Systematics, phylogeny and biogeography  
of Juncaginaceae 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dissertation 
zur Erlangung des Grades 
„Doktor der Naturwissenschaften“ 
 
 
am Fachbereich Biologie 
der Johannes Gutenberg‐Universität  
Mainz 
 
 
 
 
 
 
Sabine von Mering 
geb. in Erfurt 
 
Mainz, Juni 2013 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dekan:           
1. Berichterstatter:        
2. Berichterstatter:        
Tag der mündlichen Prüfung:     
   
 
 
 
Triglochin maritima L. Saltmarsh in Denmark (Photo: SvM). 
 
 
 
“For there are some plants which cannot live except in wet;  
and again these are distinguished from one another by their fondness for different kinds of wetness;  
so that some grow in marshes, others in lakes, others in rivers, others even in the sea […].  
Some are water plants to the extent of being submerged, while some project a little from the water; 
of some again the roots and a small part of the stem are under the water, but the rest of the body is 
altogether above it.” 
 
Theophrastus (370‐c. 285 B.C.) on aquatic plants in Enquiry into Plants (Historia Plantarum) 
 
 
 
   

TABLE OF CONTENTS 
 
 
INTRODUCTION                             1 
 
 
CHAPTER 1:   Phylogeny, systematics, and recircumscription of Juncaginaceae 
 – a cosmopolitan wetland family                        7 
 
CHAPTER 2:   Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin L. (Juncaginaceae) – 
morphological diversification is linked to habitat shifts rather than to  
genetic diversification                       25 
 
CHAPTER 3:  Revision of the Mediterranean and southern African 
Triglochin bulbosa complex (Juncaginaceae)                 51 
 
CHAPTER 4:  Tetroncium and its only species T. magellanicum (Juncaginaceae):  
distribution, ecology and lectotypification                 91 
 
CHAPTER 5:   Morphology of Maundia supports its isolated phylogenetic position 
in the early‐divergent monocot order Alismatales                        103 
 
 
CONCLUSIONS AND OUTLOOK                      141 
 
 
REFERENCES                          143 
 
 
APPENDICES                          169 
Appendix 1. List of accession (Chapter 1)             
Appendix 2. Voucher information (Chapter 2) 
Appendix 3. PCR information (Chapter 2) 
Appendix 4. List of studied specimens of Tetroncium magellancium Willd. (Chapter 4) 
Appendix 5. List of studied specimens of Maundia triglochinoides F.Muell. (Chapter 5) 
  Appendix 6. Identification keys for Triglochin in Europe 
 
 
SUMMARY                          189 
 
ZUSAMMENFASSUNG                        191 
 
LEBENSLAUF 
 
ACKNOWLEDGEMENTS 
   
 
 
 
Publications arising from this thesis 
 
 
Chapter  1  of  this  thesis  has  been  published  in  the  peer‐review  proceedings  of  the Monocots  IV 
conference (Copenhagen, 2008): 
von  Mering  S.  &  Kadereit  J.  W.  2010:  Phylogeny,  systematics  and  recircumscription  of 
Juncaginaceae  –  a  cosmopolitan wetland  family.  –  Pp.  55–79  in:  Seberg  O.,  Petersen  G., 
Barfod A. S. & Davis J.  I. (ed.), Diversity, phylogeny, and evolution  in the monocotyledons – 
Proceedings  of  the  Fourth  International  Conference  on  the  Comparative  Biology  of  the 
Monocotyledons and the Fifth International Symposium on Grass Systematics and Evolution. 
– Aarhus: Aarhus University Press. 
 
Chapter 2 of this thesis will be submitted to Molecular Phylogenetics and Evolution: 
von Mering  S.  &  Kadereit  J. W.  Phylogeny,  biogeography  and  evolution  of  Triglochin  L. 
(Juncaginaceae)  –  morphological  diversification  is  linked  to  habitat  shifts  rather  than  to 
genetic diversification.  
 
Chapter 3 of this thesis has been published in the Edinburgh Journal of Botany: 
Köcke A. V.*, von Mering S.*, Mucina L. & Kadereit J. W. 2010: Revision of the Mediterranean 
and  southern  African  Triglochin  bulbosa  complex  (Juncaginaceae).  –  Edinburgh  Journal  of 
Botany 67: 353–398. DOI: 10.1017/S0960428610000041. 
*These authors contributed equally to this publication. 
 
Chapter 4 of this thesis has been published in Willdenowia: 
von  Mering  S.  2013:  Tetroncium  and  its  only  species  T.  magellanicum  (Juncaginaceae): 
distribution,  ecology  and  lectotypification.  – Willdenowia  43:  13–24.  DOI:  10.3372/wi.43. 
43102. 
 
Chapter 5 of this thesis will be published in the Botanical Journal of the Linnean Society: 
Sokoloff, D. D., von Mering, S.*, Jacobs, S. W. L. & Remizowa, M. V. 2013 (in press): Flower 
structure  of  Maundia  supports  its  isolated  phylogenetic  position  in  the  early‐divergent 
monocot order Alismatales. – Bot. J. Linn. Soc. 
* SvM conducted morphological studies on herbarium material of Maundia and related taxa, gathered 
characters and literature information for Maundia and related taxa, and worked on the manuscript. 
Introduction 
Introduction 
 
The monocot order Alismatales  is  a  cosmopolitan  and highly diverse  group  comprising 13 
(APG  III 2009) or 14  families with about 166 genera and ~4500 species  (Stevens 2001+; Table 1  in 
Chapter 1). It forms a well supported monophyletic clade (APG II 2003, APG III 2009, Soltis et al. 2005 
and  references  therein)  and  the  current  circumscription  includes well‐known  groups  such  as  the 
species‐rich and highly diverse Arum family (Araceae; e.g., Cabrera et al. 2008, Cusimano et al. 2011) 
as well as all marine flowering plants (seagrasses; e.g., den Hartog 1970, Green & Short 2003).  
 
Molecular phylogenetic studies have shown that Araceae are sister to all remaining families 
of the order, and within the  latter group Tofieldiaceae are sister to the so‐called  ‘core Alismatales’ 
(e.g., Les et al. 1997, Chase et al. 2006, Iles et al. 2013, Les & Tippery 2013). ‘Core Alismatales’ (e.g., 
Iles et al. 2013), approximately  corresponding  to  the  traditional order Helobiae  (Engler 1909),  is a 
morphologically highly diverse monophyletic group of aquatic and wetland plants found in all regions 
of  the world. Core Alismatales can be divided  into  two  informal groups based on  floral  character‐
istics:  a  “petaloid”  and  a  “tepaloid”  clade  (Posluszny &  Charlton  1993). While  petaloid  alismatids 
comprise  the  three  families  Hydrocharitaceae,  Butomaceae,  and  Alismataceae  (incl.  Limnochari‐
taceae),  tepaloid  alismatids  comprise  the  following  eight  families:  Scheuchzeriaceae,  Apono‐
getonaceae,  Juncaginaceae,  Posidoniaceae,  Cymodoceaceae,  Ruppiaceae,  Potamogetonaceae,  and 
Zosteraceae. 
 
As  an  early‐diverging monocot  lineage,  Alismatales  are  one  key  to  the  understanding  of 
monocot evolution. Several  studies of members of Alismatales have  concentrated on  comparative 
flower  morphology  and  development  (e.g.,  Posluszny  &  Charlton  1993,  Posluszny  et  al.  2000, 
Remizowa et al. 2012b). However,  some  taxa have been overlooked by  researchers and very  little 
information about their biology  is available  in the  literature. Among those poorly known taxa is the 
small  arrowgrass  family  Juncaginaceae  Rich.,  a  family  of  annual  or  perennial  grass‐like  herbs 
characterised  by  basal,  sheathing  leaves  and  spike‐like  inflorescences  (Fig.  1)  and  underground 
storage organs such as bulbs, rhizomes, stolons, or tuberous roots.  
 
The  family  Juncaginaceae was established at  the beginning of  the 19th century when Louis 
Claude Marie Richard used  the name “Juncagines” and gave  the  following short description plus a 
French translation of it: “Juncagines. Caps 2. Sperma s. Akenium: Sem. erectum. Embryo perispermi‐
cus, orthotropus, brachypodus.” (Richard 1808). Some years later, Richard listed the following genera 
comprising  “Juncagineae”:  Lilaea, Cathanthes  [a  synonym of  Tetroncium],  Triglochin,  Scheuchzeria 
(Richard  1815).  Juncaginaceae  is  a  conserved  name  (nomen  conservandum,  nom.  cons.).  Circum‐
scription of the family and delimitation of genera have changed considerably since Richard’s times. 
More details on the history of classification are given in Chapter 1 (see also Table 1 in Chapter 1).  
 
The  last comprehensive study of the family dates back to the beginning of the 20th century 
(Buchenau  1903).  Few  broader  studies  focussing  on  members  of  the  family  were  published 
afterwards;  publications were mostly  restricted  to  regional  studies  (e.g., Markgraf  1981,  Haynes 
2004)  or  focussing  on  one  or  few  taxa  (e.g.,  Davy &  Bisphop  1991). Notable  exceptions  are  the 
revision of the tuberous‐rooted Triglochin species (Aston 1993, 1995) and the recent treatment for 
the Flora of Australia (Aston 2011) covering a major part of the family. 
1 
Introduction 
The number of accepted genera  in  Juncaginaceae has varied between  three and  five  (e.g., 
Dahlgren et al. 1985, Takhtajan 1997, Haynes et al. 1998) and species numbers range from 12 to 15 
(e.g., Haynes et al. 1998, Stevens 2001+, Mabberley 2008). However, these data are based on limited 
information  and  considerably  underestimate  the  real  number  of  species. Recent  treatments  have 
shown that the number of recognised species exceeds 30 (e.g., Köcke et al. 2010; Aston 1993, 1995, 
2011). 
 
The  family  Juncaginaceae  has  an  almost  cosmopolitan  distribution, with  a  notable  gap  in 
large parts of  the  tropics  (for a distribution map see Fig. 1  in Chapter 1). Australia  is  the centre of 
species diversity with about 26 species  in 3 genera (Aston 2011). Australian taxa  include a group of 
annual  Triglochin  species  and  the  Triglochin  procera  complex  [Cycnogeton]  (Aston  2011).  Further 
species are native  to  the southern hemisphere: several  taxa of  the Triglochin bulbosa complex are 
endemic  to  South  Africa  (see  Chapter  3;  Fig.  1),  and  the monotypic  Tetroncium  is  restricted  to 
southern South America (see Chapter 4; Fig. 1). While some species are widespread in temperate or 
cooler  regions  of  both  hemispheres  (e.g.,  T.  palustris,  T. maritima)  others  are  restricted  to  small 
areas (e.g., T. gaspensis, T. buchenaui). 
 
Despite  its  small  size,  the  family  shows  considerable  ecological  diversity.  Members  of 
Juncaginaceae are wind‐pollinated herbs which can be  found  in  freshwater wetlands  (slow‐flowing 
rivers, bogs, fens), in brackish water (e.g., estuaries), and in coastal salt marshes. Some taxa inhabit 
only seasonally wet terrestrial sites such as vernal pools or  inland salt pans (e.g., annual species of 
Triglochin, T. bulbosa L. subspp.). Species of the T. procera complex (Cycnogeton) are true aquatics, 
living in freshwater habitats in Australia (Aston 1993, 1995, 2011). Triglochin is probably best known 
for  its  coastal  salt marsh  species  found  in many  parts  of  the world  (e.g.,  T. maritima,  T.  striata). 
However,  even  those  taxa  are not  confined  to  coastal habitats, but  also occur  in  inland habitats. 
Nevertheless, occurrence  is usually  linked  to  (seasonal) wetlands and often  to habitats with higher 
salinity. Triglochin species occur in habitats from sea level up to 4,000 metres in the Rocky Mountains 
(Haynes & Hellquist 2000) and even more  than 5,000 metres altitude  in  the Himalayas  (Guo et al. 
2010).  
 
At  the  beginning  of  this  project  little was  known  about  phylogenetic  relationships within 
Juncaginaceae. Almost no  sequence data were available  for members of  the  family and  inter‐ and 
intrageneric relationships remained  largely unresolved. Despite the  interesting distribution pattern, 
biogeographic aspects had not been  studied  in detail.  In addition,  the urgent need  for  taxonomic 
revisions of  several  groups within  Juncaginaceae had been  emphasised by different  authors  (e.g., 
Thieret 1988, H. I. Aston, pers. comm.).  
 
In  this  thesis  I have  investigated  the systematics, phylogeny and biogeographical history of 
the  family  Juncaginaceae based on morphological and molecular data. Molecular markers  from all 
three  plant  genomes  (nuclear,  chloroplast  and  mitochondrial)  were  used  in  this  first  study  of 
Juncaginaceae  on  a  global  scale  and  an  extensive  species‐level  phylogeny was  generated, with  a 
focus on the extra‐Australian taxa (Chapter 1 and 2). In the course of this project, more than 7,500 
specimens  from  about  40  herbaria  have  been  revised  to  clarify  species  delimitation  and  to  gain 
insight  into  the specific diversity of Triglochin and  relatives  (Chapter 3 and 4). The main questions 
included: Are  Juncaginaceae  in  the  traditional circumscription a monophyletic group? How are  the 
genera related to each other? How old is the group and where did it originate? 
2 
Introduction 
 
 
Fig. 1. Juncaginaceae. Representative species of the family showing general habit and habitat diversity. A. 
Triglochin maritima (coast, Galicia, Spain), B. T. bulbosa ssp. quarcicola (quartz field, Knersvlakte, South Africa), 
C. Triglochin laxiflora (rock pool, Malta), D. Triglochin scilloides (syn. Lilaea scilloides), (pool in Botanic Garden 
Mainz), E. Tetroncium magellanicum (Sphagnum bog, Argentina), F. Cycnogeton sp. (freshwater, Australia). 
Photos: S. v. Mering, U. Schmiedel, S. Mifsud, R. Greissl, R. Douzet, SAJF, A. Schönhofer. 
 
   
3 
Introduction 
In  the  five  chapters  of  this  thesis  I  have  used  a wide  range  of methods  to  address  these 
questions  and  to  extend  our  knowledge  of  Juncaginaceae,  from  classical  taxonomic  revisions  to 
molecular systematic and biogeographic approaches. 
 
In  Chapter  1  a  phylogenetic  analysis  of  the  family  and  members  of  Alismatales  was 
conducted  to  clarify  the  circumscription  of  Juncaginaceae  and  to  understand  intrafamilial 
relationships. For the first time, all accepted genera or those associated with the family  in the past 
were  analysed  together.  Phylogenetic  analysis of  three molecular markers  (rbcL, matK,  and atpA) 
showed that Juncaginaceae were not monophyletic. As a consequence the family is re‐circumscribed 
to  exclude Maundia which  is  proposed  to  belong  to  a  separate  family Maundiaceae.  In  the  new 
classification  the  number  of  accepted  genera  in  Juncaginaceae  is  reduced  to  three:  Tetroncium, 
Cycnogeton, and Triglochin. Tetroncium  is weakly supported as sister to  the rest of  the  family. The 
reinstated  Cycnogeton  (formerly  included  in  Triglochin)  is  highly  supported  as  sister  to  Triglochin 
s.str. The enigmatic Lilaea  is nested within Triglochin s. str. and highly supported as sister to the T. 
bulbosa  complex.  The  results  of  the  molecular  analysis  are  discussed  in  combination  with 
morphological characters. Additionally, a key  to  the genera of  the  family  is given and  several new 
combinations are made. 
 
In  Chapter  2  the  phylogenetic  relationships  within  the  largest  genus  Triglochin  were 
investigated.  A  species‐level  phylogeny was  constructed  based  on molecular  data  obtained  from 
nuclear  (ITS,  internal  transcribed  spacer)  and  chloroplast  sequence  data  (psbA‐trnH  spacer, matK 
gene).  Based  on  the  phylogeny  of  the  group  divergence  times  were  estimated  and  ancestral 
distribution  areas  reconstructed.  The  monophyly  of  Triglochin  is  confirmed  and  relationships 
between  the major  lineages  of  the  genus  are  resolved.  A  clade  comprising  the Mediterranean/ 
African T. bulbosa complex and the American T. scilloides (formerly Lilaea s.)  is sister to the rest of 
the genus which contains two main clades. In the first, the widespread T. striata  is sister to a clade 
comprising annual Triglochin species from Australia. The second clade comprises T. palustris as sister 
to  the T. maritima complex, of which  the  latter  is  further divided  into a Eurasian and an American 
subclade. Diversification  in Triglochin began  in  the Miocene or Oligocene, and most disjunctions  in 
Triglochin  were  dated  to  the Miocene.  Taxonomic  diversity  in  some  clades  is  strongly  linked  to 
habitat  shifts and can not be observed  in old but ecologically  invariable  lineages  such as  the non‐
monophyletic T. maritima. 
 
Chapter 3  is an  α‐taxonomical  treatment  carried out  in  collaboration with  colleagues. The 
Triglochin bulbosa complex  (Juncaginaceae), a monophyletic group  from  the Mediterranean  region 
and Africa was  revised based on  the  study of  a  large number of herbarium  specimens. One new 
species,  Triglochin  buchenaui,  and  two  new  subspecies,  T.  bulbosa  subsp.  calcicola  and  subsp. 
quarcicola, are described from South Africa. Furthermore, two taxa are elevated to species rank and 
two are reinstated. Altogether, seven species and  four subspecies are recognised,  thus, more  than 
doubling  the number of accepted Triglochin  species  for  this  region. An  identification key, detailed 
descriptions  and  accounts  of  the  ecology  and  distribution  of  the  taxa  are  provided.  An  IUCN 
conservation status is proposed for each taxon. 
 
Chapter 4 deals with  the monotypic genus Tetroncium  from  southern  South America. The 
remarkable T. magellanicum is the only dioecious species of the family. The taxonomic history of the 
species is described, type material is traced, and a lectotype for the name is designated. Based on an 
4 
Introduction 
extensive  study  of  herbarium  specimens  and  literature  a  detailed  description  of  the  species  and 
notes on its ecology and conservation status are provided. For the first time, a detailed map showing 
the complete known distribution area of T. magellanicum is presented.  
 
In  the  final  chapter,  Chapter  5,  colleagues  and  I  studied  the  flower  structure  of  the  rare 
Australian endemic Maundia triglochinoides which has recently been shown not to be a member of 
Juncaginaceae based on molecular data.  In  the  light of  this  finding  re‐assessment of views on  the 
morphological evolution and classification of Alismatales is required. As the morphology of Maundia 
is poorly known and some key features are controversially described in the literature, inflorescences, 
flowers and fruits were studied using serial mictrotome sections and scanning electron microscopy. 
The isolated phylogenetic placement, affinities to related taxa, and the evolution of certain features 
are discussed. As Maundia exhibits a mosaic of  features characteristic of other  families of  tepaloid 
core Alismatales its segregation as a separate family is plausible.  
 
 
 
   
5 
Introduction 
 
   
6 
 
 
 
Chapter 1 
 
 
Phylogeny, systematics and recircumscription of Juncaginaceae – 
a cosmopolitan wetland family 
 
 
Sabine von Mering & Joachim W. Kadereit 
 
 
Published  in: Seberg O., Petersen G., Barfod A. S. & Davis J.  I. 2010 (ed.): Diversity, phylogeny, and 
evolution  in  the  monocotyledons  ‐  Proceedings  of  the  Fourth  International  Conference  on  the 
Comparative  Biology  of  the  Monocotyledons  and  the  Fifth  International  Symposium  on  Grass 
Systematics and Evolution. – Pp. 55–79. – Aarhus: Aarhus University Press. 
 
