2013 Neo I ME KAR18 KF600836 5114 Brandt et al., 2013 Neo I ME DEB4 HM009356 5112 Haak et al., 2010 Neo I ME HAL 7 KF600803 5108 Neo I ME Brandt et al., 2013 KAR 15 KF600834 5102 Neo I ME HAL2 DQ211976 5101 Haak et al., 2005 Neo I ME KAR 10 KF600831 5092 Brandt et al., 2013 Neo I ME DEB1 DQ211974 5077 Haak et al., 2005 Neo I ME KAR 14 KF600833 5033 Neo I ME HAL 15 KF600807 4998 Neo I ME Brandt et al., 2013 HAL 4 KF600801 4997 Neo I ME HAL 24 KF600815 4992 Neo I ME DEB22 HM009345 4973 Neo I ME Haak et al., 2010 DEB12I HM009340 4910 Neo I ME ESP 13 KF600855 4632 Neo II ME Brandt et al., 2013 OSH 8 KF600859 4620 Neo II ME OSH 7 KC553992 4515 Brotherton et al., 2013 Neo II ME Grave 26 4500 Lee et al., 2014a Neo II ME A29 8. Anhang Liste neolithischer Individuen aus Mitteleuropa (5500-2000 v. Chr.), ff. Grave 27 Neo II ME Grave 34 Neo II ME Grave 46 Lee et al., 2014a Neo II ME Grave 47 Neo II ME Grave 9 Neo II ME OSH 2 KC553989 Neo II ME OSH 3 KC553990 4500 Brotherton et al., 2013 Neo II ME OSH 1 KC553991 Neo II ME HAL 13 KF600856 Neo II ME OSH 5 KF600857 Neo II ME OSH 6 KF600858 Neo II ME Brandt et al., 2013 OSH 10 KF600860 Neo II ME OAO 1 KF600861 Neo II ME SALZ 19 KF600870 4149 Neo II ME SALZ 18 KC553993 4138 Brotherton et al., 2013 Neo II ME SALZ 30 KF600879 4129 Neo II ME Brandt et al., 2013 SALZ 24 KF600873 4078 Neo II ME SALZ 21 KC553994 Brotherton et al., 2013 Neo II ME SALZ 8 KF600862 Neo II ME SALZ 9 KF600863 Neo II ME SALZ 10 KF600864 Neo II ME SALZ 11 KF600865 Neo II ME SALZ 12 KF600866 Neo II ME SALZ 13 KF600867 Neo II ME 17-35 SALZ 14 KF600868 Neo II ME SALZ 15 KF600869 Neo II ME SALZ 20 KF600871 Neo II ME SALZ 22 KF600872 Neo II ME SALZ 25 KF600874 Neo II ME SALZ 26 KF600875 4025 Neo II ME SALZ 28 KF600877 Neo II ME SALZ 29 KF600878 Brandt et al., 2013 Neo II ME SALZ 32 KF600881 Neo II ME SALZ 34 KF600882 Neo II ME SALZ 35 KF600883 Neo II ME SALZ 38 KF600884 Neo II ME SALZ 39 KF600885 Neo II ME SALZ 40 KF600886 Neo II ME SALZ 41 KF600887 Neo II ME SALZ 42 KF600888 Neo II ME SALZ 43 KF600889 Neo II ME SALZ 44 KF600890 Neo II ME SALZ 107 KF600891 4013 Neo II ME SALZ 110 KF600892 4013 Neo II ME SALZ 27 KF600876 4006 Neo II ME ESP 30 KC553995 3859 Neo III ME Brotherton et al., 2013 HQU 4 KC553996 Neo III ME KAR 21 KF600893 3650 Neo III ME Brandt et al., 2013 QLB 14 KF600905 Neo III ME A30 8. Anhang Daten neolithischer Individuen aus Mitteleuropa (5500-2000 v. Chr.), ff. QLB 15 KF600906 Neo III ME QLB 1 KF600895 Neo III ME QLB 2 KF600896 Neo III ME QLB 4 KF600897 3650 Neo III ME QLB 5 KF600898 Neo III ME QLB 6 KF600899 Neo III ME QLB 7 KF600900 Neo III ME QLB 9 KF600902 Brandt et al., 2013 Neo III ME SALZ 55 KF600909 Neo III ME QLB 11 KF600903 3625 Neo III ME QLB 8 KF600901 3614 Neo III ME QLB 13 KF600904 3518 Neo III ME QLB 18 KF600908 3516 Neo III ME QLB 17 KF600907 3504 Neo III ME BENZ 20 KF600945 3326 Neo III ME SALZ 88 KF600932 3240 Neo III ME SALZ 57 KC553997 3224 Brotherton et al., 2013 Neo III ME SALZ 82 KF600930 3214 Neo III ME SALZ 89 KF600933 3207 Neo III ME ESP 24 KF600910 Neo III ME 17-35 SALZ 1 KF600911 Neo III ME SALZ 2 KF600912 Neo III ME SALZ 3 KF600913 Neo III ME SALZ 4 KF600914 Neo III ME SALZ 5 KF600915 Neo III ME SALZ 6 KF600916 Neo III ME SALZ 7 KF600917 Neo III ME SALZ 48 KF600918 Neo III ME SALZ 49 KF600919 Neo III ME SALZ 52 KF600920 Brandt et al., 2013 Neo III ME SALZ 54 KF600921 Neo III ME SALZ 61 KF600923 Neo III ME SALZ 63 KF600924 Neo III ME SALZ 66 KF600925 Neo III ME 3200 SALZ 67 KF600926 Neo III ME SALZ 70 KF600927 Neo III ME SALZ 74 KF600928 Neo III ME SALZ 78 KF600929 Neo III ME SALZ 84 KF600931 Neo III ME SALZ 90 KF600934 Neo III ME SALZ 116 KF600935 Neo III ME SALZ 118 KF600936 Neo III ME SALZ 77 KC553998 Brotherton et al., 