 
ABSTRACT 
 
Juncaginaceae  are  a  small monocot  family of mostly  coastal  and wetland herbs of  almost 
cosmopolitan distribution. A phylogenetic  analysis of  the  family  and members of Alismatales was 
conducted  to  clarify  the  circumscription  of  Juncaginaceae  and  to  understand  intrafamilial 
relationships.  For  the  first  time,  all  genera  associated with  the  family  in  the  past were  analysed 
together.  Two  plastid  (rbcL  and matK)  and  one mitochondrial  gene  (atpA) were  sequenced.  The 
separate  and  combined  analysis  of  the  three  markers  showed  that  Juncaginaceae  are  not 
monophyletic  in  their  current  circumscription.  The  family  is  re‐circumscribed  to  exclude Maundia 
which  is  proposed  to  belong  to  a  separate  family  Maundiaceae.  In  the  new  classification 
Juncaginaceae comprise three genera: Tetroncium, Cycnogeton, and Triglochin. Tetroncium is weakly 
supported  as  sister  to  the  rest  of  the  family.  The  reinstated  Cycnogeton  (formerly  included  in 
Triglochin)  is  highly  supported  as  sister  to  Triglochin  s.s.  The  enigmatic  Lilaea  is  nested  within 
Triglochin s.s. and highly supported as sister to the T. bulbosa complex. The results of the molecular 
analysis  are  discussed  in  combination with morphological  characters. A  key  to  the  genera  of  the 
family  is  presented,  and  six  new  combinations  are  proposed:  Cycnogeton  alcockiae,  Cycnogeton 
dubium,  Cycnogeton  microtuberosum,  Cycnogeton  multifructum,  Cycnogeton  rheophilum,  and 
Triglochin scilloides. 1 
 
Keywords. Alismatales, Cycnogeton, Lilaea, Maundia, Tetroncium, Triglochin. 
 
 
1 This article is dedicated to the memory of Dr. Surrey W. L. Jacobs (1946‐2009) in appreciation of his 
outstanding contributions to the knowledge of Australian water plants and in grateful acknowledge‐
ment of his support of the project described here. 
   
7 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
8 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
INTRODUCTION 
 
The order Alismatales (14 families with ca. 4490 species; Stevens 2001+), one of the earliest‐
diverging  lineages  of monocotyledons  (Janssen  and  Bremer  2004),  comprises mainly  aquatic  and 
wetland  plants.  While  several  groups  of  Alismatales  have  received  considerable  attention  (e.g., 
seagrasses: e.g., den Hartog 1970;  Les et al. 1997; Araceae: e.g., Mayo et al. 1997; Cabrera et al. 
2008), some smaller families of the order have not been studied in detail. One of these are Juncagi‐
naceae (Arrow‐grass family), part of the so‐called aquatic clade (Judd et al. 2007) or core Alismatales 
(Stevens 2001+). 
As currently circumscribed, Juncaginaceae comprise four genera, Triglochin, Lilaea, Maundia, 
and Tetroncium  (Haynes et al. 1998; Stevens 2001+) with  together approximately 25‐35 annual or 
perennial species. Despite its small size, the family shows considerable ecological diversity. Members 
of  Juncaginaceae  are  wind‐pollinated,  grass‐like  herbs  which  can  be  found  in  freshwater  (slow‐
flowing  rivers, bogs,  fens),  in brackish water  (e.g., estuaries), and  in  salt marshes, but also  in only 
seasonally wet terrestrial sites  (e.g., annual species of Triglochin, T. bulbosa L. subspp.). The  family 
has an almost cosmopolitan distribution with Australia as centre of specific diversity (Fig. 1). 
Triglochin  is  the  largest  genus  of  the  family  and  is  distributed  almost worldwide. Widely 
circumscribed (in the following called Triglochin s.l.) it comprises the mostly halophytic arrow‐grasses 
(Triglochin s.s.) and the water‐ribbons (T. procera R.Br. and related species of the T. procera complex) 
which  are  important  components  of  Australian  freshwater  communities.  The  latter  complex  is 
sometimes  segregated  from  Triglochin  as  Cycnogeton.  The  number  of  recognized  species  in 
Triglochin varies greatly  in  the  literature,  ranging  from 12  to 24  (e.g., Haynes et al. 1998; Stevens 
2001+; Govaerts 2008; Mabberley 2008). However, recent revisions (Aston 1995; Köcke et al., 2010; 
H.  I.  Aston,  pers.  comm.)  have  revealed  considerably  higher  numbers  of  probably more  than  30 
species.  
 
1/2 
2/6  1/4
1/8
3/5  2/c.20 
 
Fig. 1. Geographical distribution of the currently recognized genera of Juncaginaceae. Map prepared using 
Online Map Creation (Weinelt 1996 onwards). 
9 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
While  Triglochin  is  distributed  almost  worldwide,  the monotypic  genera  Tetroncium  and 
Maundia are  restricted  to  relatively  small areas  in  southern  South America  and eastern Australia, 
respectively  (Fig.  1).  Tetroncium  magellanicum  is  a  typical  component  of  Sphagnum  L.  bogs  in 
Patagonia and Tierra del Fuego, and on some subantarctic  islands  (Falkland  Islands, Gough  Island). 
Maundia triglochinoides is found in swamps, creeks, or shallow freshwater in coastal Queensland and 
New South Wales. Lilaea, the third monotypic genus, is distributed from southern South America to 
southern Canada (Fig. 1). Lilaea scilloides grows emergent or submerged in shallow water of seasonal 
pools  or  neighbouring mud  flats.  This  species  is  also  naturalised  in  Australia  (Aston  1967,  1977; 
Australian Plant Census 2009; H.  I. Aston, pers. comm.) and  the  Iberian Peninsula  (González 1968; 
Nava et al. 2000; Romero Buján 2007). 
The circumscription of  Juncaginaceae has changed  throughout history. The most  important 
historical classifications are summarized in Table 1. In older classifications the genus Scheuchzeria L. 
was included in the family. Morphological (e.g., Tomlinson 1982; Posluszny 1983) and more recently 
molecular  data  (Les  et  al.  1997)  have  shown  the  distinctness  of  Scheuchzeria,  which  is  now 
commonly placed in its own monotypic family Scheuchzeriaceae. The correct placement of Lilaea has 
also  been  problematic.  This  genus  has  often  been  treated  as  the  only  member  of  Lilaeaceae 
Dumortier because of its divergent floral morphology (e.g., Taylor 1909; Tomlinson 1982). Results of 
karyological  (Larsen  1966),  embryological  (Agrawal  1952;  Yamashita  1970),  and molecular  studies 
(Les  et  al. 1997) have, however,  shown  the  close  relationship between  Lilaea  and  Juncaginaceae, 
resulting in the inclusion of Lilaea in Juncaginaceae by most modern authors (e.g., Haynes et al. 1998; 
Stevens 2001+). Some authors (e.g., Novelo and Lot 2001; Novelo 2003), however, retain Lilaeaceae 
as  a  separate  family.  Finally,  the monotypic Maundia has been  treated  also  as  a  separate  family, 
Maundiaceae Nakai (1943). Subsequently, this family was accepted only by Takhtajan (1997).  
Generic limits within Juncaginaceae also have been assessed differently by different authors 
(Table 1). The status of Cycnogeton and Maundia has changed several  times  through history. Both 
taxa were  originally  described  as monotypic  genera,  but  later  treated  either  as  sections  (Micheli 
1881) or  subgenera of a broadly  circumscribed Triglochin  (subg. Cycnogeton  (Endl.) Buchenau and 
subg.  Pseudotriglochin  (Micheli)  Buchenau,  respectively;  Buchenau  and  Hieronymus  1889). While 
Cycnogeton  in  subsequent  treatments  usually  was  included  in  Triglochin  without  recognition  as 
subgenus (e.g., Aston 1977, 1995; Haynes et al. 1998), Maundia was generally accepted as a separate 
genus (Aston 1977; Haynes et al. 1998).  
No molecular study of all genera of Juncaginaceae has yet been published. Molecular studies 
of monocots or Alismatales included only very few representatives of the family and sometimes none 
at all. An analysis of Alismatales based on rbcL sequence data (Les et al. 1997) contained only three 
species (Triglochin maritima L., Cycnogeton procerum, and Lilaea scilloides which formed a strongly 
supported  clade  with  Cycnogeton  as  sister  to  a  strongly  supported  Lilaea/Triglochin  clade.  In  a 
biogeographical study of hydrophytes (Les et al. 2003), ITS sequences of Tetroncium and Cycnogeton 
were used to estimate divergence times, but not to reconstruct the phylogeny of these taxa. Thus, 
although  the position of  Juncaginaceae within Alismatales  is  relatively unambiguous, phylogenetic 
relationships  among  genera  of  Juncaginaceae  are  still  unclear  mainly  because  Maundia  and 
Tetroncium have never been included in molecular phylogenetic analyses and because the sample of 
Triglochin s.l. has been too small. Even though some anatomical information is available for Maundia 
(Tomlinson  1982)  the  knowledge  of  this  latter  genus  and  Tetroncium  is  fragmentary  and mainly 
limited to Flora treatments (e.g., Thompson 1961; Correa 1969; Aston 1977; Broughton and McAdam 
2005). 
10 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae 
11
 
TABLE 1. Classification of genera associated with Juncaginaceae from 1881 to present. 1 ‐ "Genus omnino anomalum: Juncagineis propriis vix affine.", 2 ‐ only 
Maundia triglochinoides, 3 ‐ only Triglochin procera, 4 ‐ incl. Lilaea, n.s. ‐ not specified. 
 
Micheli 1881  Buchenau &  Buchenau 1903  Hutchinson 1934,  Dahlgren et al.  Takhtajan 1997  Haynes et al.  this study 
Hieronymus 1889  1959  1985  1998 
Juncagineae  Juncaginaceae  Scheuchzeriaceae Juncaginaceae  Juncaginaceae  Juncaginaceae  Juncaginaceae  Juncaginaceae 
(11‐12 spp.)  (15 spp.)  (17 spp.)  (n.s.)  (c. 20 spp.)  (15 spp.)  (c. 15 spp.)  (c. 30 spp.) 
Lilaea1  Lilaea  Lilaea  Cycnogeton  Cycnogeton  Cycnogeton  Lilaea  Triglochin4 
Scheuchzeria  Scheuchzeria  Maundia  Maundia  Lilaea  Tetroncium  Maundia  Cycnogeton 
Tetroncium  Tetroncium  Scheuchzeria  Tetroncium  Maundia  Triglochin  Tetroncium  Tetroncium 
Triglochin  Triglochin  Tetroncium  Triglochin  Tetroncium    Triglochin   
 
sect. Eutriglochin  subg. Eutriglochin  Triglochin    Triglochin       
sect. Cycnogeton3  subg. Cycnogeton3  subg. Eutriglochin          
sect.  subg.  subg. 
Pseudotriglochin2  Pseudotriglochin2  Cycnogeton3           
      Lilaeaceae    Lilaeaceae     
      (1 sp.)    (1 sp.)     
      Lilaea    Lilaea     
          Maundiaceae    Maundiaceae 
          (1 sp.)    (1 sp.) 
          Maundia    Maundia 
      Scheuchzeriaceae  Scheuchzeriaceae  Scheuchzeriaceae Scheuchzeriaceae Scheuchzeriaceae 
      (1 sp.)  (1 sp.)  (1 sp.)  (1 sp.)  (1 sp.) 
      Scheuchzeria  Scheuchzeria  Scheuchzeria  Scheuchzeria  Scheuchzeria 
 
 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
The  objective  of  this  study  is  to  provide  a  comprehensive  phylogenetic  analysis  of 
Juncaginaceae based on molecular data. This phylogeny will be interpreted on the background of the 
morphology of the family as far as known. To obtain a better understanding of relationships among 
genera presently assigned to Juncaginaceae, and to evaluate the delimitation of the family, we used 
the chloroplast (cp) genes rbcL and matK as well as the mitochondrial (mt) gene atpA. In this study 
we will (1)  investigate the monophyly of the family Juncaginaceae  in  its current circumscription, (2) 
clarify  relationships  among  the  genera  of  the  family,  and  (3)  propose  a  revised  classification  of 
Juncaginaceae where clear evidence from molecular and other data is available.  
 
MATERIALS AND METHODS 
 
Taxon  Sampling—Altogether,  nine  species  currently  recognized  as  members  of  Juncagi‐
naceae,  the monotypic  Lilaea, Maundia,  Tetroncium,  and  six  species  considered  representative of 
Triglochin,  plus  Scheuchzeria  palustris  L.  (Scheuchzeriaceae)  were  included  in  our  analysis.  Our 
molecular studies (S. von Mering and J. W. Kadereit, unpubl. data) have shown that several members 
of  the morphologically well‐defined Australian  Triglochin  procera  complex  (water‐ribbons)  form  a 
monophyletic group. Difficulties  in obtaining high quality DNA prevented the  inclusion of an annual 
species  of  Triglochin  in  this  study.  However,  species  of  this  group  formed  a monophyletic  clade 
within Triglochin s.s. (S. von Mering and J. W. Kadereit, unpubl. data). Sequences of members of all 
other  families of Alismatales were downloaded  from GenBank. Voucher  information and GenBank 
accession numbers are given in Appendix 1.  
Molecular Marker—The plastid rbcL gene was chosen  in this study because rbcL sequences 
are available for members of all other families of Alismatales, providing a rich source for outgroups. 
Additionally, matK was used to improve resolution and/or support, and the atpA gene has been used 
in the analysis of monocot and Alismatales relationships (e.g., Davis et al. 1998, 2004, 2006; Petersen 
et al. 2006). 
DNA Extraction, Amplification, and Sequencing—Total genomic DNAs were extracted either 
from silica‐dried leaves, from material preserved in saturated NaCl‐CTAB solution supplemented with 
200 mM  sodium  ascorbate  (Thomson 2002), or  from herbarium material using NucleoSpin® plant 
DNA extraction kits  (Macherey‐Nagel, Düren, Germany)  following the manufacturer’s protocol. The 
standard 25 μl PCR reaction mix consisted of the following: 2.5 mM MgCl2, 200 μM dNTPs, 1 pM per 
primer, 0.025 U/μl  Taq polymerase, 1‐2  μl of DNA  extract  in  the  reaction buffer provided by  the 
manufacturer of the polymerase, and 1% BSA. PCR reactions were carried out in a Biometra® T3 or a 
PTC  100TM  thermocycler  (MJ  Research,  Inc., MA,  U.S.A.)  using  the  programme:  60  sec  at  94°C, 
followed by 35 cycles of 18 sec at 94°C, 30 sec at 52°C, 60 sec at 72°C and a post‐treatment of 8 min 
at 72°C for rbcL. The programme used for the amplification of the matK and atpA sequences differed 
in the higher annealing temperature (55°C) and a longer elongation time (90 sec).  
The primers used  for  amplification of  the  three markers  are  summarized  in  Table 2. RbcL 
sequences  were  amplified  in  three  overlapping  fragments  with  slightly  modified  standard  rbcL 
primers:  1F  and  579R,  507F  and  994R,  and  955F  and  1460R.  To  amplify  and  sequence  the matK 
region  one  primer was modified  after Müller  and Borsch  (2005):  JUmatK  480F,  and  the  standard 
primer  trnK 2R was used as  reverse primer  (Johnson and Soltis 1994). The  following primers were 
used  for  amplification  of  atpA:  atpA  F‐A1  and  atpA  B‐A1  (Davis  et  al.  2004).  PCR  products were 
checked  on  0.8%  agarose  gels  and  purified  directly  using  a  PCR  purification  kit  (QIAGEN  GmbH, 
Hilden, Germany). Purified PCR products were cycle‐sequenced with  the ABI Prism Dye Terminator 
Cycle  Sequencing  Ready  Reaction  Kit  (BD  3.0  in  10  µl  reactions)  by  Perkin  Elmer  using  the  PCR 
12 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
primers listed above and following the manufacturer’s protocol. Products were purified and analysed 
by  GENterprise  (Mainz,  Germany).  Forward  and  reverse  sequences  were  manually  edited  and 
merged into consensus sequences using Sequencher 4.1.2 (GeneCodes Corp., Ann Arbor, Michigan), 
and aligned manually  in MacClade 4.1 (Maddison and Maddison 2000). Alignment of rbcL and atpA 
was  straightforward.  The  matK  sequen‐ces  downloaded  from  GenBank  were  pre‐aligned 
automatically  using  the  programme  ClustalX  (Thompson  et  al.  1997)  and  afterwards  adjusted 
manually. Due to difficulties with amplification and sequencing some sequences are not available for 
all taxa and only partial sequences could be generated for matK and atpA. 
Morphological  Data—Morphological  characters  of  Juncaginaceae  and  related  families  of 
Alismatales were  compiled  from  numerous  sources, mainly  from  Buchenau  (1903),  Aston  (1977, 
1993,  1995),  Tomlinson  (1982),  Dahlgren  et  al.  (1985),  Kubitzki  (1998),  Igersheim  et  al.  (2001), 
Stevens  (2001+),  and Mabberley  (2008).  These were  supplemented  by own observations of  living 
and/or preserved material of some genera of Juncaginaceae. We have not coded the morphological 
data  for phylogenetic analysis because  the available  information  is  fragmentary  for some  taxa and 
coding would have resulted in an incomplete data matrix. 
Phylogenetic  Analysis—All  datasets were  separately  analysed  using Maximum  Parsimony 
(MP) and Maximum Likelihood (ML) implemented in PAUP* 4.10b (Swofford 2003). The atpA data set 
showed little sequence variation and resulted in a poorly resolved tree. The same applies to the matK 
data set with slightly higher resolution. Therefore, a Partition Homogeneity Test (Farris et al. 1994; 
implemented  in  PAUP*)  with  100  homogeneity  replicates,  10  random  addition  sequences,  tree‐
bisection‐reconnection  (TBR) branch  swapping on, best only and MULTREES on was performed  to 
test whether the three data sets (rbcL, matK, atpA) could be combined. No significant incongruence 
was detected between the data sets (pairwise ILD test: p = 0.85 for rbcL and matK, p = 0.13 for rbcL 
and atpA, p = 0.04 for matK and atpA). In consequence, we also analysed a combined data matrix of 
the cpDNA data and all  three genes. All phylogenetic data sets were deposited  in TreeBASE  (study 
accession number S2667). 
Maximum  Parsimony  (MP)  analyses  were  performed  using  PAUP*  with  1000  replicated 
heuristic  searches  using  the  same  heuristic  search  settings  as  described  above  for  the  Partition 
Homogeneity  Test. Gaps were  treated  as missing  and  gaps were  not  coded.  Branch  support was 
assessed with  100  bootstrap  (BS)  replicates with  10  random  taxon  additions  each  and  TBR  and 
MULTREES on.  
 
TABLE 2. Primers used in PCR and sequencing. * Slightly modified standard primer. 
 
Primer name  Sequence 
rbcL 1F  5'‐ATG TCA CCA CAA ACA GAA ACT AAA GCA‐3' 
rbcL 579R  5'‐AAA TCA AGT CCA CCR CG‐3' 
rbcL 507F*  5'‐TAT TGG GAT GTA CTA TTA AAC‐3' 
rbcL 994R*  5'‐CCT TCY AGT TTA CCT AC‐3' 
rbcL 955F*  5'‐CGY ATG TCT GGT GGA GAT C‐3' 
rbcL 1460R  5'‐CCT TTA GTA AAA GAT TGG GCC GAG‐3' 
JUmatK 480F  5'‐CAT CTY GAA ATH TTG GTT C‐3' 
trnK 2R  5'‐AAC TAG TCG GAT GGA GTA G‐3' 
atpA F‐A1  5'‐CAG TTG GAG ATG GGA TTG CAC G‐3' 
atpA B‐A1  5'‐GGC AGT GGT TCA TAT TGT GGT TG‐3' 
13 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
For Maximum Likelihood (ML), the appropriate model of DNA substitution for the  inference 
of phylogenetic  relationships under ML was estimated using Modeltest 3.06  (Posada and Crandall 
1998). Best‐fit models were selected by the Akaike Information Criterion (Posada and Buckley 2004) 
and  implemented  in  the  corresponding  data  matrices  (see  Results).  ML  heuristic  searches  and 
bootstrap branch support (BS) were performed in PAUP* with 100 replicated heuristic searches and 
the same settings as in the MP analysis. 
Following Chase et al.  (2000)  in presenting and discussing the results, bootstrap support of 
50%‐74% is considered low, 75%‐84% moderate, and > 85% high.  
 
RESULTS 
 
Molecular  Data  –  Phylogenetic  Analysis—Relationships  within  Juncaginaceae  and  the 
delimitation of  the  family within Alismatales were  reconstructed based on  variation  in  the plastid 
genes  rbcL  and matK,  the mitochondrial  gene  atpA,  and  a  combination  of  these.  Statistics  for  all 
analyses are summarised in Table 3. An overview of all results is given in Fig. 2, where simplified trees 
including MP and ML bootstrap values are provided. 
CPDNA DATA—The rbcL data set comprised 38 species of all families of Alismatales plus Acorus 
(Acoraceae)  as  outgroup.  Of  the  1177  nucleotide  positions  included  in  the  alignment,  358 were 
variable and 235 parsimony  informative. The MP analysis resulted  in six shortest trees (consistency 
index, CI = 0.476; retention index, RI = 0.649) with a length of 1033 steps (Table 3). The ML analysis 
(GTR+I+G, γ‐shape parameter = 0.5070, base frequencies 0.2850 0.1876 0.2184, rate matrix 1.0354 
3.9222  0.5658  1.0758  5.3542)  yielded  one  best  tree. No major  incongruencies were  found when 
comparing  the  topologies of  the MP  strict consensus  tree and  the ML  tree when only  clades with 
good support were considered. The ML tree is illustrated in Fig. 3 and described here. 
In this tree (Fig. 3), members of the families Araceae and Tofieldiaceae are sister to all other 
Alismatales (core Alismatales). These strongly supported core Alismatales (ML BS 93%, MP BS 95%) 
comprise  two  subclades:  1)  members  of  the  families  Alismataceae  (incl.  Limnocharitaceae), 
Butomaceae, and Hydrocharitaceae form a highly supported clade (ML BS 92%, MP BS 96%), and 2) a 
large clade in which Scheuchzeria and Aponogeton L.f. are moderately (to weakly) supported (ML BS 
77%, MP BS 57%) as sister groups to a clade comprising Juncaginaceae and several aquatic families 
(Potamogetonaceae,  Zosteraceae,  Cymodoceaceae,  Posidoniaceae,  Ruppiaceae).  The  latter  clade 
plus Maundia  is  sister  to  all  other  Juncaginaceae.  This  clade,  in  the  following  called  Maundia/ 
Potamogeton  clade,  is weakly  supported  in  this data  set  (ML BS  68%, MP BS  71%)  and  not well‐
resolved.  Tetroncium  is  weakly  supported  (ML  BS  66%, MP  BS  64%)  as  sister  to  the  remaining 
Juncaginaceae. The  latter clade, here called Triglochin  s.l.,  is highly  supported  (ML BS 98%, MP BS 
98%) and can be divided into T. rheophila (T. procera complex) and a clade comprising several other 
Triglochin spp. (Triglochin s.s.). Lilaea is nested within Triglochin s.s. (ML BS 100%, MP BS 100%), and 
is highly supported as sister to members of the T. bulbosa complex (ML BS 94%, MP BS 97%). 
The matK data set comprised 31 taxa and 911 characters of which 478 were variable and 309 
parsimony  informative  (Table  3).  The MP  analysis  resulted  in  two  shortest  trees  (CI  =  0.576, RI  = 
0.701) of 1190 steps. The ML reconstruction (TVM+G, γ‐shape parameter = 0.6700, base frequencies 
0.3160 0.1483 0.1578,  rate matrix 1.4885 2.9422 0.1615 1.2022 2.9422)  resulted  in one  tree. This 
and  the MP  strict  consensus  tree  are  congruent,  but  differ  in  resolution.  The ML  tree  resolves  a 
trichotomy of Triglochin s.l., Tetroncium, and the Maundia/Potamogeton clade (ML BS 73%), whereas  
14 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae
15
 
 
TABLE 3. Summary of sequence characteristics and tree statistics for the individual genes and for the combined analyses. bp ‐ base pairs. 
 
Data set  rbcL  matK  atpA  rbcL + matK  rbcL + matK + atpA
No. taxa  38  31  23  31  19 
No. characters / alignment length (bp)  1177  911  903  2088  2985 
No. (%) variable characters  358 (30.4)  478 (52.5)  209 (23.1)  804 (38.5)  900 (30.2) 
No. (%) informative characters [MP]  235 (20.0)  309 (33.9)  141 (15.6)  527 (25.2)  514 (17.2) 
No. trees [MP]  6  2  10  1  1 
tree length [MP]  1033  1190  346  2075  1783 
CI/RI [MP]  0.476/0.649 0.576/0.701 0.760/0.869 0.543/0.672  0.651/0.685 
No. trees [ML]  1  1  1  1  1 
Model of sequence evolution [ML]    GTR+I+G  TVM+G  TVM+G  GTR+I+G  GTR+I+G 
 
 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
 
 
Fig. 2. Phylogenetic analysis of rbcL, matK, atpA, and the combined data sets. MP and ML bootstrap values 
given above and below the line, respectively. Only bootstrap values higher than 70% included. Dash (‐): clade 
not recovered in MP analysis. 
1 – Triglochin barrelieri, T. elongata, Lilaea scilloides, T. maritima, T. palustris, T. striata. 2 – Potamogeton 
distinctus, Heterozostera tasmanica, Zostera noltii, Z. marina, Phyllospadix torreyi. 3 – Amphibolis antarctica, 
Cymodocea serrulata, Ruppia maritima, Halodule uninervis, Posidonia oceanica. 4 – Halodule uninervis, 
Potamogeton distinctus, Heterozostera tasmanica, Zostera noltii, Phyllospadix torreyi/iwatensis. 5 – as 1 but 
incl. T. laxiflora and excl. T. palustris. 6 – Scheuchzeria palustris, Butomus umbellatus, Ottelia acuminata, 
Caldesia oligococca, Sagittaria latifolia. 7 – as 1 but excl. T. palustris. 
Missing parts of the tree (dashed line): Aponogeton fenestralisa,d, Scheuchzeria palustrisa,d,e, Hydrocharis 
dubiaa,b,d, Limnobium laevigata a,b,d, Najas marinaa, Vallisneria americanaa, Ottelia acuminataa,b,d,e, Stratiotes 
aloidesa,b,d, Butomus umbellatusa,b,d,e, Hydrocleys nymphoidesa,b,d, Limoncharis flavaa,b,d, Alisma plantago‐
aquatica a,b,d, Caldesia oligococcaa,b,d,e, Arisaema triphyllum/tortuosuma,b,c,d,e, Gymnostachys ancepsa,b,c,d,e, 
Orontium aquaticuma,b,c,d,e, Pleea tenuifoliaa,b,c,d,e, Tofieldia calyculataa,b,c,d,e, Acorus calamusa,b,c,d,e.  
16 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
 
 
 
Fig. 3. ML phylogram of rbcL data set of Alismatales. MP and ML bootstrap values given above and below the 
line, respectively. Currently recognized taxa of Juncaginaceae in bold. Dash (‐): clade not recovered in MP 
analysis.
17 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae
18
 
TABLE 4. Species no., habitat and morphology of Juncaginaceae and related families. Compiled from various sources (see text for details). n/a – not applicable, ? 
‐ unknown. 
 
Taxon  Genera/  Habitat  Underground  Leaves  Flowers  No. carpels  Carpel  Placentation  Ovules  Endosperm 
Species  organs  fusion  formation 
Scheuchzeriaceae  1/1  Sphagnum bogs,  rhizomes,  ligulate  3‐merous  3(‐6)  free  basal‐axile  anatropous, erect  helobial 
marshes  stolons, turions
Aponogetonaceae  1/43  aquatic,  rhizomes,  eligulate  variable  3‐6  free  basal or  anatropous  helobial 
freshwater  corms  marginal 
Juncaginaceae  1/1  Sphagnum bogs  rhizomes  eligulate  2‐merous  4  partly  basal  anatropous, erect  ? 
(Tetroncium)  fused 
Juncaginaceae  1/ca. 20  fresh to brackish  rhizomes,  ligulate,  3‐merous  3‐6  fused  basal  anatropous, erect  nuclear 
(Triglochin s.s.)  water, marshes  stolons, bulbs  auriculate 
Juncaginaceae  1/1  aquatic, seasonal  rootstocks  ligulate  1‐merous  1  n/a  basal  anatropous, erect  nuclear 
(Lilaea)  pools 
Juncaginaceae  1/ca. 8  aquatic,  rhizomes, root‐ eligulate  3‐merous  3‐6  free  basal  anatropous, erect  ? 
(Cycnogeton)  freshwater  tubers 
Juncaginaceae  1/1  aquatic,  rhizomes  eligulate  perianthless  (2‐)4  partly  apical  orthotropous,  ? 
(Maundia)  freshwater  or 2‐merous  fused  pendulous 
Posidoniaceae  1/9  marine  rhizomes  ligulate  perianthless  1  n/a  apical  orthotropous,  helobial 
pendulous 
Ruppiaceae  1/1‐10  fresh to brackish  rhizomes  eligulate, ±  perianthless  (2‐)4(‐16)  free  apical  campylotropous, ±  ? (helobial and 
water, not marine  auriculate  pendulous  nuclear 
reported) 
Cymodoceaceae  5/16  marine  rhizomes  ligulate  perianthless  2  free  apical  orthotropous,  nuclear 
pendulous 
Zosteraceae  2/14  marine, rarely  rhizomes  ligulate  perianthless  1  n/a  apical  orthotropous,  ? (helobial and 
brackish water  pendulous  nuclear 
reported) 
Potamogetonaceae  4/102  aquatic,  rhizomes,  mostly  generally 4‐ (1‐)4(‐7)  free  ± apical  orthotropous (later  helobial 
freshwater, rarely  stolons, turions ligulate  merous  campylotropous), 
brackish water  pendulous 
 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
the MP tree essentially resulted in a polytomy of Triglochin s.l., Tetroncium, the Maundia/Potamogeton 
clade, Aponogeton, and Scheuchzeria (Fig. 2). 
MTDNA  DATA—The  atpA  data  set  comprised  23  taxa  and  903  characters  of which  209 were 
variable and 141 parsimony  informative  (Table 3). The MP analysis resulted  in ten shortest trees  (CI = 
0.760,  RI  =  0.869)  of  346  steps. ML  reconstruction  (TVM+G,  γ‐shape  parameter  =  0.7648,  base  fre‐
quencies 0.2934 0.2118 0.2387,  rate matrix 1.7514 2.0460 0.7166 0.4594 2.0460)  resulted  in 1  tree. 
Resolution in the atpA data set was poor. Tetroncium is weakly supported as sister to a highly supported 
Triglochin s.l. (ML BS 100%, MP BS 100%). This group  is part of a  large polytomy  including members of 
most  families  of  core Alismatales  (Fig.  2).  The ML  tree  and  the MP  strict  consensus  tree  are  similar 
except for the position of Potamogeton L. In the ML tree this genus is sister to all other core Alismatales, 
while it is part of the polytomy in the MP analysis. 
COMBINED MOLECULAR DATA—The combined cp data  set  (rbcL and matK) comprised 31  taxa and 
2088 characters of which 804 were variable and 527 parsimony  informative (Table 3). The MP analysis 
resulted in one shortest tree (CI = 0.543, RI = 0.672) of 2075 steps. The ML reconstruction (GTR+I+G, γ‐
shape parameter = 0.8140, base  frequencies 0.2953 0.1713 0.1908,  rate matrix 1.4691 3.3168 0.3026 
1.0491 3.7757) resulted in one tree. 
The three gene data set (rbcL, matK, and atpA) comprised 19 taxa and 2985 characters of which 
900 were variable and 514 parsimony  informative  (Table 3). The MP analysis  resulted  in one shortest 
tree  (CI  =  0.651,  RI  =  0.685)  of  1783  steps.  The ML  reconstruction  (GTR+I+G,  γ‐shape  parameter  = 
0.7257,  base  frequencies  0.2890  0.1898  0.2121,  rate  matrix  1.6790  3.2857  0.3953  0.8581  3.8972) 
resulted in one tree.  
In the two combined data sets, the topologies of the MP and ML trees are identical (Fig. 2) and 
differ  only  in  branch  support.  As  in  the  rbcL  data  set,  Scheuchzeria  and  Aponogeton  are  the  first 
diverging lineages in the larger subclade of the core Alismatales. Reconstruction of the two gene and the 
three gene data set differ mainly in the position of Tetroncium. Whereas in the less resolved cpDNA data 
set Tetroncium forms a trichotomy with Triglochin s.l. and the Maundia/Potamogeton clade, the three 
gene data set moderately supports Tetroncium as sister  to Triglochin s.l.  (ML BS 73%, MP BS 76%).  In 
both data sets, Triglochin s.l. can be divided into T. rheophila and a highly supported clade comprising 
 
 
TABLE 5. Comparison of Lilaea, Triglochin s.s. and the T. procera complex (= Cycnogeton). ? ‐unknown. 
 
Character  Lilaea  Triglochin s.s.  Triglochin procera complex  
(= Cycnogeton) 
Habitat  seasonal  marshes, often saline, brackish water,  freshwater 
pools  seasonal pools 
Cyanogenic  +  +  – 
Chromosome no.  2n = 12  2n = 12, 18, 24, 36, 48, etc. (up to 144)  2n = 16, 32, 64 
Habit  annual  annual or perennial  perennial 
Leaves  ligulate  ligulate, auriculate  Eligulate 
Carpels  1  3‐6, fused  3‐6, free (to fused) 
Carpophore  n/a  mostly present  Absent 
Endosperm  nuclear  nuclear  ? 
formation 
19 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
several species of Triglochin s.s. and Lilaea (ML BS 100%, MP BS 100%). This sister group relationship is 
highly supported  (ML BS 100%, MP BS 100%). The position of Maundia as sister  to a clade containing 
members of the aquatic families is better supported in the cpDNA.  
Morphological Data—Selected morphological characters for Juncaginaceae and related families 
are compiled in Table 4, and for Lilaea, Triglochin s.s., and the Triglochin procera complex (Cycnogeton) 
in Table 5. 
 