2013 Neo III ME KI065 Neo III ME KI090 Neo III ME 15 KI116 Neo III ME Lee et al., 2014b KI125 Neo III ME KI164 Neo III ME 16 KI168 Neo III ME A31 8. Anhang Daten neolithischer Individuen aus Mitteleuropa (5500-2000 v. Chr.), ff. 16 KI186 3200 Lee et al., 2014b Neo III ME SALZ 60 KF600922 3175 Neo III ME BENZ 14 KF600940 3140 Neo III ME BENZ 3 KF600938 3123 Neo III ME BENZ 18 KF600943 3119 Neo III ME BENZ 6 KF600939 3109 Neo III ME BENZ 1 KF600937 Neo III ME BENZ 15 KF600941 Neo III ME BENZ 17 KF600942 Neo III ME BENZ 19 KF600944 Brandt et al., 2013 Neo III ME BENZ 27 KF600946 Neo III ME BENZ 29 KF600947 Neo III ME 2870 BENZ 33 KF600948 Neo III ME BENZ 35 KF600949 Neo III ME BENZ 36 KF600950 Neo III ME BENZ 37 KF600951 Neo III ME BENZ 39 KF600952 Neo III ME BENZ 40 KF600953 Neo III ME 99-4 (EUL12) FJ424623 2782 Neo IV ME Haak et al., 2008 98-10 (EUL7) FJ424617 2779 Neo IV ME KAR 2 KF600968 2742 Brandt et al., 2013 Neo IV ME 93-13 (EUL3) FJ424616 2718 Haak et al., 2008 Neo IV ME KAR 41 KF600976 2714 Neo IV ME Brandt et al., 2013 EUL 26 KF600966 2700 Neo IV ME 99-3 (EUL9) FJ424622 2633 Haak et al., 2008 Neo IV ME 17-35 Grave 8 JQ004285 2612 Lee et al., 2012 Neo IV ME 98-7 (EUL6) FJ424618 2563 Haak et al., 2008 Neo IV ME Grave 3 JQ004282 Neo IV ME Grave 4a JQ004283 Neo IV ME 2550 Grave 5 JQ004284 Lee et al., 2012 Neo IV ME Grave 9b JQ004287 Neo IV ME Grave 9a JQ004286 2542 Neo IV ME EUL 27 KF600967 2530 Neo IV ME Brandt et al., 2013 KAR 46 KF600977 2528 Neo IV ME 90-5 (EUL1) FJ424615 2513 Haak et al., 2008 Neo IV ME ESP 25 KF600962 2469 Brandt et al., 2013 Neo IV ME ROT 6 KC554002 2458 Brotherton et al., 2013 Neo IV ME ALB 2 KF600986 2437 Neo IV ME ESP 5 KF600954 Neo IV ME ESP 11 KF600955 Neo IV ME ESP 14 KF600956 Neo IV ME ESP 16 KF600957 Neo IV ME ESP 17 KF600958 Neo IV ME ESP 19 KF600959 Brandt et al., 2013 Neo IV ME 2420 ESP 20 KF600960 Neo IV ME ESP 22 KF600961 Neo IV ME ESP 28 KF600964 Neo IV ME KAR 26 KF600970 Neo IV ME KAR 28 KF600972 Neo IV ME KAR 31 KF600974 Neo IV ME A32 8. Anhang Daten neolithischer Individuen aus Mitteleuropa (5500-2000 v. Chr.), ff. KAR 56 KF600979 Neo IV ME KAR 58 KF600980 Neo IV ME OBW 1 KF600981 Neo IV ME OBW 2 KF600982 2420 Brandt et al., 2013 Neo IV ME OBW 3 KF600983 Neo IV ME OBW 4 KF600984 Neo IV ME QLB 23 KF600985 Neo IV ME ESP 15 KC553999 2387 Brotherton et al., 2013 Neo IV ME ROT 4 KF601005 2364 Neo IV ME EUL 23 KF600993 2352 Brandt et al., 2013 Neo IV ME QLB 38 KF601002 2343 Neo IV ME ALB 1 KC554003 2334 Brotherton et al., 2013 Neo IV ME KAR 51 KF600996 2317 Brandt et al., 2013 Neo IV ME QLB 26 KC554008 2317 Neo IV ME Brotherton et al., 2013 QUEXII 3 KC554009 2288 Neo IV ME 17-35 KAR 53 KF600978 2282 Neo IV ME BZH 15 KF600991 Neo IV ME EUL 31 KF600994 Neo IV ME Brandt et al., 2013 KAR 5 KF600995 Neo IV ME QLB 24 KF600999 Neo IV ME QLB 25 KF601000 2270 Neo IV ME QLB 28 KC554010 Brotherton et al., 2013 Neo IV ME ROT 3 KF601004 Brandt et al., 2013 Neo IV ME ROT 1 KC554004 Neo IV ME ROT 2 KC554005 Brotherton et al., 2013 Neo IV ME QUEXII 1 KC554006 2237 Neo IV ME QLB 27 KF601001 2222 Neo IV ME BZH 12 KF600990 2175 Neo IV ME BZH 5 KF600988 2132 Brandt et al., 2013 Neo IV ME EUL 22 KF600992 2130 Neo IV ME KAR 52 KF600997 2127 Neo IV ME Liste neolithischer Individuen aus Nordzentral- und Nordeuropa (ab ca. 4000 v. Chr.) Schulz et al. (in Neo I NE|Neo I 45 STS1 3601 Vorbereitung b) NME Ste7 Neo I NE|Neo I NE 3250 Ste9 Malmström et al., Neo I NE|Neo I NE Gok4 2009 Neo I NE|Neo I NE 58 Gok2 Neo I NE|Neo I NE 2950 Gok5 KJ873252 Neo I NE|Neo I NE Gok7 KJ873253 Neo I NE|Neo I NE Res20 Malmström et al., KJ873250 Neo I NE|Neo I NE 2015 61 Res1 KJ873248 Neo I NE|Neo I NE 2900 Res15 KJ873249 Neo I NE|Neo I NE 52 KI056 Lee et al., 2014b Neo I