 
DISCUSSION 
 
Circumscription  of  Juncaginaceae  and  Intrafamilial  Relationships—The  circumscription  of 
Juncaginaceae  has  changed  through  time  particularly  with  respect  to  the  inclusion  or  exclusion  of 
Scheuchzeria, Lilaea, and Maundia (Table 1).  
SCHEUCHZERIA—Scheuchzeria palustris is a rare species that is native to cool temperate regions of 
the Northern hemisphere, where it grows in wet Sphagnum bogs. It shares this habitat with Tetroncium, 
which has a  similar ecology, but  is confined  to  the Southern hemisphere. Even  though  the genus has 
been  included  in  Juncaginaceae  in  earlier  classifications,  it  is  now  generally  acknowledged  (and  also 
supported by our data) that Scheuchzeria belongs to a separate family.  
Recently  the  family  Juncaginaceae has been  considered  to  consist of  four  genera,  Triglochin, 
Tetroncium, Maundia, and Lilaea  (e.g. Haynes et al. 1998; Stevens 2001+).  In this circumscription,  it  is 
difficult to detect any convincing morphological synapomorphies for the family. 
In  this  study,  for  the  first  time,  all  genera  at  some  point  affiliated with  Juncaginaceae were 
analysed  together.  Our  results  clearly  show  that  Juncaginaceae  as  currently  circumscribed  are  not 
monophyletic (Figs. 2, 3). 
MAUNDIA—Maundia does not group with the remaining taxa of the family in any of our analyses. 
The  genus  is  moderately  supported  as  part  of  a  clade  comprising  members  of  Posidoniaceae, 
Ruppiaceae,  Cymodoceaceae,  Zosteraceae,  and  Potamogetonaceae  (here  called  Potamogeton  clade). 
Some morphological  characters  support  the  close  relationship  between Maundia  and  this  clade  of 
aquatic families (Maundia/Potamogeton clade). Maundia as well as most members of the Potamogeton 
clade show apical placentation and one pendulous, orthotropous ovule per carpel (e.g. Buchenau 1903; 
Aston 1977; Dahlgren et al. 1985; Kubitzki 1998; Table 4). These characters and the aquatic habitat are 
listed by Stevens (2001+) as potential synapomorphies of the Potamogeton clade. In contrast to this, all 
other  Juncaginaceae  have  one  basal  anatropous  ovule  per  carpel  (e.g.,  Buchenau  1903;  Tomlinson 
1982). The flower structure of Maundia  is peculiar and has  led to different  interpretations. Flowers of 
Maundia have either been interpreted to have two (to four) perianth segments (Mueller 1858; Bentham 
1878; Buchenau 1903; Nakai 1943) or these organs have been regarded as two bracts (Jacobs 2009; H. I. 
Aston,  pers.  comm.).  When  interpreted  as  bracts,  the  then  perianthless  flowers  would  constitute 
another similarity to several members of the Potamogeton clade. The stamens of Maundia have been 
interpreted as either (four to) six sessile, bilocular (tetrasporangiate) anthers (Bentham 1878; Buchenau 
1903; H.  I. Aston, pers.  comm.) or as  (eight  to) 12 unilocular  (bisporangiate) anthers  (Mueller 1858). 
Thecae are almost separate (probably the reason for Mueller’s interpretation as unilocular anthers), but 
adnate in pairs to a common connective (Bentham 1878; H. I. Aston, pers. comm.). This character is also 
found  in members of  the Potamogeton  clade  (e.g., Posidoniaceae  and  Zosteraceae; Tomlinson 1982; 
Dahlgren  et  al.  1985;  Stevens  2001+). We  favour  the  interpretation of Maundia  flowers  as  lacking  a 
perianth and possessing six bilocular anthers, but developmental studies are needed to fully clarify the 
20 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
floral structure. Unlike most other Juncaginaceae (except Tetroncium, see below) which possess carpels 
that are free or fused but separate at maturity, the carpels of Maundia are fused (almost to the apex) 
and remain united at maturity.  
The  combined molecular  and morphological evidence  thus  indicates  that Maundia  cannot be 
regarded as closely related to the remaining genera of Juncaginaceae. Consequently, this genus should 
be excluded from the family. Several potential synapomorphies uniting Maundia with the families of the 
Potamogeton  clade  can  be  identified  (apical  placentation,  one  orthotropous,  pendulous  ovule,  and 
perianthless flowers). However, the exact relationships of the genus  in the Potamogeton clade cannot 
be  determined  with  our  data.  Taxon  sampling  in  the  Maundia/Potamogeton  clade  is  low  in  our 
combined analyses. In the three‐gene data set only one member of the different families of this clade is 
included  (Potamogeton).  Therefore,  better  sampling  within  this  clade  is  necessary  to  resolve  the 
relationships  of Maundia.  The  lack  of more  detailed  information  about Maundia  (e.g.,  karyological, 
palynological, and embryological data) and  the uncertainty  regarding  the  interpretation of  the  flower 
structure does not allow a more specific placement in the Potamogeton clade either. No clear affinities 
to one of  the other  families were  found and Maundia might also  form a  separate  lineage within  this 
order which includes several monotypic or monogeneric lineages (e.g., Scheuchzeriaceae, Butomaceae, 
and Aponogetonaceae). This would support a treatment of Maundia as the only genus of Maundiaceae 
as  proposed  by  Nakai  (1943)  and  accepted  by  Takhtajan  (1997).  Based  on  the  currently  available 
knowledge, this classification is adopted here. 
TETRONCIUM—The monotypic Tetroncium  is weakly  supported  as  sister  to Triglochin  s.l.  in  the 
rbcL and the three‐gene data set. However, this sister group relationship is not recovered in all analyses. 
Although Tetroncium and Triglochin s.l. have several characters in common (Table 4), none of these can 
be interpreted as synapomorphic. The two genera are clearly different in flower morphology and other 
characters. Thus, in contrast to Triglochin with bisexual, trimerous flowers, Tetroncium is dioecious and 
has dimerous  flowers. Carpels of Tetroncium are  fused  (basally  to  lower half) and do not  separate at 
maturity, whereas carpels of Triglochin s.l. are either fused (Triglochin s.s.) or free (T. procera complex) 
and mostly  separate  at maturity.  Fruits  of  Tetroncium  are  reflexed  (similar  to  Carex  pulicaris  L.),  a 
character not known from Triglochin s.l. The two genera also differ in their seeds. While in Triglochin the 
endosperm  is  lacking  (used up)  in  the mature seeds  (as  in most core Alismatales, e.g., Dahlgren et al. 
1985),  seeds  of  Tetroncium  are  endospermic  (Hooker  1844;  Buchenau  1903).  Pollen  data  do  not 
contradict  a  close  relationship  between  Tetroncium  and  Triglochin  s.l.  (Grayum  1992). However,  the 
“genera [Lilaea, Tetroncium, Triglochin] are quite uniform palynologically, and hardly to be distinguished 
on  this basis  from Potamogeton”  (Grayum 1992). The  stiff  sword‐shaped  leaves of Tetroncium  lack a 
ligule (Buchenau 1903; own obs.), while  leaves of Triglochin s.s. (incl. Lilaea) are  ligulate or auriculate, 
but eligulate in the T. procera complex. This latter character thus does not contradict the placement of 
Tetroncium as sister to Triglochin s.l. Provided such relationship would be correct,  it would  imply  that 
ligulate leaves originated within Triglochin s.l.  
Tomlinson (1982) correctly states that  little is known about Tetroncium. Although the currently 
available  data  provide  no  unambiguous  support  for  the  relationships  of  Tetroncium  and  several 
characters  seem  autapomorphic, we  retain  it  as  a member  of  Juncaginaceae.  The  finding  of  nuclear 
endosperm  formation  would  provide  good  support  for  the  continued  inclusion  of  Tetroncium  in 
Juncaginaceae. 
TRIGLOCHIN S.L.—All data sets revealed a highly supported Triglochin s.l. comprising Triglochin s.s. 
with  Lilaea  nested  inside  and  T.  rheophila  of  the  T.  procera  complex  (BS  100%,  Fig.  2).  This  clade 
(Triglochin s.l.) was even recovered with moderate support (MP BS 83%) in a phylogeny obtained from 
21 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
the conserved 5.8S rRNA gene of the ITS region (only 163 bp; S. von Mering and J. W. Kadereit, unpubl. 
data). 
The species of the T. procera complex are morphologically (Aston 1993, 1995) and molecularly 
(this  study;  S.  von Mering  and  J.W. Kadereit, unpubl. data)  clearly differentiated  from  the  remaining 
Triglochin species (Table 5). Potential synapomorphies of this monophyletic group include the presence 
of root‐tubers, the lack of a ligule (unless the ligule originated within Triglochin s.l. as discussed above), 
the  absence of  a  carpophor  (carpels  are  free),  and  a  chromosome base number of  x  =  8  (Robb  and 
Ladiges  1981).  Also,  in  contrast  to  several  species  of  Triglochin  s.s.  and  Lilaea,  T.  procera  is  not 
cyanogenic (Gibbs 1974). 
The T. procera complex at times has been treated at generic rank as Cycnogeton, which was first 
described  in 1838 as a monotypic genus, comprising only C. huegelii. Later,  two Triglochin species  (T. 
linearis  and  T.  procera)  were  included  in  Cycnogeton  (Sonder  1856;  Buchenau  1867).  However, 
Cycnogeton later was treated as section or subgenus Cycnogeton of Triglochin (Micheli 1881; Buchenau 
and Hieronymus 1889; Buchenau 1903, Table 1). In her revision of the T. procera complex Aston (1995, 
p.  332) wrote  that  the  “tuberous‐rooted  species  form  a  natural  grouping  based  on  their  thickened, 
woody,  fibre‐covered  rhizomes  and  their  conspicuous  storage  tubers  terminal  on  the  roots.  These 
subterranean  features are quite unlike  those of other species currently placed  in Triglochin and could 
possibly be used as a distinguishing character applicable at generic  rank.  If  further  studies within  the 
family supported such a generic distinction then the name Cycnogeton Endl. should be reinstated.”. 
Our molecular data in combination with the morphological distinctness of the group (Table 5) in 
our  opinion  warrant  the  segregation  of  the  T.  procera  complex  (water‐ribbons)  as  Cycnogeton  as 
proposed by Aston (1995).  
LILAEA—Surprisingly,  Lilaea  scilloides  is  nested  within  Triglochin  s.s.  This  position  is  highly 
supported  in  all  data  sets, with  high  support  for  a  sister  group  relationship  between  Lilaea  and  the 
Triglochin bulbosa complex (highly supported in all analyses except the atpA data set). Thus, Triglochin 
s.s. would be paraphyletic if Lilaea were not included.  
Lilaea has often been placed  in  its own  family  Lilaeaceae  (e.g., Schumann 1894; Taylor 1909) 
based on  its divergent floral morphology. This enigmatic species has unisexual and bisexual flowers of 
five different types  (see Posluszny et al. 1986  for details). All  flowers are monomerous,  i.e., have only 
one carpel in female flowers, one stamen and one perianth segment in male flowers, and a combination 
of  both  in  bisexual  flowers.  In  contrast  to  this,  flowers  of  Triglochin  s.s.  are  always  bisexual  and 
trimerous.  In spite of  these striking differences  in  floral morphology,  the  two  taxa share a number of 
characters. For example, the vegetative habit of Triglochin s.s. and Lilaea  is similar and both taxa have 
semi‐terete leaves with sheath and ligule. Furthermore, nuclear endosperm formation was described for 
both taxa  (Agrawal 1952), and both have the same chromosome base number of x = 6  (Larsen 1966). 
Table 5 summarizes characters found in Lilaea and Triglochin s.s. 
Although  several  studies  had  recognized  the  close  relationship  between  Lilaea  and 
Juncaginaceae  (e.g., Markgraf 1936; Larsen 1966; Tomlinson 1982),  the  recognition of  the position of 
Lilaea within Triglochin s.s. probably was hampered by the autapomorphic divergence of Lilaea.   
The morphological characters discussed above and compiled  in Tables 4 and 5  largely support 
the clades recovered in our molecular phylogenetic analyses. Even though large morphological data sets 
are available for the monocotyledons (e.g., Chase et al. 1995; Stevenson and Loconte 1995) knowledge 
of some  taxa of  Juncaginaceae  is  incomplete. Especially embryological, karyological, and palynological 
data are lacking, and more work is needed to allow a combined analysis of morphological and molecular 
data. 
22 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
With  the  removal  of  Maundia  from  Juncaginaceae,  a  recircumscription  of  the  family  is 
necessary.  In  its new  circumscription  Juncaginaceae  are  characterised by having  flowers  in  spike‐like 
inflorescences,  nuclear  endosperm  formation  (unknown  for  Tetroncium  and  Cycnogeton),  basal 
placentation,  and  one  anatropous  ovule  per  carpel.  None  of  these  characters  can  be  regarded  as 
synapomorphic. Our results necessitate several new combinations relating to the  inclusion of Lilaea  in 
Triglochin s.s. and the reinstatement of Cycnogeton. 
 
 
TAXONOMIC TREATMENT 
 
Proposed New Classification for Juncaginaceae 
 
Juncaginaceae Rich., Démonstr. Bot. 9. Mai 1808 [as “Juncagines”], nom. cons.  
 
Annual or perennial herbs with rhizomes or bulbs, sometimes with tuberous roots (Cycnogeton), 
mostly ± scapose. Leaves ± terete or flattened, sheathing,  ligulate or eligulate. Inflorescence spike‐like. 
Flowers  inconspicuous,  trimerous,  dimerous  or  monomerous  (Triglochin  scilloides),  bisexual  or 
unisexual,  then  plants monoecious  or  dioecious  (Tetroncium),  or  with  bisexual  and  some  unisexual 
flowers (Triglochin scilloides). Fruits or partial fruits indehiscent. 
Three genera with ± 30 species, subcosmopolitan, mostly temperate. Centre of specific diversity 
in Australia. 
 
 
KEY TO THE GENERA OF JUNCAGINACEAE 
 
1. Plants monoecious or with bisexual flowers, leaves semi‐terete or ± flattened, ligulate or 
eligulate, flowers usually 3‐merous (rarely 1‐merous), of almost cosmopolitan distribution 
 .............................................................................................................................................. 2 
1. Plants dioecious, leaves stiff, sword‐shaped, eligulate, flowers 2‐merous, from Sphagnum 
bogs in southern South America (Patagonia and Tierra del Fuego) and on some subantarctic 
islands (Falkland Islands, Gough Island) 
    ......................................................................................................................... 1. Tetroncium 
2. Plants with rhizomes and tuberous roots, leaves ± flattened, eligulate, fruits without 
carpophore, freshwater aquatics from Australasia 
   ................................................................................................................... 2. Cycnogeton 
2. Plants with bulbs or rhizomes, leaves semi‐terete, ligulate or auriculate, fruits mostly with 
carpophore, plants from most temperate regions of the world  
   .......................................................................................................................3. Triglochin 
 
 
   
23 
Chapter 1: Phylogeny and systematics of Juncaginaceae   
1. TETRONCIUM Willd., Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin 2: 17. 
1808. 
 
TETRONCIUM MAGELLANICUM Willd., Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde 
Berlin 2: 17. 1808. 
 
2. CYCNOGETON Endl., Stirp. Herb. Hügel.: 22. 1838 (Ann. Wien. Mus. 2: 210. 1838).  
 
CYCNOGETON HUEGELII Endl., Stirp. Herb. Hügel.: 23. 1838 (Ann. Wien. Mus. 2: 211. 1838). Triglochin 
huegelii (Endl.) Aston, Muelleria 8: 3: 346. 
 
CYCNOGETON LINEARE (Endl.) Sond., Linnaea 28: 225. 1851. Triglochin linearis Endl., Pl. Preiss. 2: 54. 1848.  
 
CYCNOGETON PROCERUM (R.Br.) Buchenau, Abh. Naturwiss. Vereine Bremen 1: 224. 1867. Triglochin 
procera R.Br., Prodr. Fl. Nov. Holland.: 343. 1810. 
 
Cycnogeton alcockiae (Aston) Mering & Kadereit, comb. nov. Triglochin alcockiae Aston, Muelleria 8: 85. 
1993. 
 
Cycnogeton dubium (R.Br.) Mering & Kadereit, comb. nov. Triglochin dubia R.Br., Prodr. Fl. Nov. 
Holland.: 343. 1810. 
 
Cycnogeton microtuberosum (Aston) Mering & Kadereit, comb. nov. Triglochin microtuberosa Aston, 
Muelleria 8: 88. 1993 [as T. microtuberosum]. 
 
Cycnogeton multifructum (Aston) Mering & Kadereit, comb. nov. Triglochin multifructa Aston, Muelleria 
8: 90. 1993 [as T. multifructum]. 
 
Cycnogeton rheophilum (Aston) Mering & Kadereit, comb. nov. Triglochin rheophila Aston, Muelleria 8: 
94. 1993 [as T. rheophilum]. 
 
3. TRIGLOCHIN L., Sp. Pl.: 338 (1753). 
 
Triglochin scilloides (Poir.) Mering & Kadereit, comb. nov. Phalangium scilloides Poir., Encycl. (Lamarck) 
5: 251. 1804. Lilaea scilloides (Poir.) Hauman, Publ. Inst. Invest. Geogr. Fac. Filos. Letras Univ. Buenos 
Aires, A 10: 26. 1925. 
 
Excluded taxa 
 
MAUNDIA F.Muell., Fragm. 1: 22. 1858. 
 
M. TRIGLOCHINOIDES F.Muell., Fragm. 1: 23. 1858. Triglochin triglochinoides (F.Muell.) Druce, Bot. Soc. 
Exch. Club Brit. Isles 4: 651. 1916 (publ. 1917). 
Triglochin maundii F.Muell., Fragm. 6: 83. 1867, nom. inval., nom. prov. 
Maundiaceae Nakai, Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Gen. Sect. ... nov. ed.]: 213. 1943
24 
 
 
 
 
 
Chapter 2 
 
 
 
Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin L. (Juncaginaceae) – 
morphological diversification is linked to habitat shifts  
rather than to genetic diversification 
 
 
Sabine von Mering & Joachim W. Kadereit 
 
 
 
Manuscript for Molecular Phylogenetics and Evolution 
 
 
 
ABSTRACT  
 
A  species‐level  phylogeny  is  presented  for  Triglochin,  the  largest  genus  of  Juncaginaceae 
(Alismatales) comprising about 30  species of annual and perennial herbs. Triglochin has an almost 
cosmopolitan  distribution  with  Australia  as  centre  of  species  diversity.  Trans‐Atlantic  and  trans‐
African disjunctions exist  in  the genus. Phylogenetic analyses were  conducted based on molecular 
data obtained  from nuclear  (ITS,  internal transcribed spacer) and chloroplast sequence data  (psbA‐
trnH spacer, matK gene). Based on the phylogeny of the group divergence times were estimated and 
ancestral distribution areas reconstructed. Our data confirm the monophyly of Triglochin and resolve 
relationships between  the major  lineages of  the genus. The  sister group  relationship between  the 
Mediterranean/African T. bulbosa complex and the American T. scilloides (formerly Lilaea s.) is highly 
supported. This clade  is sister to the rest of the genus which contains two main clades.  In the first, 
the widespread T. striata is sister to a clade comprising annual Triglochin species from Australia. The 
second clade comprises T. palustris as sister to the T. maritima complex, of which the latter is further 
divided into a Eurasian and an American subclade. Diversification in Triglochin began in the Miocene 
or Oligocene, and most disjunctions in Triglochin were dated to the Miocene. Taxonomic diversity in 
some  clades  is  strongly  linked  to  habitat  shifts  and  can  not  be  observed  in  old  but  ecologically 
invariable lineages such as the non‐monophyletic T. maritima.  
  
 
Keywords. Alismatales, Cycnogeton, disjunctions, dispersal/LDD, Lilaea, molecular dating 
 
   
 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
   
26 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
Introduction 
 
Triglochin L.  is an almost cosmopolitan genus with between 25 and 30 currently recognized 
species  (e.g., Aston, 2011; Köcke et al., 2010; Table 1, 2), making  it  the  largest genus  in  the  small 
monocot  family  Juncaginaceae  (Alismatales) which  besides  Triglochin  comprises  Cycnogeton  Endl. 
and Tetroncium Willd. (von Mering and Kadereit, 2010). In the strict sense Triglochin includes annual 
or perennial “grass‐like” herbs characterised by sheathing  leaves with  ligules or auricles and spike‐
like inflorescences.  
Triglochin probably is best known for its coastal salt marsh species found in most temperate 
regions of  the world. However, species of Triglochin occur  in a wide variety of wet  to dry habitats 
such as estuaries, seasonal wetlands (vernal pools, rock pools), and semi‐desert inland habitats from 
sea level to up to ca. 5,000 m altitude (Guo et al., 2010).  
The  generic  circumscription of  Triglochin has  long been unstable  (see  Table 1  for details). 
Following a recent molecular phylogenetic study, the Triglochin procera complex (the so‐called water 
ribbons; Aston, 1995, 1993) was segregated from Triglochin s.  l. and reinstated as Cycnogeton Endl. 
based on a phylogenetic study and morphological, karyological and ecological characters (von Mering 
and  Kadereit,  2010).  Furthermore,  the monospecific  Lilaea Bonpl. was  found  to  be  nested within 
Triglochin  and  transferred  into  the  genus  as  T.  scilloides  (Poir.)  Mering  &  Kadereit.  The  newly 
circumscribed Triglochin  is highly  supported as a monophyletic group  (Les and Tippery, 2013; von 
Mering and Kadereit, 2010). 
Due to its focus on the delimitation of Juncaginaceae and generic relationships in the family, 
our  previous  study  (von Mering  and  Kadereit,  2010)  included  only  a  relatively  small  sample  of 
Triglochin. Species of Triglochin are  found on all continents except Antarctica, and the genus has a 
distribution in temperate to arctic and subantarctic regions (Fig. 1, Table 2). The few species growing 
in tropical regions are mostly restricted to high elevations  (e.g., T. scilloides  in the Andes, T. milnei 
Horn  in sub‐Saharan Africa). While several Triglochin species such as T. maritima L., T. palustris L., 
and T. striata Ruiz & Pav. are very widespread, others are endemics confined to relatively small areas 
(e.g., T. gaspensis Lieth & D.Löve, T. compacta Adamson, T. buchenaui Köcke, Mering & Kadereit). 
Australia  is  the  centre  of  species  diversity with  about  15  annual  species  (Aston,  2011;  Keighery, 
2003). These  small,  sometimes  tiny annual plants are ephemerals  inhabiting  temporarily wet  sites 
such  as  clay  pans,  rock  pools  or  soil‐filled  depressions  and  sometimes  edges  of  lakes  or  swamps 
(Aston, 2011; Keighery, 1979; Table 2). 
Despite  its  interesting distribution pattern,  the biogeographic history of Triglochin has not 
been analysed in any detail. In a study of distribution patterns Camp (1947) only presented a map of 
the genera of Juncaginaceae and briefly discussed the distribution of Triglochin and relatives. Horn af 
Rantzien (1961) noted that Triglochin “is of considerable interest from the view of phytogeography” 
(p. 82). He  suggested  an Antarctic origin of  the  family  and  its  spread  from  this primary  centre of 
distribution to other regions in the southern hemisphere (Australian temperate region, extratropical 
South America, South Africa). He further wrote: “Some species apparently migrated northwards from 
these austral  centres  to  the northern hemisphere, probably along  the mountain  ranges.”  (Horn af 
Rantzien,  1961,  p.  83).  Based  on  the  southern  hemisphere  distribution  of  several  taxa  related  to 
Juncaginaceae, a Gondwana origin has been proposed for the family by Raven and Axelrod (1974). 
 
Here we investigate the phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin using sequence 
data obtained from one nuclear (nrITS, internal transcribed spacer) and two chloroplast DNA regions 
(psbA‐trnH intergenic spacer, matK gene). The main objectives of this study are: (1) to establish a  
27 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
robust phylogenetic framework for Triglochin, (2) to estimate divergence times of its major lineages, 
(3) to reconstruct its biogeographic history, and (4) to investigate relationships between taxonomic, 
genetic and ecological diversities in two clades of the genus. 
 