NE|Neo I NE Schulz et al. (in 48 BLE1.1 2526 Neo II NE Vorbereitung b) Malmström et al., 60 Ber2 KJ873251 2400 Neo II NE 2015 D1 Neo II NE 57 2250 Melchior et al., 2010 D2 Neo II NE A33 8. Anhang Liste neolithischer Individuen aus Nordzentral- und Nordeuropa (ab ca. 4000 v. Chr.), ff. GUP3 Schulz et al., (in Neo II NE 55 2000 GUP7 Vorbereitung b) Neo II NE Liste bronzezeitliches Jamnaja-Pastoralisten (ca. 2750 v. Chr.) 78 BEN3 Jamnaja MAJ3 Jamnaja 82 MAJ4 Jamnaja MAJ5 Jamnaja OLE1 Jamnaja 86 OLE7 Jamnaja 79 OVI2 Jamnaja 87+ PEJ1 Jamnaja 88 TET2 Jamnaja 84 PES7 Jamnaja POP1 2750 Wilde et al., 2014 Jamnaja 80 POP3 Jamnaja POP4 Jamnaja 81 RIL3 Jamnaja SUG2 Jamnaja SUG6 Jamnaja 83 SUG7 Jamnaja SUG8 Jamnaja VIN2 Jamnaja 85 VIN5 Jamnaja VIN12 Jamnaja A34 8. Anhang A10: Liste moderner Referenzpopulationen für die Allelfrequenzberechnungen. Die Daten stammen aus der Datenbank ALFRED (http://alfred.med.yale.edu/; Cheung et al., 2000). Referenzpopulation für SLC24A5 (rs1426654) Region popName popUId sampleUId 2N Dänen PO000007H SA000007H 100 Finnen PO000018J SA000018J 66 Nordeuropa Finnen PO000018J SA004049R 72 Finnen PO000018J SA004049R 186 Mitteleuropa Deutsche (Halle/ Saale) PO000135J SA004052L 20 Russen PO000019K SA000019K 92 Osteuropa Russen PO000019K SA001510H 50 Russen PO000019K SA001530J 64 Referenzpopulation für SLC45A2 (rs16891982) Dänen PO000007H SA000007H 98 Dänen PO000007H SA004176S 38 Niederländer PO000442K SA004045N 12840 Esten PO000742N SA004039Q 1158 Nordeuropa Finnen PO000018J SA000018J 66 Finnen PO000018J SA004049R 72 Finnen PO000018J SA004049R 186 Norweger PO000441J SA004038P 1094 Schweden PO000413I SA004174Q 72 Österreicher PO000451K SA004175R 98 Deutsche (Halle/ Saale) PO000135J SA001971S 186 Deutsche (Halle/ Saale) PO000135J SA004052L 20 Mitteleuropa Deutsche (Halle/ Saale) PO000135J SA004173P 182 Polen (Südost) PO000459S SA003516P 770 Schweizer PO000334K SA004177T 32 Russen PO000019K SA000019K 92 Russen PO000019K SA001510H 50 Osteuropa Russen PO000019K SA001510H 50 Russen PO000019K SA001510H 50 Russen PO000019K SA001530J 64 Referenzpopulation für HERC2 (rs12913832) Dänen PO000007H SA000007H 100 Dänen PO000007H SA004176S 38 Esten PO000742N SA004039Q 1158 Finnen PO000018J SA000018J 66 Nordeuropa Finnen PO000018J SA004049R 72 Finnen PO000018J SA004049R 186 Norweger PO000441J SA004038P 1094 Schweden PO000413I SA004174Q 72 Österreicher PO000451K SA004175R 98 Deutsche (Halle/ Saale) PO000135J SA004052L 20 Mitteleuropa Deutsche (Halle/ Saale) PO000135J SA004173P 182 Polen (Südost) PO000459S SA003516P 770 Schweizer PO000334K SA004177T 32 Russen PO000019K SA000019K 86 Russen PO000019K SA001510H 50 Osteuropa Russen PO000019K SA001510H 50 Russen PO000019K SA001510H 50 Russen PO000019K SA001530J 64 A35 8. Anhang Referenzpopulation für LCTa (rs4988235) Dänen PO000007H SA000007H 102 Dänen PO000007H SA004122J 316 Niederländer PO000442K SA004119P 90 Esten PO000742N SA003842R 710 Nordeuropa Finnen PO000018J SA000018J 70 Finnen PO000018J SA004129Q 946 Schweden PO000413I SA004121I 464 Schweden PO000413I SA004130I 3346 Schweden PO000413I SA004146P 194 Deutsche (Halle/ Saale) PO000135J SA004118O 868 Mitteleuropa Polen (Südost) PO000459S SA004145O 592 Russen PO000019K SA000019K 96 Russen PO000019K SA001530J 66 Osteuropa Russen PO000019K SA002628S 224 Russen PO000019K SA002629T 228 Russen PO000019K SA002630L 52 A36 A37 8. Anhang A11a: FST-Distanzen zwischen südwest- und ostbaltischen Wildbeutern (JS NE I in Tab. A12). p≤ 0,05 ist fett markiert; n= Individuenanzahl. In der zweiten Zeile sind jeweils die Zeitspannen v. Chr. angegeben JS Ost JS ME JS Baltikum SW JS Baltikum O JS Baltikum SO JS Baltikum W II (n=23) (n=12) I (n=13) I (n=12) II (n=18) (n=28) ~8700-5800 ~16600-6100 ~6050-4600 ~7300-4200 ~3900-3000 ~2800-2400 Beschreibung JS Baltikum SW I 0,106 -0,0389 0,0213 0,0944 0,148 Prä-neolithisch, südwestliches Baltikum p-Wert 0,0134±0,0011 0,8079±0,0039 0,2559±0,0044 0,0271±0,0015 0,0051±0,0007 (Schweden, Norddeutschland) JS Baltikum O I 0,1089 0,0187 0,0213 0,1554 0,1438 Prä-neolithisch, Ostbaltikum (Lettland, p-Wert 0,0154±0,0012 0,2565±0,0041 0,2559±0,0044 0,0068±0,0009 0,004±0,0006 Litauen) A11b: FST-Distanzen zwischen südost- und westbaltischen Wildbeutern (JS NE I in Tab. A12). p≤ 0,05 ist fett markiert; n= Individuenanzahl. JS Ost JS ME JS Baltikum SO I JS Baltikum W JS Baltikum SO JS Baltikum W II (n=23) (n=12) (n=17) I (n=8) II (n=18) (n=28) ~8700-5800 ~16600-6100 ~7300-4200 ~6000-5500 ~3900-3000 ~2800-2400 Beschreibung JS Baltikum SO I 0,1014 -0,0045 0,0449 0,1184 0,136 Prä-neolithisch, südöstliches Baltikum p-Wert 0,0081±0,0008 0,4304±0,0055 0,1844±0,0035 0,0092±0.0009 0,0038±0,0006 (Lettland, Litauen, Norddeutschland) JS Baltikum W I 0,1303 -0,0144 0,0449 0,1443 0,2147 Prä-neolithisch, Westbaltikum p-Wert 0,0201±0,0016 0,4742±0,0053 0,1844±0,0035 0,0315±0.0017 0,0029±0,0006 (Schweden) A11c: FST-Distanzen zwischen südbaltischen und zentraleuropäischen, westbaltischen und ostbaltischen Wildbeutern (JS ME/NE I in Tab. A12). p≤ 0,05 ist fett markiert; n= Individuenanzahl. JS Ost JS NME I JS Baltikum O I JS Baltikum W JS Baltikum JS Baltikum W II (n=23) (n=17) (n=12) I (n=8) SO II (n=18) (n=28) ~8700-5800 ~16600-4600 ~7300-4200 ~6000-5500 ~3900-3000 ~2800-2400 Beschreibung JS NME I 0,09 0,0217 0,0189 0,0361 0,1065 Prä-neolithisch, südliches Baltikum p-Wert 0,0062±,0009 0,2442±0,0043 0,2299±0,0039 0,0882±0,0031 0,0025±0,0005 (Norddeutschland) und Zentraleuropa JS Baltikum O I 0,1089 0,0217 0,0277 0,1554 0,1438 Prä-neolithisch, östliches Baltikum p-Wert 0,0154±,0012 0,2442±0,0043 0,2728±0,0041 0,0068±0,0009 0,004±0,0006 (Lettland und Litauen) JS Baltikum W I 0,1303 0,0189 0,0277 0,1443 0,2147 Prä-neolithisch, Westbaltikum p-Wert 0,0201±,0016 0,2299±0,0039 0,2728±0,0041 0,0315±0,0017 0,0029±0,0006 (Skandinavien) A38 8. Anhang A12: FST-Distanzen zwischen prähistorischen Populationen. JS Ost/ME/NE I= prä-neolithische Wildbeuter aus Osteuropa/ Zentraleuropa/ Nordzentral- & Nordeuropa. JS Baltikum SO II/ Baltikum W II= ‚neolithische‘ Wildbeuer aus dem südöstlichen bzw. westlichen Baltikum, Neo I-IV ME= früh- bis endneolithische Bauern aus Zentraleuropa, Jamnaja= nordpontische Steppen-Kultur, Neo I/ II NE= früh-/spätneolithische Bauern aus Nordzentral- und Nordeuropa. In der zweiten Zeile sind die Zeitspannen v. Chr. angegeben. FST-Werte sind unterhalb, p-Werte oberhalb der Diagonale eingetragen, p≤ 0,05 ist fett markiert; n= Individuenanzahl. JS Baltikum JS Baltikum Neo II Neo III Neo IV Neo II JS Ost JS ME JS NE I Neo I ME Jamnaja Neo I NE SO II W II ME ME ME NE (n=23) (n=12) (n=25) (n=88) (n=21) (n=30) (n=18) (n=28) (n=55) (n=71) (n=63) (n=12) ~8700- ~16600- ~7300- ~3900- ~5500- ~5000- ~4000- ~2800- ~4000- ~2800- ~2800-2400 ca. 2750 5800 6100 4200 3000 5000 4000 2800 2000 2800 1800 0,0337± 0,0056± 0,0013± 0,1871± 0,0000± 0,0000± 0,0000± 0,0008± 0,0036± 0,0000± 0,1006± JS Ost 0,0029 0,0009 0,0003 0,0037 0,0000 0,0000 0,0000 0,0003 0,0006 0,0000 0,003 0,5606± 0,1938± 0,0128± 0,0012± 0,0004± 0,0017± 0,0116± 0,0309± 0,0000± 0,2324± JS ME 0,0762 0,0045 0,0036 0,0011 0,0004 0,0002 0,0004 0,0010 0,0021 0,0000 0,0038 0,0033± 0,004± 0,0000± 0,0000± 0,0000± 0,0000± 0,0002± 0,0000± 0,0051± JS NE I 0,1118 -0,014 0,0006 0,0007 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0001 0,0000 0,0007 JS Baltikum 0,0062± 0,0015± 0,0013± 0,0002± 0,0099± 0,1108± 0,001± 0,2744± 0,1142 0,0264 0,1226 SO II 0,0008 0,0004 0,0003 0,0001 0,0010 0,0033 0,0001 0,0040 JS Baltikum 0,0023± 0,0015± 0,0021± 0,007± 0,02± 0,0000± 0,0253± 0,0181 0,097 0,1408 0,0976 W II 0,0005 0,0004 0,0004 0,0009 0,0015 0,0000 0,0016 0,3506± 0,0209± 0,0001± 0,0233± 0,0434± 0,1316± Neo I ME 0,139 0,1518 0,2297 0,1037 0,1026 0,0048 0,0014 0,0001 0,0015 0,0019 0,0035 0,881± 0,0592± 0,3052± 0,3414± 0,2629± Neo II ME 0,1043 0,114 0,1999 0,0764 0,0722 0,0005 0,0028 0,0025 0,005 0,0048 0,0051 0,265± 0,3506± 0,3967± 0,2126± Neo III ME 0,0922 0,0989 0,1763 0,0752 0,0626 0,0151 -0,0071 0,0044 0,005 0,0043 0,0050 0,969± 0,0438± 0,6956± Neo IV ME 0,0629 0,0607 0,1399 0,0474 0,0453 0,0466 0,0119 0,0027 0,0018 0,0019 0,0044 0,0711± 0,7892± Jamnaja 0,0693 0,0557 0,1461 0,0264 0,0519 0,0352 0,004 0,0077 -0,0169 0,0027 0,0043 0,0159± Neo I NE 0,1437 0,2006 0,2809 0,1119 0,1106 0,0248 0,0024 0,0007 0,0175 0,0225 0,0012 Neo II NE 0,0395 0,0142 0,1309 0,0133 0,0681 0,027 -0,0063 -0,0004 -0,0119 -0,0332 0,0387 A39 8. Anhang A13: FST-Distanzen zwischen Gruppen des nordzentraleuropäischen und nordeuropäischen Frühneolithikums (Gruppe Neo I NE in Tab. A12). Neo I NME= frühneolithische Bauern aus Norddeutschland. Neo I NE= frühneolithischer Bauern aus Schweden. In der zweiten Zeile sind die Zeitspannen v. Chr. angegeben. p≤ 0,05 ist fett markiert; n= Individuenanzahl. JS Baltikum JS Baltikum Neo I Neo II Neo III Neo IV Neo I JS Ost JS ME JS NE I Jamnaja Neo I NE Neo II NE SO II W II ME ME ME ME NME (n=23) (n=12) (n=25) (n=21) (n=9) (n=12) (n=18) (n=28) (n=88) (n=55) (n=71) (n=63) (n=21) ~8700- ~16600 ~7300- ~3900- ~2800- ~5500- ~5000- ~4000- ~2800- ~3600- ~3250- ~2800-ca. 2750 5800 -6100 4200 3000 2400 5000 4000 2800 2000 2800 2900 1800 Neo I NME 0,1123 0,1730 0,2479 0,1063 0,1003 0,0252 0,0036 -0,0011 0,0070 0,0235 -0,0152 0,0717 0,0002± 0,0000± 0,0000± 0,0009± 0,0007± 0,0585± 0,3263± 0,4545± 0,24± 0,0996± 0,4784± 0,008± p-Wert 0,0001 0,0000 0,0000 0,0003 0,0003 0,0024 0,0044 0,0046 0,0038 0,0030 0,0051 0,0008 Neo I NE 0,1097 0,1450 0,2431 0,0823 0,1181 -0,0071 -0,0156 -0,0173 0,0124 0,0058 -0,0152 0,0093 0,0044± 0,0002± 0,0001± 0,0189± 0,0019± 0,5108± 0,6974± 0,7449± 0,2283± 0,337± 0,4784± 0,4015± p-Wert 0,0006 0,0001 0,0001 0,0013 0,0004 0,0052 0,0043 0,0048 0,0047 0,0047 0,0051 0,0051 8. Anhang A14: Summary statistics, Tajima’s D und Fu’s FS für Jäger-Sammler-Fischer- Populationen. n= Probenanzahl; h= Anzahl an unterschiedlichen Haplotypen (Sequenzen); s= Anzahl an polymorphen Positionen; HD= Haplotypendiversität; mpd= durchschnittliche Anzahl von pairwise differences; π= Nukleotiddiversität; SE= Standardabweichung der jeweiligen Statistik. Am Ende der Tabelle finden sich die Ergebnisse der nordzentral- und nordeuropäischen Jäger- Sammler-Fischer unterteilt in alternative Gruppierungen. Fett markiert signifikante Werte für Tajima’s D (5% Signifikanzniveau) und Fu’s FS (2% Signifikanzniveau). Tajima’s Fu’s FS HD Mpd ̟ Gruppe n h s D (p- (SE) (SE) (SE) (p-Wert) Wert) 0,9249 4,4111 0,0131 -0,6844 -2,5108 JS Ost 23 12 20 (0,03) (2,259) (0,007) (0,2726) (0,1205) 0,9697 3,6818 0,0109 -0,777 -5,1012 JS ME 12 10 13 (0,044) (2,002) (0,007) (0,2375) (0,003) 0,87 2,84 0,0084 -0,2402 -2,9896 JS NE I 25 11 12 (0,049) (1,547) (0,005) (0,4496) (0,0628) JS Baltikum 0,9739 4,3399 0,0136 -0,9891 -5,3762 18 14 20 SO II (0,025) (2,251) (0,008) (0,1644) (0,0066) JS Baltikum 0,9153 2,8889 0,0096 -0,8869 -4,4791 28 13 16 W II (0,03) (1,587) (0,006) (0,1935) (0,0192) Alternative Gruppierung JS NE I JS Baltikum 0,8333 3,1538 0,0099 0,3445 0,0415 13 6 9 SW I (0,082) (1,745) (0,006) (0,661) (0,516) JS Baltikum 0,8636 2,7121 0,0086 0,095 -1,6454 12 7 8 O I (0,079) (1,548) (0,006) (0,5721) (0,1271) Alternative Gruppierung JS NE I JS Baltikum 0,9191 2,7941 0,0088 -0,5242 -3,7758 17 10 11 