 
 
Fig. 1. Distribution of Triglochin based on selected  specimen data  from GBIF  (http://data.gbif.org/), comple‐
mented by geo‐referenced specimen data from a revision (Köcke et al., 2010). Due to the lack of specimen data 
from some countries (e.g., Russia) in the GBIF portal, parts of the distribution area in eastern Europe and Asia 
are missing. 
 
 
Material and Methods 
 
Taxon sampling – To resolve intrageneric phylogenetic relationships, three DNA regions (nrDNA: ITS; 
cpDNA:  psbA‐trnH,  matK)  were  sequenced  for  this  study.  We  sampled  multiple  accessions  of 
Triglochin representing almost all currently recognised extra‐Australian species and subspecies and 
almost  the  entire  distribution  range  of  the  genus  (Appendix  2).  The  recent  Flora  of  Australia 
treatment of Triglochin  (Aston, 2011)  recognises 14 annual  species. Based on  the assumption  that 
these  species  form  a  monophyletic  group  (see  also  4.1),  only  four  species  of  this  group  were 
included. Within the T. maritima complex, we sampled accessions from several parts of Europe, Asia 
(including T. maritima subsp. asiatica Kitag. of unclear taxonomic status) and America. In addition to 
the  two  species  accepted  in  Flora  of  North  America  (T. maritima  and  T.  gaspensis;  Haynes  and 
Hellquist,  2000) we  also  included  two  taxa  recognised  only  in  regional  treatments  from western 
North America  (T. concinna Burrt Davy vars. concinna and debilis  (M.E.Jones)  J.T.Howell, e.g., Keil, 
2012). South American material of the T. maritima complex  is  limited to one sample of T. concinna 
from Chile (occurring also in Argentina and Bolivia). Although T. mexicana Kunth is accepted by some 
authors (e.g., Espejo Serena and López‐Ferrari, 1996; Novelo and Lot, 2001), its status is unresolved. 
No material of this taxon was available for our study. For the widespread T. palustris and T. striata 
accessions  covering  the  entire  distribution  area were  sampled where  possible.  The  synonymy  of 
several published names with either T. palustris or T. striata is supported by the study of herbarium 
material and data from the  literature. Our sampling of the T. bulbosa complex was exhaustive. We 
included  all  taxa  accepted  in  a  recent  revision  (Köcke  et  al.,  2010)  except  for  T.  bulbosa  L.  ssp. 
tenuifolia (Adamson) Horn, a rare endemic from the Cape region of South Africa. 
28 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
For  the  ITS  region,  a  dataset  comprising  78  accessions  was  generated.  This  dataset  was 
complemented by  reduced datasets  for  the  two plastid markers used. The newly generated psbA‐
trnH dataset comprised 55 sequences. The matK dataset with eight sequences combined data from 
our previous study  (von Mering and Kadereit, 2010) with newly generated sequences of Australian 
annuals and Cycnogeton. Due to difficulties with amplification and sequencing, some sequences were 
not available for all taxa. Since Cycnogeton is highly supported as sister group to Triglochin (Les and 
Tippery, 2013; von Mering and Kadereit, 2010), representative species of this genus were included as 
outgroup  in  the cpDNA datasets.  ITS  sequences of Cycnogeton could not be aligned with  those of 
Triglochin.  
DNA was  extracted  from  herbarium  specimens  or  from  silica‐dried  leaf  samples.  Voucher 
information and GenBank accession numbers are compiled in Appendix 2. 
 
 
Table 1. Circumscription of Triglochin from 1881 to present. 1 ‐ only Triglochin procera, 2 ‐ only 
Maundia triglochinoides, 3 ‐ excl. Maundia, 4 ‐ excl. Cycnogeton, 5 ‐ incl. Cycnogeton, 6 ‐ incl. Lilaea, 
n.s. ‐ not specified. 
 
Author / Source     Number of species 
Micheli 1881  Triglochin  9  
  sect. Eutriglochin 
  sect. Cycnogeton1 
  sect. Pseudotriglochin2 
 
Buchenau & Hieronymus 1889  Triglochin  12  
  subg. Eutriglochin 
  subg. Cycnogeton1 
  subg. Pseudotriglochin2 
 
Buchenau 1903  Triglochin3  13  
  subg. Eutriglochin 
  subg. Cycnogeton 
 
Hutchinson 1934, 1959  Triglochin3,4  n.s. 
 
Dahlgren et al. 1985  Triglochin3,4   c. 16 
 
Takhtajan 1997  Triglochin3,4  13  
 
Haynes et al. 1998  Triglochin3,5  12  
 
Aston 2011  Triglochin3,5  24 (Australia) 
 
von Mering & Kadereit 2010,  
Triglochin3,4,6  c. 25‐30 
this study 
 
 
29 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
DNA extraction, amplification, and sequencing – The molecular work followed standard protocols. 
Total  genomic  DNA  was  extracted  using  commercial  plant  DNA  extraction  kits  (NucleoSpin, 
Macherey‐Nagel,  Düren,  Germany  or  DNeasy  plant  extraction  kit,  Qiagen,  Hilden,  Germany) 
according to the manufacturers’ protocols with minor modifications. Details of PCR amplification of 
all DNA regions are summarised in Appendix 3. PCR products were purified with a standard clean‐up 
kit (Qiagen, Hilden, Germany) following the manufacturer’s protocol with minor modifications. Cycle 
sequencing was carried out with BigDye Terminator 3.1  (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) 
using  the  same primers  as  for  PCR  amplification  (Appendix  3).  The  fluorescently  labelled  samples 
were  sequenced at GENterprise‐Genomics GmbH or StarSEQ GmbH  (both Mainz, Germany). Some 
sequences were  run on  an ABI 3130xl Genetic Analyzer or ABI 3730  automated  sequencer  at  the 
Botanical Museum Copenhagen, Denmark.  
 
Sequence  alignment  and  phylogenetic  analyses  –  Forward  and  reverse  strands  were  manually 
edited  and  assembled  using  Sequencer  4.1.2  or  4.10.1  (Gene  Codes  Corp.,  Ann  Arbor, MI, USA). 
Consensus  sequences  were  then  aligned manually  using Maclade  4.1  (Maddison  and Maddison, 
2000). 
Sequence divergence  in  the  ITS  region was  too high  for  the unambiguous alignment of  ITS 
sequences of  Triglochin  and  the outgroup Cycnogeton,  and  therefore midpoint  rooting had  to be 
chosen for this dataset. The root chosen this way was identical to the root suggested by the cpDNA 
analysis rooted with Cycnogeton. In the combined ITS/psbA‐trnH dataset we added the 5.8 S region 
of  the  ITS  sequence  of  Cycnogeton  rheophilum  to  the  alignment  (in  addition  to  the  psbA‐trnH 
sequence) in order to reduce the amount of missing data for this taxon. 
Sequence analysis revealed that the following accessions had  identical  ITS sequences: (1) T. 
maritima  from  Europe  incl.  Russia  (11  accessions),  (2)  T. maritima  from  the  Caucasus  region  (5 
accessions),  (3)  T.  buchenaui  and  T.  elongata  from  South  Africa.  These were  represented  in  the 
phylogenetic  analyses by  a  single  terminal  taxon  and  are marked on  the  trees by origin/numbers 
behind  the  taxon  name.  The  same  applies  to  identical  psbA‐trnH  sequences  generated  for  eight 
accessions. 
Phylogenetic analyses were conducted (1) separately for each dataset,  i.e.  ITS with a global 
sample of Triglochin  species, psbA‐trnH with a  reduced and matK with a  small  sample,  (2)  for  the 
combined data matrix of ITS and psbA‐trnH, and (3) for a combined dataset of all three markers. 
Separate and combined datasets were analysed using both Maximum Likelihood (ML) and Bayesian 
Inference (BI). The best‐fit models of nucleotide substitution for each separate and combined dataset 
were  determined  using  jModelTest  v2.1.1  (Posada,  2008)  and  applying  the  Akaike  Information 
Criterion (AIC).  
Maximum  Likelihood  (ML)  analyses were performed with RAxML  (Stamatakis  et  al.,  2008) 
using the GTR+G model. Statistical support was assessed with 100 bootstrap replicates. In this paper, 
bootstrap support of 75‐84% is considered moderate and 85‐100% strong. 
The Bayesian Inference topology (BI) of the datasets was found using BEAST v1.7.4 (Drumm‐
ond et al., 2012). The Bayesian analysis was carried out with a Markov Chain Monte Carlo (MCMC) 
algorithm  of  10  million  generations,  sampling  every  1000  generations.  A  Yule  tree  prior  was 
employed in all runs.  
For  all  BEAST  analyses,  convergence  of  resulting  posterior  distributions  for  parameter 
estimates  was  examined  using  Tracer  v1.5  (Rambaut  and  Drummond,  2007)  to  ensure  that  all 
parameters had an effective sampling size (ESS) over 200. After discarding the first 10% as burn‐in, 
maximum  clade  credibility  trees  were  calculated  using  TreeAnnotator  v1.7.4  (Rambaut  and 
30 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
Drummond,  2009).  Trees  were  visualised  and  edited  using  FigTree  v1.3.1  (Rambaut,  2006).  For 
conversion of file formats for use in different analyses the programme ALTER (Glez‐Peña et al., 2010) 
was used. 
In  order  to  compare  levels  of  genetic  differentiation  between  two  clades  (the  T.  bulbosa 
complex and the T. maritima complex, see 3.1), pairwise genetic distances  (uncorrected p‐distance 
and  Kimura  2‐parameter,  K2P)  were  calculated  in  PAUP*  (Swofford,  2002)  using  alignments  of 
complete ITS sequences. 
 
Molecular dating – Divergence  times were estimated using BEAST v1.7.4  (Drummond et al., 2012) 
which employs a Bayesian MCMC approach  to simultaneously estimate  tree  topology, substitution 
rates  and  node  ages.  No  fossils  of  Juncaginaceae  are  known.  We  therefore  used  a  secondary 
calibration with  an  age  for  the  split  between Araceae  and  the  rest  of Alismatales  obtained  in  an 
angiosperm‐wide dating analysis using fossil calibration (Bell et al., 2010). This split was fixed at 122 
million years ago (Ma) with a standard deviation (SD) of 6 Ma. Age estimates for Juncaginaceae from 
a monocot‐wide,  fossil calibrated analysis  (Janssen and Bremer, 2004; 82 and 52 Ma  for stem and 
crown group age,  respectively) could not be used as  the sampling  in  that study did not  include all 
genera of the family. A dataset used earlier,  including members of all genera of Juncaginaceae and 
further  representatives of Alismatales  (based on  the plastid genes  rbcL and matK,  see von Mering 
and Kadereit, 2010 for details), was used as input data. Dating in BEAST relied on a Yule process tree 
prior, and either a relaxed  lognormal clock with a normal distribution and the GTR+G+I model or a 
strict clock was selected. MCMC chains were run for 60 million generations in the relaxed clock and 
for  10 million  generations  in  the  strict  clock models,  with  sampling  every  10000th  and  1000th 
generation, respectively. 
Because rbcL and matK sequences were available only for a limited number of taxa, the age 
estimate obtained for the split between Cycnogeton and Triglochin (40 Ma, SD=5) was then used for 
another dating analysis based on the combined ITS/psbA‐trnH dataset. 
 
Biogeographic analysis  –  To  reconstruct  ancestral distribution  areas of  Triglochin  (and  Juncagina‐
ceae), we  conducted  a  statistical  dispersal‐vicariance  analysis  (S‐DIVA,  based  on  DIVA,  Ronquist, 
1997) using the programme RASP v2.1b (Yu et al., 2011; Yu et al., 2010). Because available molecular 
data  either  could  not  be  aligned  for  all  three  genera  of  Juncaginaceae  (ITS)  or  the  sampling  of 
relevant taxa was limited (rbcL, matK, psbA‐trnH), we used one consensus tree of all three genera of 
Juncaginaceae based on different datasets as  input. Only  groups which were  fully  resolved  in our 
phylogeny were  included  in  the  topology  (and  reduced  to one  representative  terminal)  to provide 
the  required  completely  bifurcating  tree.  Therefore,  the  S‐DIVA  analysis  could  not  calculate 
optimised areas over a set of trees and thus did not take into account topological uncertainty. 
The following six geographic areas were defined: (A) Australia and New Zealand, (B) Eurasia 
(excl. Mediterranean  region),  (C) Mediterranean  region,  (D)  sub‐Saharan Africa,  (E) North America 
and (F) South America. The Australian Cycnogeton (with C. multifructum and C. rheophilum) and the 
South American Tetroncium were included in our analyses and coded accordingly.  
The maximum  number  of  possible  areas  at  each  node  (‘maxareas’) was  set  to  two.  This 
reflects  that most  species of Triglochin occur  in only one or  two areas with only  three  species  (T. 
maritima,  T.  palustris  and  T.  striata)  being more widespread. Additional  runs were  performed  to 
explore the effects of area constraints, one that allowed maximally four areas for the ancestral range 
of a clade and one that did not constrain the number of areas. 
 
31 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
Results 
 
Phylogenetic analyses  –  The  final  ITS matrix  (after  removal of  identical  sequences)  comprised  58 
terminals, and the alignment was 668 bp  long. Monophyly of most species groups and widespread 
species  is highly supported  in our analysis  (Fig. 2). A clade comprising Triglochin scilloides plus  the 
monophyletic T. bulbosa complex is highly supported as sister to the remainder of the genus. Within 
the  latter,  two main clades are  found:  (1) Triglochin  striata  is moderately  supported as  sister  to a 
clade  comprising  Australian  annual  Triglochin,  and  (2)  Triglochin  palustris  plus  the  T.  maritima 
complex,  the  latter  consisting  of  two  highly  supported  clades  comprising  Eurasian  and  American 
accessions, respectively.  
The  psbA‐trnH  dataset  (after  removal  of  identical  sequences)  comprised  45  accessions  (plus  two 
outgroup  taxa), and  the alignment was 488 bp  long. Phylogenetic analyses  resulted  in several well 
supported  clades corresponding  to  species or  species complexes. Relationships among  these were 
essentially unresolved due to low sequence variation (results not shown). 
Figure 3  compares  trees obtained  from a  reduced  ITS dataset and  from a  small  combined 
(matK and psbA‐trnH)  cp dataset  (eight accessions  incl. Cycnogeton  rheophilum as outgroup). The 
inferred topologies were identical and fully resolved in both datasets, with high support found for all 
clades.  
Equally, results from the ITS and psbA‐trnH analyses did not show any supported topological 
conflict and were combined. The combined matrix of ITS and psbA‐trnH comprised 35 accessions and 
had 1216 nucleotide positions. Phylogenetic analyses  resulted  in  the  following  topology  (Fig. 4): a 
highly supported clade comprising T. scilloides and the T. bulbosa complex is sister to the rest of the 
genus which comprises two main clades, (1) a moderately supported clade comprising T. striata and 
Australian annual Triglochin, and (2) a moderately supported clade of the T. maritima complex and T. 
palustris.  
Pairwise genetic distances for the T. bulbosa complex are slightly higher compared to the T. 
maritima  complex.  Values  for  the  Kimura  2‐parameter  and  uncorrected  p‐distances  (mean  and 
maximum distances) are summarised in Table 3. 
 
Molecular  dating  analyses  –  Divergence  time  estimates  (mean  ages  with  confidence  intervals, 
highest posterior density = HPD) for different biogeographically important nodes are summarised in 
Table 4 based on  relaxed and  strict  clock models and  two different datasets. The  relaxed and  the 
strict  clock models  resulted  in  considerably  different  age  estimates,  with  the  strict  clock model 
yielding  older  ages.  Age  estimates  using  the  ITS/psbA‐trnH  dataset  resulted  in  even  older  ages. 
Differences  in age estimates were so  large  that  inferred ages sometimes  lay  in different geological 
time periods. The results of the strict clock are preferred here because only one constraint was used 
to obtain them. However, other age estimates will be considered in the discussion where necessary. 
Using  the strict clock model,  the split between Triglochin and Cycnogeton occurred around 
53.8  Ma  (95%  HPD:  45.2‐62.4  Ma;  Fig.  5),  i.e.  in  the  Eocene  or  Palaeocene.  Diversification  of 
Triglochin began in the Oligocene (or late Eocene), with most of the extant species diversity dating to 
the Oligocene or Miocene. A chronogram (Fig. 4) shows the mean ages with 95% HPD.  
 
 
 
 
 
32 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
 
 
Fig. 2. Phylogeny of Triglochin based on ITS sequences. Maximum likelihood bootstrap and Bayesian posterior 
probability values are shown along the branches. 
 
   
33 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
 
 
        ITS                 cp DNA  
                   (matK + psbA‐trnH) 
 
 
Fig. 3. Phylogeny of Triglochin. Topologies of the ITS dataset (left; midpoint rooting) and a combined cp dataset 
(right) of matK and psbA‐trnH sequences (Cycnogeton rheophilum as outgroup). Maximum likelihood bootstrap 
and Bayesian posterior probability values are shown above and below the branches, respectively. 
 
   
34 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
 
 
 
Fig. 4. Phylogeny of Triglochin. Chronogram of Triglochin obtained from BEAST using the combined ITS and 
psbA‐trnH dataset. Bootstrap and posterior probability values are shown along the branches. Blue bars show 
the 95% highest posterior density (HPD) credibility intervals of mean age estimates. The letters indicate nodes 
as used in Table 3. 
 
 
D
C
G
B  F
A 
 
 
Fig. 5. Chronogram for Juncaginaceae inferred from a Bayesian dating analysis using cpDNA data (rbcL and 
matK) and BEAST modeled under a strict clock model. Mean ages are given in million years (Ma) for selected 
nodes. Blue bars represent the 95% highest posterior density (HPD) credibility intervals of mean age estimates. 
Oligo – Oligocene, Pal – Palaeocene, Pl – Pliocene. 
 
35 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
Biogeographic analyses – Results of the DIVA analyses are shown in Fig. 6. DIVA analysis with 
maxarea = 2 inferred that the ancestral distribution area of Triglochin is a combined area of Australia 
and Africa or Australia and (North or South) America. Apart from the inclusion of North America, this 
suggests an ancestral area in the Southern hemisphere (Fig. 6). The ancestor of Tetroncium, 
Cycnogeton and Triglochin, i.e. of the entire family, is inferred to have been distributed in Australia or 
South America. When four areas are allowed at each node (maxareas = 4), Australia, Africa or 
America were reconstructed as the ancestral area of Juncaginaceae.  
 
 
 
Fig. 6. Dispersal–vicariance scenarios for Triglochin reconstructed with RASP. Optimization with the maximum 
number of area units (‘maxareas’) set to two. A – Australia, B – Eurasia, C – Mediterranean region, D – Africa, E 
– North America, F – South America. 
 
 
36 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
Discussion 
 
Phylogenetic relationships in Triglochin  
 
Our  study  provides  a  robust  phylogeny  of  Triglochin  (Figs.  2‐4)  by  resolving  relationships 
between all species groups of the genus and most extra‐Australian taxa. With regard to the general 
topology, results from earlier studies based on rbcL (Les and Tippery, 2013; von Mering and Kadereit, 
2010) were confirmed, and much better support was found for relationships among clades. 
 