SO I (0,044) (1,553) (0,006) (0,3317) (0,0143) JS Baltikum 0,6071 3,1428 0,0099 0,7811 2,6609 8 3 7 W I (0,164) (1,818) (0,007) (0,792) (0,9104) Alternative Gruppierung JS ME/ NE I 0,9412 3,2647 0,0103 -1,0174 -5,9239 JS NMEI 17 12 15 (0,043) (1,768) (0,006) (0,1621) (0,0015) A40 8. Anhang A15: Summary statistics, Tajima’s D und Fu’s FS für ackerbäuerliche Gruppen. n= Probenanzahl; h= Anzahl an unterschiedlichen Haplotypen (Sequenzen); s= Anzahl an polymorphen Positionen; HD= Haplotypendiversität; mpd= durchschnittliche Anzahl von pairwise differences; π= Nukleotiddiversität; SE= Standardabweichungen der jeweiligen Statistik. Am Ende der Tabelle finden sich die Ergebnisse für die alternative Gruppierung der Gruppe Neo I NE (unterteilt nach Daten aus Schweden (Neo I NE) und aus Norddeutschland (Neo I NME). Fett markiert signifikante Werte für Tajima’s D (5% Signifikanzniveau) und Fu’s FS (2% Signifikanzniveau). Tajima’s HD Mpd ̟ Fu’s FS Gruppe n h s D (SE) (SE) (S) (p-Wert) (p-Wert) 0,9561 5,0489 0,0159 -0,5506 -13,4466 Neo I ME 88 32 31 (0,008) (2,475) (0,009) (0,3334) (0,0008) 0,9623 4,2512 0,0159 -1,4212 -20,1814 Neo II ME 55 31 37 (0,015) (2,141) (0,009) (0,0589) (0) 0,98574 4,3251 0,0136 -1,617 -25,7482 Neo III ME 71 36 42 (0,013) (2,164) (0,008) (0,0253) (0) 0,9688 4,085 0,0129 -1,5738 -25,8709 Neo IV ME 63 36 37 (0,011) (2,064) (0,007) (0,0308) (0) 0,9379 2,7471 0,0089 -1,5831 -12,3466 Neo I NE 30 17 16 (0,03) (1,61) (0,005) (0,0392) (0) 0,9848 5,7818 0,0195 -1,2052 -6,3384 Neo II Ne 12 11 23 (0,04) (2,997) (0,011) (0,1246) (0,0013) Alternative Gruppierung Neo I NE 0,9281 2,3595 0,0074 -1,1954 -5,7534 Neo I NME 21 11 14 (0,04) (1,348) (0,005) (0,1047) (0,0005) 0,9778 4,2 0,0136 -1,1915 -4,1991 Neo I NE 9 8 16 (0,054) (2,277) (0,008) (0,1245) (0,0095) A41 8. Anhang A16: Haplotype sharing zwischen Jäger-Sammler-Fischern aus Nordzentral- und Nordeuropa mit unterschiedlicher regionaler Gruppierung. A) Unterscheidung zwischen dem Ostbaltikum und dem südwestlichen Baltikum. B) Unterscheidung zwischen westlichem und südöstlichem Baltikum. C) Unterscheidung zwischen Südbaltikum und Zentraleuropa, Westbaltikum und Südostbaltikum. n= Anzahl an Individuen. A) n JS Baltikum SO I JS Baltikum W I JS Ost 23 35,00% 48,39% JS ME 12 58,62% 55,00% JS Baltikum SO I 17 44,00% JS Baltikum W I 8 44,00% JS Baltikum SO II 18 31,43% 30,77% JS Baltikum W II 19 33,33% 33,33% B) n JS Baltikum SW I JS Baltikum O I JS Ost 23 44,44% 37,14% JS ME 12 64,00% 50,00% JS Baltikum SW I 13 44,00% JS Baltikum O I 12 44,00% JS Baltikum SO II 18 41,94% 20,00% JS Baltikum W II 28 41,46% 25,00% C) n JS NME I JS Baltikum W I JS Baltikum O I JS Ost 23 32,5% 48,39% 37,14% JS NME I 17 48,00% 44,83% JS Baltikum W I 8 48,00% 55,00% JS Baltikum O I 12 44,83% 55,00% JS Baltikum SO II 18 37,14% 30,77% 20,00% JS Baltikum W II 28 33,33% 33,33% 25,00% 0,00% 64,00% A42 8. Anhang A17a: Haplotype sharing zwischen frühneolithischen Ackerbauern aus Nordzentral- und Nordeuropa mit unterschiedlicher regionaler Gruppierung. Neo I NME=Daten aus Norddeutschland, Neo I NE= Daten aus Schweden. n= Anzahl an Individuen. n Neo I NME Neo I NE JS ME 12 24,24% 14,29% JS NE I 25 6,52% 0,00% JS Baltikum SO II 18 38,46% 11,11% JS Baltikum W II 28 6,12% 8,11% Neo I ME 88 33,94% 22,68% Neo II ME 55 38,16% 20,31% Neo III ME 71 27,17% 26,25% Neo IV ME 63 29,76% 19,44% Jamnaja 21 14,29% 13,33% Neo I NME 21 26,67% Neo I NE 9 26,67% Neo II NE 12 9,09% 0,00% A17b: Haplotype sharing zentraleuropäischer Bauer-Kulturen. n Neo I ME Neo II ME Neo III ME Neo IV ME JS ME 12 12,00% 19,40% 18,60% 22,67% JS NE I 25 7,96% 15,00% 14,14% 20,45% Neo I ME 88 70,63% 59,88% 35,76% Neo II ME 55 70,63% 65,89% 44,07% Neo III ME 71 59,88% 65,89% 45,99% Neo IV ME 63 35,76% 44,07% 45,99% 0,00% 70,63% A43 8. Anhang A18: MDS-Plots für die alternativen Gruppierungen der Jäger-Sammler-Fischer- Populationen aus Nordzentral- und Nordeuropa. Quadrate repräsentieren Mesolithiker aus dem Baltikum (blau), Nordosteuropa (schwarz) und Zentraleuropa (grün). Rauten repräsentieren ‚neolithische‘ Wildbeuter aus Nordzentral- und Nordeuropa (blau). Kreise repräsentieren Bauer- Kulturen aus Nordzentral- und Nordeuropa (blau), Zentraleuropa (grün), dem Nordpontikum (rot). JS Ost= Mesolithiker aus Nordosteuropa; JS ME= Mesolithiker aus Zentraleuropa; JS Baltikum SO II/JS Baltikum W II= ‚neolithische‘ Jäger-Sammler-Fischer aus dem südöstlichen (SO) bzw. westlichen (W) Baltikum; Neo I-IV ME= früh- bis endneolithische Bauern aus Zentraleuropa; Neo I/II NE= früh- bzw. spätneolithische Bauern aus Nordzentral- und Nordeuropa. A: alternative Gruppierung: JS Baltikum O I/SW I= Mesolithiker aus dem Ostbaltikum (O) bzw. Südwestbaltikum (SW). Der Stresswert beträgt 0,12 B: alternative Gruppierung: JS Baltikum SO I/W I= Mesolithiker aus dem südöstlichen (SO) bzw. westlichen (W) Baltikum. Der Stresswert liegt bei 0,11. C: alternative Gruppierung: JS Baltikum O I/W I= Mesolithiker aus dem östlichen bzw. westlichen Baltikum; JS NME I= Mesolithiker aus Zentraleuropa und dem südlichen Baltikum (türkis). Der Stresswert beträgt 0,08. A JS Baltikum W II JS Ost Neo I NE Neo II ME Neo IV ME Neo III ME Ne o II NE Neo I ME Jamnaja JS ME JS Baltikum SW I JS Baltikum SO II JS Baltikum O I A44 8. Anhang B JS Baltikum SO II Neo I NE JS Baltikum W I Neo II ME Jamnaja Neo II NE JS ME Neo I ME Neo III ME Neo IV ME JS Baltikum SO I JS Baltikum W II JS Ost C JS Baltikum W II JS Ost Neo I NE Neo II ME Neo IV ME JS Baltikum O I Neo II NE Neo III ME JS NME I Neo I ME Jamnaja JS Baltikum SO II JS Baltikum W I A45 8. Anhang A19: 2-Komponenten-Analysen basierend auf Haplotypenfrequenzen mit alternativen geographischen Einteilungen. Quadrate repräsentieren Mesolithiker aus dem Baltikum (blau), Nordosteuropa (schwarz) und Zentraleuropa (grün). Rauten repräsentieren ‚neolithische‘ Jäger- Sammler-Fischer aus Nordzentral- und Nordeuropa (blau). Kreise repräsentieren Bauer-Kulturen aus Nordzentral- und Nordeuropa (blau), Zentraleuropa (grün) und dem Nordpontikum (rot). Roter Stern repräsentiert die Jamnaja-Steppen-Kultur aus dem Nordpontikum. JS Ost= Mesolithiker aus Nordosteuropa; JS ME= Mesolithiker aus Zentraleuropa; JS Baltikum SO II/JS Baltikum W II= ‚neolithische‘ Jäger-Sammler-Fischer aus dem südöstlichen (SO) bzw. westlichen (W) Baltikum; Neo I-IV ME= früh- bis endneolithische Bauern aus Zentraleuropa; Neo I/II NE= früh- bzw. spätneolithische Bauern aus Nordzentral- und Nordeuropa. A: alternative Gruppierung: JS Baltikum O I/SW I= Mesolithiker aus dem Ostbaltikum (O) bzw. Südwestbaltikum (SW). Die ersten beiden Komponenten erklären 62,88% der Gesamtvariabilität. B: alternative Gruppierung: JS Baltikum SO I/W I= Mesolithiker aus dem südöstlichen (SO) bzw. westlichen (W) Baltikum. Die ersten beiden Komponenten erklären 62,78% der Gesamtvariabilität C: alternative Gruppierung: JS Baltikum O I/W I= Mesolithiker aus dem östlichen bzw. westlichen Baltikum, JS NME I= Mesolithiker aus Nordzentral-, Nord- und Zentraleuropa (türkis). Die ersten beiden Komponenten erklären 59,25% der Gesamtvariabilität. D: Alternative Gruppierung: Neo I NE= Frühneolithische Bauern aus Schweden; Neo I NME= Frühneolithische Bauern aus Norddeutschland. Die ersten beiden Komponenten erklären 46,52% der Gesamtvariabilität. A JS Ost JS Baltikum W II JS Baltikum O I JS ME JS Baltikum SO II JS Baltikum SW I A46 8. Anhang B JS Ost JS Baltikum W II JS Baltikum SO I JS Baltikum W I JS ME JS Baltikum SO II C JS Baltikum W