 T. scilloides/T. bulbosa complex – The  inclusion of the formerly separate genus Lilaea  in Triglochin 
(von Mering  and  Kadereit,  2010)  and  its  sister  group  relationship  to  the  T.  bulbosa  complex was 
confirmed by  analyses of  all datasets.  For  a detailed discussion of  the  inclusion of  this  species  in 
Triglochin see von Mering and Kadereit (2010). No obvious synapomorphies for the clade comprising 
T. scilloides and the T. bulbosa complex could be detected. Within the T. bulbosa complex, which  is 
characterised by (narrowly) ovoid fruits consisting of three fertile carpels that separate at maturity, a 
highly supported clade of T. milnei and T. compacta is sister to the rest of this group (Fig. 2, 4). These 
two species are morphologically similar to each other (e.g., outline of seed shows through mericarp 
surface) and share the presence of outgrowths at the base of the carpophores (Köcke et al., 2010). 
However, they are geographically, ecologically and phenologically clearly differentiated (Köcke et al., 
2010). Relationships among  the  remaining  taxa are not  fully  resolved, and our  results suggest  that 
some  further adjustments  to  taxon  circumscription  in  the T. bulbosa  complex might be necessary 
(Köcke et al., 2010), especially with regard to T. bulbosa which appears to be paraphyletic (Fig. 2, 4). 
The three sampled subspecies of T. bulbosa (material of subsp. tenuifolia was not available) do not 
form a monophyletic group because the two Mediterranean species T. barrelieri and T. laxiflora are 
nested  in  this  otherwise  South  African  clade.  A  sample  of  naturalised  T.  bulbosa  from Western 
Australia  collected  close  to  an  Air  Force  base  (Aston,  2011)  is  highly  supported  as  sister  to  an 
accession  from  South  Africa,  indicating  its  African  origin.  South  Africa  has  been  identified  as  an 
important source of Australia’s alien species (Scott and Panetta, 1993). 
 
T.  striata/Australian annual Triglochin – Triglochin  striata  is  recovered  as  sister  to  the  lineage of 
Australian  annual  species  in  all  datasets, with  high  support  in  the  combined  datasets  (Fig.  2,  4). 
However, support for this sister group relationship  is only moderate  in the  ITS dataset. No obvious 
synapomorphies for this clade could be detected. An analysis of the relevant  literature (e.g., Aston, 
2011; Romanowski, 1998; Thieret, 1988) and extensive herbarium material shows that T. striata is a 
widespread and morphologically variable taxon. Numerous forms have been described from different 
parts of  the world which differ  in plant  size  and  form or  length of  leaves  (e.g., Gandoger, 1919). 
Various  authors  have  treated  these  forms  at  different  taxonomic  levels  as  forms,  varieties, 
subspecies or even species. However, currently all these taxa are regarded as synonyms of T. striata 
(Buchenau, 1882; Goverts, 2013). As  long as no global revision of T. striata  is available, we treat T. 
striata as one polymorphic species. Annual Triglochin in Australia is a relatively species‐rich group (14 
spp.  recognized  by  Aston,  2011,  several more  expected,  e.g.,  Keighery,  2003).  Apart  from  their 
annual life form and small size, these species share characters such as filiform, auriculate leaves and 
fruits with three fertile and three sterile carpels (Aston, 2011; S. von Mering, pers. obs.). Preliminary 
molecular  results  for  a  larger number of  species  (S.  von Mering et  al., unpubl. data)  suggest  that 
Australian annual Triglochin is a monophyletic group. 
37 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin
38
 
Table 2. Distribution, habitat, life form, flowering time and chromosome numbers of Triglochin, Cycnogeton and Tetroncium (Juncaginaceae). Compiled using 
the following main references: Aston, 1993, 1995, 2011; Guo et al., 2010; Haynes and Hellquist, 2000; Goldblatt & Johnson, 1979+; Keil, 2012; Köcke et al., 
2010; von Mering and Kadereit, 2010; von Mering, 2013; Tzvelev, 2013. 
 
Taxon  Distribution Habitat Life form Flowering and  Chromosome 
fruiting time  number 
Triglochin bulbosa complex   
Triglochin barrelieri Loisel.  Mediterranean region, reaching coastal salt marshes and along lagoons, less  perennial spring (Feb. ‐ 2n = 30, 32, 
the Atlantic coast of NW France   frequently on coastal rocks exposed to salt spray, in  May)  36 
and Morocco  depressions in coastal dunes or in cork oak forests 
Triglochin buchenaui Köcke,  South Africa restricted to lower (periodically flooded) tidal zone of  perennial throughout the  ?
Mering & Kadereit  salt marsh estuaries  year 
Triglochin bulbosa L. South Africa variable (see subspecies), ranging from temporary  perennial (early) spring  ?
pools to dry (shaded) inland habitats, but never in  (Jul. ‐ Nov.) 
habitats under direct influence of tidal flooding 
Triglochin bulbosa ssp. bulbosa  South Africa temporary wetlands of coastal lowlands, e.g., edges  spring (Aug. ‐ ?
of vernal pools, ditches and other depressions; on  Nov.) 
heavy clayey to lighter clayey‐sandy soils; often in 
clay‐filled depressions among stabilised sandy dunes; 
alt. 0‐100 (‐500) m 
Triglochin bulbosa ssp. calcicola  South Africa on limestone or aeolinite in coastal regions spring (Aug. ‐ ?
Mering, Köcke & Kadereit  Nov.) 
Triglochin bulbosa ssp. quarcicola  South Africa restricted to saline quartz fields of the Knersvlakte,  early spring (Jul.  ?
Mering, Köcke & Kadereit  especially dry slopes of koppies, covered with a layer  ‐ Aug.) 
of white angular quartz gravel 
Triglochin bulbosa ssp. tenuifolia  South Africa sheltered, shady inland habitats on mountain slopes  spring (Jul. ‐ ?
(Adamson) Horn  of the Cape Peninsula and Langebaan Peninsula;  Sep.) 
restricted to coarse, sandy soils derived from granites; 
alt. below 400 m  
Triglochin compacta Adamson  South Africa deep, mainly nutrient‐poor sands; inland sand dunes  perennial autumn (mostly  ?
(always outside current direct influence of the sea)  Mar. ‐ May) 
 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
39
 
Triglochin elongata Buchenau  South Africa upper and supratidal zones of estuarine salt marshes  perennial throughout the  ?
and estuarine rivers; coastal habitats (elevated banks  year 
of sandy beaches, rocks exposed to salt spray); some 
inland localities 
Triglochin laxiflora Guss. Mediterranean region (France,  salt marshes and along  perennial autumn (mainly  2n = 18 
Italy, Portugal, Spain, Cyprus,  lagoons, but also in cork oak or pine forests and in  Sep. ‐ Nov.) 
Greece, Malta, Algeria, Morocco)  Mediterranean temporal pools, sometimes in 
limestone areas; alt. 0 ‐500 (‐1100) m 
Triglochin milnei Horn sub‐Saharan Africa (Angola, DR  seasonal (summer‐wet) wetlands and seasonally wet,  perennial spring ‐ summer  ?
Congo, Malawi?, South Africa,  sometimes burnt, grasslands; alt. above (500‐)1000  (Oct. ‐ Feb.) 
Tanzania, Zambia, Zimbabwe)  m, in Tanzania up to 1900 m 
Triglochin maritima complex 1, 2   
Triglochin maritima L. 3 widespread in Eurasia and the  coastal salt marshes, inland saline, brackish, alkaline  perennial spring ‐ autumn 2n = 12, 24, 
Americas  marshes, moist alkaline meadows, seeps, mudflats,  36, 48, 96, 
stream and lake margins; alt. 0‐5200 m  120, 144, 156  
Triglochin gaspensis Lieth &  NE North America tidal saltwater marshes, regularly submerged perennial summer (Jul. ‐ 2n = 96 
D.Löve  Aug.) 
Triglochin palustris L. widespread in Eurasia and the  coastal and inland marshes, moist alkaline meadows,  perennial summer ‐ 2n = 24 
Americas (including Greenland);  wet flats, stream and lake margins; alt. 0‐4500 m  autumn 
also in New Zealand  
Triglochin scilloides (Poir.) Mering  Canada, USA; Mexico; Argentina,  shallow water and adjacent mud flats, seasonal pools,  annual spring ‐ summer 2n = 12 
& Kadereit  Chile, Ecuador, Peru; introduced  stream, pond and lake margins; alt. 0‐1700 m 
in SE Australia, Iberian Peninsula 
Triglochin striata Ruiz & Pav.  Australia, New Zealand, French  coastal alkaline, brackish to freshwater marshes,  perennial throughout the  2n = 24 
Polynesia; Africa; USA, Mexico,  interdune swamps, salt marshes, tidal estuaries,  year (but 
Caribbean; South America;  stream and lake edges,  inland springs   seasonal in 
introduced: Iberian Peninsula  individual 
regions) 
 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
40
 
Australian annual Triglochin spp.   
Triglochin sp. A (Flora of Australia)  Australia damp sand loam and clay soils of intermittently  annual Jul.‐Oct.; Apr.‐ ?
flooded depressions, swamps, bore overflows and  Jun. (Feb.) [N.T.]
watercourses, including gibber plains and granite 
rockholes; water fresh to sometimes slightly saline 
Triglochin calcitrapa Hook.  Australia on damp, winter‐wet sandy clay, saline soils of flats,  annual Aug.‐Oct. ?
claypans and lake edges 
Triglochin centrocarpa Hook.  Australia saline sands or clay edging salt lakes annual late Jul.‐Oct. ?
Triglochin hexagona J.M.Black  Australia in damp to saturated, semi‐saline, sand to clay soils of  annual (Feb.‐) Apr.‐Sep.  ?
ephemeral lakes and floodplains (rarely edging  [N.T., W.A.], 
freshwater swamps)  (Sep.‐) Oct.‐Apr. 
[other States] 
Triglochin insingiana (J.M.Black)  Australia in damp sand to sandy clay soils or shallow water of  annual Mar., Jun.‐Oct. ?
Aston                                                       lake and watercourse edges or ephemerally flooded 
depressions; also limestone coastal sands and damp 
shallow soils of rock outcrops; chiefly freshwater 
situations, sometimes semi‐saline 
Triglochin longicarpa (Ostenf.)  Australia in damp sand, loam and clay saline or subsaline soils,  annual (Jul.‐) Aug.‐Oct.  ?
Aston  usually edging salt lakes and seasonally flooded  (‐Nov.) 
claypans; also in shallow soils on granite outcrops 
Triglochin minutissima F.Muell.  Australia usually in saline to subsaline sands or sandy clays  annual Aug.‐Oct., Dec. ?
bordering ephemeral waters of salt pans or lakes, or 
in subsaline pools in granite rocks, rarely in heathland 
swamps; also coastal cliffs 
Triglochin mucronata R.Br.  Australia on damp saline sand or sandy clay soils, occ. loam;  annual Jul.‐Nov. [W.A.],  ?
usually coastal or around the margins of salt lakes or  (Aug.‐) Sep. ‐ 
in shallow seasonally flooded depressions  Nov. (‐Dec.) 
[eastern States] 
 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
41
 
Triglochin muelleri Buchenau  Australia coastal plain in sand, loam or clay of winter‐wet flats  annual Sep.‐Nov. ?
and swamps, or edging drainage lines and creeks; 
saline to fresh 
Triglochin nana F.Muell. Australia mesophytic or ephemerally flooded freshwater sites  annual Aug.‐Dec. [se  ?
(claypans, creek edges, swamps, roadside seepages,  areas], Apr.‐
shallow depressions), sometimes edging salt lakes or  Dec. elsewhere 
subsaline swamps 
Triglochin protuberans Aston  Australia recorded from a creek edge, an Acacia woodland flat,  annual Aug.‐Oct. ?
and frequently from soils in ephemeral rock pools of 
granite outcrops, once from saline clay; soils of red 
loam and gritty red‐brown clay recorded 
Triglochin stowardii N.E.Br.  Australia salt‐affected clay flat adjacent to salt lake, salt‐ annual Sep.‐Oct. ?
impacted Melaleuca lateriflora shrubland, a clay flat 
in Eucalyptus wandoo woodland, flats in an open wet 
reedy area, a roadside ditch, and from the base of a 
quartzite hill 
Triglochin trichophora Nees ex  Australia chiefly in sands and calcareous soils of limestone  annual Jul.‐Dec. ?
Endl.  bedrock and coastal dunes, in moist sites incl. mossy 
seepages and springs 
Triglochin turrifera Ewart Australia in soakages or damp to wet soils near receding fresh  annual Aug.‐Nov. ?
water of swamps, pools, small depressions or 
temporary streams 
Cycnogeton Endl.  
Cycnogeton alcockiae (Aston)  Australia usually in fresh, still, clear water to 30 cm deep in  perennial Sept. ‐Mar. ?
Mering & Kadereit  ephemeral swamps; occasional in small streams, 
stagnant water or coastal brackish habitats 
 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin
42
 
Cycnogeton dubium (Aston)  Australia, New Guinea usually in saturated soils or still ephemeral fresh  perennial (Sep.‐)Nov.‐ ?
Mering & Kadereit  water to 50 cm deep, in swamps, creeks or  Mar. [N.S.W., 
floodplains; also in water to 2 m deep or strong‐ Vic.]; 
flowing streams in the tropics  throughout the 
year elsewhere 
Cycnogeton huegelii Endl.  Australia fresh, still to flowing water to 1 m deep, edging  perennial (Jul.‐) Aug. ‐ ?
permanent lakes and streams or sometimes in  Dec. (‐Jan.) 
ephemerally flooded sites 
Cycnogeton lineare (Endl.) Sond.  Australia fresh, usually still and ephemeral water to 40 cm  perennial (May‐) Jul. ‐ Oct.  ?
deep, in swamps, ditches and low‐lying floodland;  (‐Dec.) 
occasionally in small streams and creek pools 
Cycnogeton microtuberosum  Australia near‐coastal regions, in fresh, still or slow‐flowing  perennial (Aug.‐) Nov. ‐ 2n = 32 
(Aston) Mering & Kadereit  water to 50 (‐120) cm deep, in small creeks, swamps  Apr. (‐May) 
and farm dams, on silt, peat, loam or sand soils; 
stagnant water often highly eutrophic and humic 
from farmland runoff; alt. c. 3‐100 (‐400) m 
Cycnogeton multifructum (Aston)  Australia fresh, still to slow‐flowing water to 70 cm deep in  perennial Aug. ‐May (‐ 2n = 16 
Mering & Kadereit  seasonal to permanent swamps , irrigation channels,  Jun.) [Vic., s. 
ditches, lagoons and creeks, mostly on sandy to heavy  N.S.W.]; Apr. ‐ 
grey clays; alt. usually <200 m, rarely to 1050 m  Sep. [n. tropics] 
Cycnogeton procerum (R.Br.)  Australia still to slow‐flowing fresh water to 2 m deep mostly in  perennial through‐out the  ?
Buchenau  permanent swamps, lagoons and streams, but  year, mainly 
withstands stranding for extensive periods  Sep. ‐ Mar. 
Cycnogeton rheophilum (Aston)  Australia clear flowing fresh water to 1 m deep in permanent,  perennial Aug. ‐ Feb. 2n = 64 
Mering & Kadereit  often rocky streams and rivers usually subject to 
severe flooding; recorded to c. 970 m alt. 
 
 
 
 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
43
 
Tetroncium Willd.  
Tetroncium magellanicum Willd.  southern South America different peatland types, especially Sphagnum and  perennial summer (mainly  ?
(Argentina, Chile, Falkland Islands);  cushion bogs  Dec. ‐ Jan.) 
Gough Island 
1 unresolved complex requiring a global revision; 2 taxonomic status of T. mexicana Kunth unclear; 3 including ssp. asiatica Kitag. and T. concinna Burrt Davy vars. concinna and 
debilis (M.E.Jones) J.T.Howell;  status of these taxa needs re‐evaluation. N.S.W. – New South Wales, N.T. – Northern Territory, Vic. – Victoria, W.A. – Western Australia. 
 
 
 
 
 
 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
T. palustris/T. maritima complex – The lineage comprising T. palustris and two clades composed of 
members of the T. maritima complex (Eurasian and American material) is highly supported in all our 
analyses. Relationships among  the  three highly  supported  clades are basically unresolved. A  sister 
group  relationship  of  T.  palustris  to  the  T.  maritima  complex  is  only  weakly  supported  in  the 
combined  ITS/psbA‐trnH dataset. There are good morphological characters clearly distinguishing T. 
palustris  from  the T. maritima complex. All members of  the T. maritima complex have ovoid  fruits 
composed  of  six  fertile  carpels  that  fully  separate  at  maturity  (e.g.,  Correa,  1969;  Haynes  and 
Hellquist,  2000).  Presence  of  six  fertile  carpels  is  a  diagnostic  character  not  found  in  any  other 
Triglochin species and a synapomorphy for the complex.  In contrast, T. palustris  is characterised by 
narrowly ovoid, club‐shaped fruits which are composed of three fertile and three sterile carpels. The 
fertile  carpels  split  from  the base of  the  fruit and  spread widely,  thus  resembling  the eponymous 
arrow  head  (Juncaginaceae  =  arrow‐grass  family).  In  accordance with  several  other  authors  (e.g., 
Jafri, 1973; Keil, 2012; Markgraf, 1981), our observations clearly show that the carpels usually remain 
distally united with  the carpophore. However, carpels may separate completely  in the second year 
(M.  Remizowa,  pers.  comm.).  Furthermore,  T.  palustris  differs  from members  of  the  T. maritima 
complex  by  having  slender,  fugacious  stolons with  terminal  bulbs which  secure  reproduction  and 
hibernation (e.g., Buchenau, 1903; Markgraf, 1981). 
Wide distribution, morphological variation and polyploidy  in  the T. maritima complex have 
resulted in the recognition of several taxa at different taxonomic levels and in changing classifications 
(e.g., Ford and Ball, 1988; Löve and Löve, 1958). Several authors have stressed the need for a global 
study of  the T. maritima complex  (Löve and Löve, 1958; Reveal, 1977; Thieret, 1988). A numerical 
study of morphological variation in the complex (Ford and Ball, 1988) concluded that two species, T. 
maritima and T. gaspensis, should be recognised. However, this study was based on specimens from 
eastern and  central North America and Europe and  thus did not  include western North American 
material  sometimes  recognized as a distinct  taxon  (e.g., Keil, 2012).  In  the Flora of North America 
(Haynes  and  Hellquist,  2000)  only  T.  maritima  and  T.  gaspensis  are  accepted,  while  regional 
treatments from western North America recognise T. concinna with two subspecies (e.g., Keil, 2012). 
In  the Panarctic  Flora  (Tzvelev, 2013)  it  is noted  that  “Triglochin maritima  s.  lat.  is an unresolved 
aggregate of probably several taxa”. Our molecular results  indicate that the T. maritima complex  is 
divided  into  two  highly  supported  geographical  clades,  a  Eurasian  and  an  American  clade, 
respectively. There are  two possible options  to deal with  the  taxonomic  implications of  this result. 
Either all  taxa of  the T. maritima  complex are  included  in a polymorphic T. maritima with  several 
intraspecific taxa. Alternatively, several distinct species could be recognised.  
   
44 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
Table 3. Pairwise genetic distances in the T. maritima and T. bulbosa complexes. K2P – Kimura 2‐
parameter distance, p‐distance – uncorrected p‐distance or dissimilarity. 
 
Pairwise genetic  T. maritima  T. bulbosa   
distance  complex  complex   
Mean K2P distance  0.045  0.055   
Max. K2P distance  0.079  0.087   
 
Mean p‐distance  0.043  0.053   
Max. p‐distance  0.075  0.082   
 
 
 
Table 4. Estimated divergence times for selected nodes as used in Figs. 4 and 5. Mean ages are in 
million years (Ma) and values given in brackets are the 95% HPD (Ma). SD – standard deviation. 
 
 
Node  Description  rbcL/matK  rbcL/matK  ITS/psbA‐trnH 
    Relaxed clock  Strict clock  Relaxed clock 
A  Juncaginaceae (Tetroncium vs.  44.1 (67.4‐27.4)  70.2 (80.4‐60.4)  n.a. 
rest) 
B  Cycnogeton vs. Triglochin  39.6 (54.0‐19.6)  53.8 (62.4‐45.2)  fixed at 40.0 
(SD=5/6) 
C  T. scilloides/T. bulbosa  21.6 (36.3‐11.3)  30.6 (36.1‐25.0)  38.8 (46.7‐30.8) 
complex vs. rest 
D  T. scilloides vs. T. bulbosa  16.3 (25.4‐5.9)  24.9 (30.0‐19.7)  26.1 (36.5‐16.7) 
complex 
E  T. bulbosa complex (T.  n.a.  n.a.  13.6 (20.2‐7.4) 
milnei/T. compacta vs. rest) 
F  T. striata/Australian annuals  18.8 (22.5‐3.2)  16.5 (20.8‐11.7)  30.3 (39.7‐21.0) 
vs. T. palustris/T. maritima 
complex  
G  T. palustris vs. T. maritima  4.1 (13.7‐1.2)  9.8 (13.3‐6.4)  15.5 (24.9‐7.9) 
complex 
H  T. maritima complex (Eurasian  n.a.  n.a.  10.0 (16.4‐4.3) 
vs. American clade) 
 
 
Biogeography 
 
The  ancestral  distribution  of  Triglochin was  inferred  to  be Australia  and  (North  or  South) 
America  or  Australia  and  Africa.  Apart  from  the  inclusion  of  North  America  this  supports  the 
hypothesis that Triglochin originated in the southern hemisphere and spread from there to the north 
as  suggested  by  earlier  authors  (e.g.,  Camp,  1947;  Horn  af  Rantzien,  1961).  Ancestral  area 
reconstruction  suggested  an  origin  of  Juncaginaceae  in  Australia  or  South  America.  The  split  of 
Tetroncium  from Cycnogeton plus Triglochin  in  the Late Cretaceous/Paleocene  (mean: 70 Ma, 95% 
45 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
HPD: 80‐60 Ma under  the strict clock model; mean 45 Ma, 95% HPD: 67–27 Ma under  the relaxed 
clock model;  Fig.  5,  Table  4), which  essentially  confirms  an  estimated  divergence  time  between 
Tetroncium and Cycnogeton of 51.7 Ma  (based on  ITS sequences) by Les et al. (2003),  is consistent 
with a distribution of  the ancestor of  this  lineage  from  South America  to Australia  via Antarctica. 
Connections between those areas existed until the opening of the Drake Passage and the Tasmanian 
Gateway which  separate Antarctica  from  South America and Australia,  respectively. Despite  some 
controversy about the exact timing of the opening of the Drake Passage (estimated to between 42 to 
17 Ma; e.g., Lyle et al., 2008; Scher and Martin, 2006; Upchurch, 2008, and  references  therein),  it 
probably opened near  the Eocene/Oligocene boundary. The opening of  the Tasmanian Gateway  is 
largely  considered  to  have  occurred  around  34 Ma  (e.g., McLoughlin,  2001;  Stickley  et  al.,  2004; 
Upchurch, 2008) resulting  in the  isolation of the Australian continent from other  landmasses. Thus, 
land connections between Australia, Antarctica and South America allowing exchange of biota could 
have  existed  in  the  Late  Eocene  and  Early Oligocene  and might  explain  the  disjunction  between 
Tetroncium (South America) and Cycnogeton (Australia).  
Assuming a south hemispherical origin of the family, the northern hemisphere was colonised 
at  least four times  in the following clades: (1) T. maritima complex/T. palustris, (2) T. striata (apart 
from its wide distribution in the southern hemisphere this species is also native to the Caribbean and 
southern  and  western  North  America),  (3)  T.  barrelieri  and  T.  laxiflora,  both  distributed  in  the 
Mediterranean  region  (these  two  species  may  have  reached  the  Mediterranean  region 
independently,  see below), and  (4) T.  scilloides, which  is distributed  in  the Americas  from Chile  to 
Canada. 
Diversification  in  Triglochin  apparently  started  in  the  Late  Eocene/Early  Oligocene  and 
intensified in the Miocene (Table 4; Fig. 4, 5). Several disjunctions exist in Triglochin, some of which 
are Trans‐Atlantic (T. scilloides vs. T. bulbosa complex, T. maritima Eurasian vs. American clade) and 
some trans‐African (T. bulbosa complex). Possible explanations include ancient isolation (vicariance) 
and more recent events of long‐distance dispersal (LLD) across sea barriers. 
 
T. scilloides/T. bulbosa complex – Triglochin scilloides, a native of western North and South America, 
diverged  from  its  sister  clade,  the  T.  bulbosa  complex  from  the Mediterranean  region  and  sub‐
Saharan Africa,  in  the Oligocene or Miocene  (Fig. 5, Table 4). The  split between  the  two  lineages 
occurred well after the presumed separation of Africa and South America which has been suggested 
to have taken place between 110‐80 Ma in the Cretaceous (e.g., McLoughlin, 2001; Upchurch, 2008). 
Therefore, Gondwanan vicariance  is a highly unlikely explanation  for  this  trans‐Atlantic disjunction 
which  probably  is  the  result  of  LLD,  possibly  by  sea water  (e.g., Renner,  2004; Won  and Renner, 
2006). Relationships between American and African clades have been reviewed by Christenhusz and 
Chase  (2013), emphasizing  the  importance of dispersal  for  this  type of  relationship. Trans‐Atlantic 
sister clades have also been studied by Lavin et al. (2004) and Renner (2004). 
Diversification of the T. bulbosa complex  is  likely to have started  in the Miocene. The sister 
group relationship of T. milnei and T. compacta to the rest of the complex suggests an origin of the 
group  in sub‐Saharan Africa, possibly  in South Africa. This  is consistent with the results of our DIVA 
analysis. Our data partly suggest two colonisations of the Mediterranean region from South Africa, by 
the autumn‐flowering T. barrelieri and the spring‐flowering T. laxiflora, but relationships are not fully 
resolved.  The disjunction between  sub‐Saharan Africa  and  the Mediterranean  region  could  either 
have been established by  long‐distance dispersal (e.g., by migratory birds resting  in wetlands) or by 
migration through the so‐called arid corridor connecting southwestern and northeastern Africa (e.g., 
Jürgens, 1997 and references therein) and vicariance following its disruption (e.g., Galley et al., 2007; 
46 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
Thiv et al., 2011). Different age estimates exist for the disruption of the corridor, some dating  it to 
the Pleistocene, others to the Miocene (e.g., Bobe, 2006; Schuster et al., 2006). Triglochin  is absent 
from some regions of the corridor such as northeastern Africa and occurs only further north  in the 
Mediterranean region  (T. barrelieri, T.  laxiflora) and further south (T. milnei  in parts of Central and 
East Africa). This pattern could be the result of extinction, and T. milnei as the only more widespread 
African  species  (South  Africa  to  Angola  and  Tanzania;  Köcke  et  al.,  2010) might  be  a  relic  of  a 
formerly wider distribution of  the  group. Our data do not  allow us  to decide whether  this  trans‐
African disjunction is the result of long‐distance dispersal or vicariance. 
Diversification of  the T. bulbosa  complex  in  the Miocene  coincides with  age estimates  for 
other plant groups of (partly) similar distribution, e.g. Androcymbium Willd. (Caujapé‐Castells et al., 
2001; del Hoyo et al., 2009) and Thamnosma Torr. & Frém. (Thiv et al., 2011). 
  
T.  striata/Australian annual Triglochin – The  split between  the Australian annual  lineage  and  the 
widespread  T.  striata  took  place  in  the  Miocene.  Apart  from  its  distribution  on  the  southern 
continents  (Australia,  Africa,  South  America),  T.  striata  has  colonised  the  Caribbean  and  North 
America (Corell and Corell, 1982; Haynes and Hellquist, 2000; Leon, 1946) and has been  introduced 
to  the  Iberian Peninsula  (Talavera, 2010).  It also  seems  to have  the ability  to establish on  isolated 
oceanic  islands,  e.g.,  French  Polynesia  and  some  sub‐Antarctic  islands  (S.  von Mering,  study  of 
herbarium material). Typical  (but not exclusive) habitats of T. striata are coastal marshes and  tidal 
estuaries (see Table 2). Therefore, and also considering fruit morphology, dispersal by sea currents or 
birds seems a likely explanation for the wide distribution of T. striata. 
 
T.  palustris/T. maritima  complex  – Divergence  of  T.  palustris  from  the  T. maritima  complex was 
dated to the Miocene (Fig. 4, Table 4). An unexpected finding of our analyses is the split between a 
Eurasian and an American clade  in the T. maritima complex. This disjunction could be the result of 
LDD or migration via land bridges that linked the continents on the northern hemisphere in the past. 
The  relevant  land bridges are  (1) an Eocene North Atlantic  Land Bridge, and  (2) an Early Miocene 
Bering Land Bridge (Tiffney and Manchester, 2001 and references therein). Due to the age of the split 
between the American and Eurasian T. maritima clade (mean: 30.3 Ma, 95% HPD: 21.0‐39.7 Ma), the 
North  Atlantic  Land  Bridge  is  a  rather  unlikely  explanation  for  this  disjunction.  The  Bering  Land 
Bridge,  however,  could  have  served  as  a  migratory  route  for  the  group.  Considering  the  high 
dispersability  of  T. maritima  by  sea  currents  and  probably  also  by  birds  (Davy  and  Bishop,  1991; 
Koutstal et al., 1987), the current distribution of the T. maritima complex could also be the result of 
long‐distance dispersal.  
 
Dispersal of  fruits or mericarps  –  For  some  species of  Triglochin  it  is  known  that  fruits  have  the 
ability  to  float  for  long  times, e.g. T. maritima  (Markgraf, 1981),  for others  this has been  strongly 
suspected, e.g. T. striata  (see above). Mericarps of T. maritima can  float  for more than six months 
and  retain  viability  for  up  to  five months  (Koutstal  et  al.,  1987).  Flotation  of  Triglochin  fruits  is 
facilitated by the possession of air filled cavities (aerenchyma; e.g., Markgraf, 1981). The importance 
of water  for dispersal of Cycnogeton  species has  also been  reported  (e.g., Aston, 2011; Keighery, 
1975). Besides dispersal by flotation, birds have been suggested as a dispersal vector for species of 
Juncaginaceae,  at  least  over  short  distances  (Haynes  et  al.,  1998).  Endozoochorous  dispersal  by 
waterfowl is very likely, but feeding experiments are needed to verify that fruits of Triglochin survive 
gut passage and germinate afterwards  (pers. comm., J. Figuerola). Epizoochory  in mud on bird feet 
has been  suggested  repeatedly  (e.g., Pojar, 1974). Fruits or mericarps with mucronate,  spurred or 
47 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
even hooked apices and/or bases are found in several species of Triglochin (e.g., T. palustris, several 
Australian  annuals  such  as  T.  calcitrapa  Hook.,  T.  mucronata  R.Br.),  making  epizoochory  by 
adherence  to  feathers  plausible. However,  this  possibility  has  been  questioned  for  the Australian 
annual species (Keighery, 1975).   
 
Taxonomic, genetic and ecological diversity 
 
Among perennial Triglochin, our analysis identified two clades of roughly comparable crown 
group age and genetic diversity, i.e., the T. maritima complex (mean: 10 Ma, 95% HPD: 4.25‐16.4 Ma; 
mean K2P distance: 0.045, max. p‐distance: 0.075) and the T. bulbosa complex (mean: 13.6 Ma, 95% 
HPD: 7.4‐20.2 Ma; mean K2P distance: 0.055, max. p‐distance: 0.082). These two groups, however, 
differ  strongly  in  taxonomic diversity with only  two or  three  species  (with  two varieties)  in  the T. 
maritima  complex  but  seven  species  (with  three  subspecies)  in  the  T.  bulbosa  complex.  This 
difference appears to be correlated with ecological diversification.  
When a broad concept of T. maritima  is applied as, e.g.,  in Flora of North America (Haynes 
and Hellquist, 2000),  the T. maritima complex comprises  the very widespread T. maritima and  the 
narrow endemic T. gaspensis. While T. maritima is distributed along the coasts of temperate regions 
of  the world but also widely  in saline  inland  localities, T. gaspensis  is ecologically more specialised 
and  restricted  to  the  lower  tidal  zone  of  salt marshes where  plants  are  subject  to  daily  flooding 
(Haynes  and  Hellquist,  2000;  Löve  and  Lieth,  1961).  Triglochin  gaspensis  is  ecologically, 
morphologically and karyologically differentiated from T. maritima (Löve and Lieth, 1961) but the ITS 
sequences of  the  two species are almost  identical.  In addition  to  these  two species, some authors 
recognise T. concinna with two varieties as distinct from T. maritima (e.g., Keil, 2012; Munz and Keck, 
1968; Reveal, 1977). Whereas the type variety of T. concinna is typically found in coastal salt marshes 
(e.g., Brayshaw, 2000; Keil, 2012), T. concinna var. debilis is found in inland habitats such as on sinter 
and  travertine  deposits,  at  the  edges  of  hot  spring  pools  as well  as  alkali  or  salt  lakes  at  higher 
elevations  in western North America  (ca. 400‐2500 m, Great Basin  region; Keil, 2012; S. v. Mering, 
pers. obs. on herbarium material). Triglochin mexicana has been  reported  to occur  in brackish or 
saline sites along lakes or in swamps (Espejo Serena and López‐Ferrari, 1996; Novelo and Lot, 2001). 
However, this taxon needs to be re‐evaluated to clarify its status. 
Triglochin maritima occupies  a  very  similar niche  in  the Americas  and Eurasia,  i.e., mainly 
coastal salt marshes and inland saline habitats (salt or alkali lakes, salt pans, salt marshes, etc.). The 
species is relatively tolerant to physical stress and changing conditions (tolerating saline and alkaline 
conditions, water‐logging etc.). It is a facultative halophyte and apparently less strictly halophytic at 
high  latitudes and altitudes  (Davy and Bishop, 1991).  In summary,  the T. maritima complex essen‐
tially comprises one species (T. maritima) which  is ancient, very widespread and ecologically rather 
invariable,  and  one  (T.  gaspensis)  or  two  (T.  concinna)  more  narrowly  distributed  species  of 
specialized ecology. 
In  comparison  to  the  T.  maritima  complex,  ecological  diversity,  including  flowering  time 
diversification, is considerably higher in the taxonomically more diverse T. bulbosa complex (Table 2). 
While some species occur in coastal habitats such as salt marshes or tidal estuaries (e.g., T. barrelieri, 
T.  elongata,  T.  buchenaui),  others  are  never  found  in  habitats  under  the  direct  influence  of  tidal 
flooding  (e.g.,  T.  bulbosa;  see  Table  2,  Köcke  et  al.,  2010).  Edaphic  differentiation  is  especially 
pronounced in the South African T. bulbosa (Köcke et al., 2010). While the widely distributed subsp. 
bulbosa  is water‐bound and occurs  in  temporarily wet coastal and  inland habitats,  the other  three 
subspecies  grow  in  fully  terrestrial  inland  habitats  characterised  by  granite  (subsp.  tenuifolia), 
48 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
limestone (subsp. calcicola Mering, Köcke & Kadereit) and quartz (subsp. quarcicola Mering, Köcke & 
Kadereit).  
Interesting  similarities can be  found when comparing T. elongata/T. buchenaui  (T. bulbosa 
complex) and T. maritima/T. gaspensis  (T. maritima complex). These  two  species pairs comprise a 
widespread and a regionally endemic species, of which the regional endemic in both cases grows in 
regularly flooded habitats (T. buchenaui, Köcke et al., 2010; T. gaspensis, Lieth and Löve, 1961).  ITS 
sequences within these two species pairs are identical or almost identical.  
Considering that crown group age and genetic diversity (as measured with the DNA regions 
used  in  our  phylogenetic  analyses)  are  similar  in  the  T. maritima  and  T.  bulbosa  complexes,  but 
taxonomic diversity  (reflecting morphological diversity)  is  clearly higher  in  the  latter, we  conclude 
that  taxonomic/morphological  diversity  in  these  two  clades  of  Triglochin  is  linked  to  ecological 
diversity, which would illustrate the prominent role of ecology in speciation (Schluter, 2009; Sobel et 
al., 2010). It seems plausible that habitat shifts triggered taxonomic/morphological diversification. 
Probably our argument can be extended to most other clades of the genus. Thus, habitat diversity is 
low in T. scilloides (annual), T. striata and T. palustris. Of these, T. scilloides is usually found in shallow 
water  and  adjacent mud  flats  of  seasonal  pools  or  other  temporary wetlands  (e.g.,  Haynes  and 
Hellquist, 2000; Keil, 2012), T. striata is common in coastal salt marshes and estuaries but also found 
in saline inland habitats (e.g., Haynes and Hellquist, 2000; Lisowski et al., 1982; Moore, 1970), and T. 
palustris inhabits saline as well as freshwater marshes or wet meadows (Table 2). Australian annual 
Triglochin mostly  inhabit ephemeral wetlands or winter‐wet habitats  (Aston, 2011; Keighery, 1979; 
Pignatti  and  Pignatti,  2005). On  the  basis  of  the  ecological  knowledge  available  for  these  species 
(Table 2), we can not decide whether the species richness of this clade also is the result of ecological 
diversification or of other causes. 
 
   
49 
Chapter 2: Phylogeny, biogeography and evolution of Triglochin 
   
50 
 
 
 
 
 
 
Chapter 3 
 
 
 
Revision of the Mediterranean and southern African 
Triglochin bulbosa complex (Juncaginaceae)  
 
 
 
A. Valerie Köcke*, Sabine von Mering *, Ladislav Mucina & Joachim W. Kadereit 
 
*These authors contributed equally to this publication. 
 
 
 
Published in: Edinburgh Journal of Botany 67(3): 353–398 (2010). 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 
The Triglochin bulbosa complex (Juncaginaceae) from the Mediterranean region and Africa is 
revised. One new species, Triglochin buchenaui, and two new subspecies, T. bulbosa subsp. calcicola 
and  subsp.  quarcicola,  are  described  from  South Africa.  The  only  two Mediterranean  taxa  in  the 
complex (Triglochin barrelieri, T. laxiflora) are elevated to species rank. Altogether seven species and 
four  subspecies  are  recognized:  Triglochin  barrelieri,  T.  buchenaui,  T.  bulbosa  subsp.  bulbosa,  T. 
bulbosa subsp. calcicola, T. bulbosa subsp. quarcicola, T. bulbosa subsp.  tenuifolia, T. compacta, T. 
elongata, T.  laxiflora and T. milnei. An  identification key, detailed descriptions and accounts of  the 
ecology and distribution of the taxa are provided. An IUCN conservation status is proposed for each 
taxon. 
 
Keywords. Triglochin, Juncaginaceae, revision, taxonomy, morphology, typification, ecology, 
Mediterranean Floristic Region, South Africa, Cape Peninsula, Cape Floristic Region, IUCN 
conservation assessment. 
   