II JS Ost JS NME I JS Baltikum W I JS Baltikum SO II JS Baltikum O I A47 8. Anhang D JS NE I JS Ost JS ME JS Baltikum W II JS Baltikum SO II Neo II ME Neo IV ME Jamnaja Neo III ME Neo I NME Neo II NE Neo I ME Neo I NE A48 8. Anhang A20: Herstellerangaben verwendeter Chemikalien und Geräte Gerät/ Chemikalie/ Reagenz Hersteller 0,5 ml sample tubes ABI PRISM Applied Biosystems, Darmstadt, DE 2ml Eppis Sarstedt, Nümbrecht, DE 8er Strips Merck Milipore, Darmstadt, DE 2100 Bioanalyzer Agilent; Santa Clara, USA ABI PRISM 3130 Genetic Analyzer Applied Biosystems, Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA Agarose Roth, Karlsruhe, DE Amikons, 30, 50 & 100kDa Merck Milipore, Darmstadt, DE Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA Ampli Taq Gold®, 5U/µl Fermentas, St. Leon-Rot, DE ATP, 100mM Big DyeTM Terminator ver.1.1 Cycle Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA Sequencing Kit Bioanalyzer High Sensitivity Kit Agilent; Santa Clara, USA Brutschrank, Typ B 5042 Heraeus Fisher Scientific, Schwerte, DE BSA Roche Bst Polymerase, Large Fragment, 8u/µl NEB, Ipswich, UK Chloroform, 99% Roth, Karlsruhe, DE Diamanttrennscheibe Dremel & Mafra, Schutterwald, DE dNTP Mix , je 10mM und 25mM Qiagen, Hilden, DE & Agilent; Santa Clara, USA Ethanol Rotipuran®, 99,8% p.a. Roth, Karlsruhe, DE Ethidiumbromid- Stammlösung, 10mg/ml Roth, Karlsruhe, DE EDTA, 0,5M Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA Falkons, 15ml & 50 ml Sarstedt, Nümbrecht, DE Filterplatten Merck Milipore, Darmstadt, DE Gelkammern Roth, Karlsruhe, DE Gene RulerTM 50bp DNA Ladder, Fermentas, St. Leon-Rot, DE 01,mg/ml Heizblock Eppendorf A49 8. Anhang Herculase II Fusion Polymerase Agilent; Santa Clara, USA Gerät/ Chemikalie/ Reagenz, ff. Hersteller Herculase II Reaction Buffer, 5x Agilent; Santa Clara, USA Hi-DiTM Formamid Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA HPLC- H2O Across Organics Jouan GR.412 Zentrifuge Jouan St. Herbain, F Kugelschwingmühle MM200 Retsch, Düsseldorf, DE Loading Dye Solution, 6x Fermentas, St. Leon-Rot, DE Lo Bind PCR Tubes, 0,5 & 1,5 ml Fisher Scientific, Schwerte, DE Mastercycler Gradient, 5331 Eppendorf MgCl2, 25mM Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA MinElute PCR Aufreinigungs-Kit Qiagen, Hilden, DE Multiplex Master Mix, 2x Qiagen, Hilden, DE NaOCl, 2,8% DanKlorix, Palmoliv-Colgate GmBh; NYC, USA NEB-Buffer (10x T4 DNA Ligase Buffer Fermentas, St. Leon-Rot, DE + 10mM ATP) N-Laurylsarcosin, 0,5% Fluka PCR Gold Buffer, 10x Applied Biosystems, Roche PEG-4000, 50% Fermentas, St. Leon-Rot, DE Pipetten Eppendorf & AbiMed, Langenfeld, DE POP-6 Polymer Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA Primer, 10pmo/µl Biosprings, Frankfurt a.M., DE Proteinase K, 10mM Roche Qubit®1.0 Fluorometer Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA Qubit Tubes Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA Roti Phenol-Chloroform® 500, 25:24:1 Roth, Karlsruhe, DE Sandstrahlanlage P-G 400 Harnisch & Rieth, Winterbach, DE Safe- Lock PCR Tubes, 0,5 ml Eppendorf & Fisher Scientific Seesand Roth, Karlsruhe, DE A50 8. Anhang SephadexTM G-50 Fine GE Healthcare, Life Science Sequenzierplatte, 96-wells Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA Gerät/ Chemikalie/ Reagenz, ff. Hersteller Spannungsgerät, Consort Roth, Karlsruhe, DE Stratec MSB®-Spin PCRapace Stratec; Birkenfeld, DE T4 PNK, 10U/µl Fermentas, St. Leon-Rot, DE T4 DNA-Polymerase, 5U/µl Fermentas, St. Leon-Rot, DE T4 Ligase, 5U/µl Fermentas, St. Leon-Rot, DE Tango Buffer, 10x Life Technologies, Thermo Fischer; Carlsberg, USA TBE-Puffer Roth, Karlsruhe, DE ThermoPol Puffer, 10x NEB, Ipswich, UK UV- Illuminator,Typ N-90M Benda Zentrifuge, 5415R Eppendorf A51