 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
   
52 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
INTRODUCTION 
 
Triglochin  L.  is  the  largest  of  the  currently  recognized  four  (Haynes  et  al.,  1998;  Stevens, 
2001+) or five (Dahlgren et al., 1985) genera of the small monocotyledon family Juncaginaceae, and 
contains 25‐35 annual and perennial species. The genus has an almost cosmopolitan distribution with 
Australia as centre of specific diversity. Common habitats of Triglochin are coastal salt marshes, tidal 
mud‐flats, freshwater wetlands, seasonal pools and inland saltpans. 
In  the Mediterranean  region  and  southern  Africa  Triglochin  is  represented  by  a  group  of 
widely distributed taxa with ovoid to very narrowly ovoid fruits consisting of three fertile carpels that 
separate at maturity. A carpophore may be present or absent. Since all taxa belonging to this group 
at  some point have been  included  in Triglochin bulbosa L.,  the group  is here called  the T. bulbosa 
complex. In a molecular phylogenetic study of Triglochin (von Mering & Kadereit, unpubl. data), this 
complex forms a well‐supported monophyletic clade. In addition to the Triglochin bulbosa complex, 
T. maritima L., T. palustris L. and T. striata Ruiz & Pav. can be found in the Mediterranean region, and 
T. striata in southern Africa. These three latter species can easily be distinguished from the Triglochin 
bulbosa  complex by  fruit  characters.  The  fruits of  Triglochin maritima  are  composed of  six  fertile 
carpels, T. palustris has fruits with only three carpels that do not separate at maturity, and T. striata 
is easily recognizable by roundish fruits consisting of three fertile and three sterile carpels. 
The Triglochin bulbosa complex is a systematically difficult group as evident from its complex 
taxonomic  history.  In  South  Africa,  five  species  of  the  Triglochin  bulbosa  complex  have  been 
recognized  in the past, but currently only a broadly circumscribed T. bulbosa  is accepted within the 
complex  (e.g., Obermeyer,  1966; Goldblatt & Manning,  2000; Glen &  Cook,  2003;  Trinder‐Smith, 
2003). In this broad circumscription, Triglochin bulbosa shows substantial morphological (e.g., in leaf 
and  fruit characters and underground parts) and ecological variation  (Fig. 1).  In the Mediterranean 
area,  Triglochin  barrelieri  and  T.  laxiflora  have  been  variously  treated  as  separate  species  (e.g., 
Talavera, 1987; S. Talavera, ms. Flora Iberica) or as subspecies of the South African T. bulbosa (e.g., 
Bolòs & Vigo, 2001).  
No revision of the entire complex has ever been attempted. This paper reports the findings 
of  an  analysis  of  extensively  researched  herbarium  material  and  our  own  collections  from  the 
Mediterranean area and South Africa. Based on morphology, phenology, ecology and geographical 
distribution, seven species and four subspecies are recognized. These are Triglochin barrelieri Loisel., 
T.  buchenaui  Köcke, Mering  &  Kadereit,  sp.  nov.,  T.  bulbosa  L.  (with  subspp.  bulbosa,  tenuifolia 
(Adamson)  Horn,  calcicola  Mering,  Köcke  &  Kadereit,  subsp.  nov.,  quarcicola  Mering,  Köcke  & 
Kadereit, subsp. nov.), T. compacta Adamson, T. elongata Buchenau, T.  laxiflora Guss and T. milnei 
Horn. 
 
TAXONOMIC HISTORY 
 
Triglochin bulbosa L. was described by Linnaeus  in 1771 based on collections by Thunberg 
from the Cape of Good Hope (Buchenau, 1896). However, Barrelier's account of "Juncago maritima" 
(1714) from the western Mediterranean is the first description of a member of the Triglochin bulbosa 
complex.  Despite  its  morphological  distinctness  stressed  by  Barrelier  (1714),  Linnaeus  did  not 
recognize Barrelier's  taxon as a  separate  species but  included  it as var. β  in Triglochin palustris  L. 
(Linnaeus, 1762). Loiseleur‐Deslongchamps (1806) at first included this taxon as Triglochin palustris L. 
var.  β  in  his  Flora Gallica,  but  in  the  amendments  to  this  Flora  (Loiseleur‐Deslongchamps,  1807) 
recognized it as a distinct new species, T. barrelieri Loisel. An affinity to or a possible synonymy with 
53 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Triglochin  bulbosa  was  suggested  ("An  Triglochin  bulbosum.  Lin.  Mant.  226  ?",  Loiseleur‐
Deslongchamps, 1807). The second Mediterranean taxon, Triglochin laxiflora Guss., was described by 
Gussone (1825) from Sicily and Corsica. 
Subsequently, Triglochin barrelieri and T.  laxiflora were both  recognized as distinct  species 
(e.g., Loiseleur‐Deslongchamps, 1828; Battandier & Trabut, 1884; Bonnet, 1896; Jahandiez & Maire, 
1931). Other authors accepted only Triglochin laxiflora as a species while T. barrelieri was treated as 
a synonym (e.g., Micheli, 1881; Buchenau, 1903) or as a subspecies of the South African T. bulbosa 
(e.g., Hayek, 1933; Maire, 1952). Rouy (1912) was the first to reduce the two Mediterranean taxa to 
subspecies of  the South African Triglochin bulbosa  (T. bulbosa  subsp. barrelieri  (Loisel.) Rouy, and 
subsp. laxiflora (Guss.) Rouy). Some recent Floras treat them as distinct species, Triglochin barrelieri 
and T. laxiflora (Talavera, 1987; S. Talavera, ms. Flora Iberica), and others as subspecies of T. bulbosa 
L. (e.g., de Bolòs & Vigo, 2001).  
Based mainly on differences  in fruit size and pedicel  length, Pau (1914) described Triglochin 
barrelieri var. maura Pau, a variety endemic to Morocco, which was  later also treated as T. bulbosa 
var. maura  (Pau) Maire  (Maire,  1952)  or  as  a  synonym  of  T.  bulbosa  subsp.  barrelieri  (Govaerts, 
2008). 
Buchenau  (1903)  newly  described  Triglochin  elongata  Buchenau  from  South  Africa  and 
recognized T. bulbosa (syn. T. barrelieri) and T. laxiflora. The occurrence of the latter in South Africa 
was recorded with reservations because only one specimen could be assigned to Triglochin laxiflora 
by Buchenau (1903). Bennett (1897) also believed Triglochin laxiflora to occur in South Africa, while 
Horn af Rantzien (1961) excluded this species from the South African flora. 
  Adamson (1939), who contributed considerably to the compilation of the "Flora of the Cape 
Peninsula", studied the South African species of Triglochin in more detail and also published notes on 
habitat  preferences.  He  provided  detailed  descriptions  and  diagnostic  characters  for  the  South 
African taxa of the Triglochin bulbosa complex known to him (Adamson, 1939). Adamson described 
two  new  Triglochin  species,  T.  tenuifolia Adamson  (1939)  and  T.  compacta Adamson  (1943),  and 
accepted  T.  elongata.  Thus,  Adamson  (1939,  1943)  recognized  the  following  four  species  of  the 
Triglochin bulbosa complex in South Africa: T. bulbosa, T. elongata, T. tenuifolia and T. compacta. We 
follow Adamson in the recognition of his newly described T. compacta and T. tenuifolia, but treat the 
latter as a subspecies of T. bulbosa. 
The  last  treatment of  the African species of Triglochin was carried out by Horn af Rantzien 
(1961). This author did not regard his publication as a full revision since  it was based on herbarium 
material  from  Kew  and  Stockholm  only.  He  provided  an  identification  key  to  the  species  and 
subspecies  of  Triglochin  in  Africa which was mainly  based  on  differences  in  fruit  characters  and 
underground organs.  In his  study only  taxa with bulbs were  investigated  in great detail, especially 
with respect to flower and fruit morphology. As a result of this he described a new species, Triglochin 
milnei  Horn,  from  southern  Central  Africa  (Tanzania,  Angola,  Zambia,  eastern  South  Africa), 
recognizable by  its conspicuously  larger flowers and fruits. Apparently Horn af Rantzien (1961) was 
not aware of the existence of Triglochin compacta and did not include this taxon in his study. He did, 
however,  include Triglochin  tenuifolia  in T. bulbosa as  subsp.  tenuifolia  (Adamson) Horn, and also 
treated  the  other  taxa  at  intraspecific  rank.  This  resulted  in  the  recognition  of  five  subspecies  of 
Triglochin bulbosa:  subsp. bulbosa  (South Africa),  subsp.  tenuifolia  (South Africa),  subsp. barrelieri 
(Mediterranean),  subsp.  laxiflora  (Mediterranean)  and  subsp. maura  (Pau)  Horn  (Morocco).  Such 
treatment  seemed  justified  by  great  similarities  within  the  complex  and  the  occurrence  of 
transitional forms. Like Adamson (1939), Horn af Rantzien (1961) also accepted Triglochin elongata 
as a separate species. However, this taxon was overlooked by later authors. 
54 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
 
Fig. 1. Triglochin bulbosa L. subsp. calcicola Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov. A, habit, B, habitat (De 
Hoop); T. bulbosa L. subsp. quarcicola Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov. C, habitat (Moedverloren), D, 
habit; T. compacta Adamson. E, bulbs, F, habitat (Goukamma), G, infructescence; T. elongata Buchenau. H, 
habit (with rhizomes), L, habitat (Overberg); T. buchenaui Köcke, Mering & Kadereit sp. nov. I, habitat (Knysna), 
K, habit. Photos A,B,F,H‐L: L. Mucina; C‐D: U. Schmiedel; E,G: J. Naudé. 
55 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Most recent Floras and checklists of Central and southern Africa accept Triglochin bulbosa as 
the only  species  (plus  the distinct T.  striata, which does not  fall  into  the T. bulbosa complex; e.g., 
Obermeyer, 1966; Goldblatt & Manning, 2000; Glen & Cook, 2003; Trinder‐Smith, 2003) and treat T. 
milnei as a synonym  (e.g., Obermeyer, 1966; Lisowski et al., 1982). Only Cook  (2004) recognized T. 
milnei  as  a  distinct  species.  The World  Checklist  of Monocotyledons  (Govaerts,  2008)  currently 
recognizes only Triglochin bulbosa with a broadly circumscribed subsp. bulbosa  (Tanzania  to South 
Africa), and subspp. barrelieri and laxiflora (both in the Mediterranean).  
 
 
MATERIAL AND METHODS 
 
This revision is based mainly on the study of ca. 800 specimens from AV, B, BC, BM, BOL, EA, 
FB, HBG, JE, K, M, MSB, MJG, MO, NAP, NBG, NBG‐SAM, NBG‐STE, NY, P, POZG, RNG, RO, S, STEU, 
WHB, Z and ZT (abbreviations according to Holmgren & Holmgren, 1998). Names were typified as far 
as possible, and most type material cited has been seen, in some cases as digital images (indicated by 
“!” and “photo!”, respectively).  
The  distribution maps  are  based  on  information  from  herbarium  labels  and  unambiguous 
records  in the  literature. Coordinates of older collections were taken mainly from the NGA GEOnet 
Names  Server  (GNS)  (National  Geospatial‐Intelligence  Agency,  http://earth‐
info.nga.mil/gns/html/index.html)  and  the  Gazetteer  of  the  Cape  Region  (Institute  of  Systematic 
Botany, University Zurich, http://www.systbot.uzh.ch/Bestimmungsschluessel/GazeteerRSA.html). In 
addition, the Google Earth web‐based satellite imagery database (<earth.google.com>) was used. All 
maps were generated using the programme ArcGIS 9.0 (ESRI, 2006). The locations of new collections 
made  between  2000  and  2008  were  ascertained  by  using  a  GPS  device.  Some  information  on 
collector  names  and/or  localities  in  Africa  was  verified  using  Aluka  (Ithaka  Harbors,  Inc., 
www.aluka.org). Measurements  were made  on  herbarium material  and may  deviate  from  fresh 
material.  Longer  field  trips were made  in  2006  (March–May)  in  South Africa,  in October  2006  in 
Sardinia (Italy), and in 2007 (March‐April) in France and Spain. The conservation status of each taxon 
was assessed using the IUCN Red List categories and criteria (IUCN, 2001). 
 
 
TAXONOMIC TREATMENT 
 
Triglochin L., Sp. Pl.: 338 (1753). – Type species: T. palustris L., "Habitat in Europae inundatis 
uliginosis" (lecto LINN 466.1 photo!). 
Juncago Ség., Pl. Veron. 3: 90 (1754).  
Juncago Tourn. ex Moench, Methodus: 644 (1794).  
Tristemon Raf., Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 4(3): 192 (1819).  
Abbotia Raf., New Fl. (Rafinesque) 1: 36 (1838).  
Hexaglochin Nieuwl., Amer. Midl. Naturalist 3: 10 (1913).  
 
Note. None of  the above synonyms has been used  in  the  recent  literature. We have not seen any 
type material for these names.  
 
   
56 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Description of the Triglochin bulbosa complex 
 
Erect perennial herbs, 5‐90 cm high, with scapose inflorescences and rhizomes or (often aggregated) 
bulbs.  Base  of  plants  covered  with  fibrous  remains  of  old  leaves.  Leaves  basal,  distichous,  ± 
succulent, linear,  terete (semi‐terete), ligulate, sheathing at the base. Inflorescence a spike. Flowers 
hermaphrodite, 3‐merous, ebracteate, proterogynous. Perianth of  six green or  sometimes  reddish 
tepals; tepals conchiform, deciduous. Stamens six or three, sessile  or subsessile; anthers dorsifixed, 
dithecous, dehiscing  longitudinally, extrorse.  Infructescence a raceme. Fruits ovoid to very narrowly 
ovoid  (Figs  2,  6).  Fertile  carpels  three,  connate,  sessile, with  one  ovule  and  sessile  stigma  each, 
usually  separating  into  one‐seeded  mericarps  at  maturity.  Sometimes  an  outer  whorl  of  three 
vestigial  carpels  present  (T.  milnei  and  T.  compacta).  Carpophore  mostly  present,  sometimes 
carpophore  very  thin  or  lacking  and  then mericarps  not  always  separating.  Seeds  erect,  embryo 
straight. 
 
Notes.  Flowers  of  Triglochin  usually  have  six  stamens. However,  this  number may  be  reduced  to 
three as reported for Triglochin milnei (Horn af Rantzien, 1961). Such reduction was also noted in this 
study  in  Triglochin  bulbosa  subsp.  calcicola.  The  gynoecium  of  Triglochin  is  variable.  In  principle, 
carpels are arranged  in two whorls of three carpels each (e.g., Tomlinson, 1982). Whereas  in some 
species  (e.g.,  Triglochin maritima)  all  six  carpels  are  fertile,  in  others  (e.g.,  Triglochin  striata)  the 
three  carpels  of  the  outer whorl  are  sterile  (e.g.,  Tomlinson,  1982;  pers.  obs.).  In  the  Triglochin 
bulbosa  complex  only  three  fertile  carpels  are  present.  However,  in  some  species  (especially 
Triglochin compacta, T. milnei) membranous outgrowths are present at the base of the carpophore, 
which  have  been  interpreted  as  remains  of  the  second whorl  of  carpels.  Size  and  form  of  these 
outgrowths  are  variable.  Sometimes  they  are  extremely  small,  but  in  Triglochin  milnei  these 
structures  are often  very distinctive. Horn  af Rantzien  (1961)  considered  them  sterile  carpels  and 
accordingly described Triglochin milnei as having six carpels, of which three are sterile. However, not 
all specimens studied have outgrowths that can be identified as sterile carpels. Fruits in the complex 
mostly separate from bottom to top. In some species this character seems to be variable, i.e., carpels 
separate  from bottom  to  top or  from  top  to  bottom. Currently we  are not  able  to  give  accurate 
information on the mode of carpel separation for all taxa and accordingly do not know whether this 
character can be used for the distinction of taxa. This character should be further studied on fresh 
material. 
 
Distribution. The Triglochin bulbosa complex is native to the Mediterranean region, extending along 
the Atlantic coast  to NW France and Morocco  (Fig. 3), and  to southern Central Africa extending  to 
South Africa (Figs 7, 11, 12). A subspecies of Triglochin bulbosa has been reported to be naturalized 
in Western Australia  (Western Australian Herbarium,  1998  and onwards; Australian  Plant Census, 
2008; see also under T. bulbosa subsp. bulbosa). 
 
Habitat  and  Ecology. Plants of  this  group  are  typically  found  in hygro‐halophytic habitats  such  as 
coastal salt marshes, tidal mud‐flats and along lagoons. They also occur on coastal rocks exposed to 
salt spray or in temporary pools, in inland saltpans, in dry, non‐saline habitats on mountain slopes or 
in  seasonally wet grassland and along  river banks. Some collections were made at altitudes above 
1000 m.  
 
   
57 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
 
 
Fig. 2. Fruits of A, Triglochin barrelieri Loisel.; B, T. laxiflora Guss.; C, T. compacta Adamson; D, T. milnei Horn; E, 
T. elongata Buchenau; F, T. buchenaui Köcke, Mering & Kadereit. Drawings by L. Klöckner (Mainz).  
58 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
           
 
Fig. 3. Geographical distribution of Triglochin barrelieri Loisel. and T. laxiflora Guss. 
 
 
Chromosomes.  In Triglochin chromosome numbers of up to 2n = 144 are known (e.g., Löve & Löve, 
1958; Robb & Ladiges, 1981). No chromosome counts are available for the southern African species 
of the complex, and only few for the Mediterranean species. For Triglochin laxiflora 2n = 18 (Gardé & 
Malheiros‐Gardé, 1953; Bartolo et al., 1977; Talavera et al., 1995; Castro et al., 2007), and for T.  
barrelieri 2n = 30  (Castro & Carvalho Fontes, 1946), 32  (Dahlgren et al., 1971; Bartolo et al., 1977) 
and 36 (Castro et al., 2007) have been reported. 
 
Nomenclatural  notes.  Although  Linneaus  (1753)  treated  Triglochin  as  neuter  in  his  original 
publication of  the name,  the  feminine gender has  to be used  (ICBN Vienna Code, 2006, Art. 62.2b 
and Ex. 5). 
 
 
Key to the species of the Triglochin bulbosa complex 
 
The following key is based on herbarium material. Characters such as size of flowers, fruits or 
pedicels  often  are  not  sufficient  to  identify  species  because  of  the  existence  of  (in  this  respect) 
intermediate  forms.  Underground  parts  are  sometimes  lacking  in  herbarium  specimens  but  are 
important  for the  identification of species. When the geographical origin of the material and/or  its 
phenology are unknown, special attention must be paid to the presence of either bulbs or rhizomes. 
Notes on habitat and distribution should also facilitate the identification of species. As already stated 
by Horn af Rantzien  (1961, p. 102):  "In  identifications  statements on  locality, habitat, and  time of 
59 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
anthesis are of more use than those on morphological characters." This implies that the combination 
of morphological attributes, ecology and geographical distribution defines species best. 
 
1a. Plants from the Mediterranean region or the Atlantic coast of western Europe  
and North Africa ……………………………………………………………………….............................................. 2 
1b. Plants from Central or southern Africa …………………………………………………........................................ 3 
2a. Leaves present at flowering time, mostly as long as or longer than plant height;  
pedicels spreading (Fig. 2A); plants flowering in spring (ii‐v) …............................ 1. T. barrelieri 
2b. Leaves formed after flowering, usually much shorter than plant height;  
pedicels ascending,  appressed to infructescence axis (Fig. 2B);  
plants flowering in autumn (ix‐xii) ………………………………….................................….. 2. T. laxiflora 
3a. Plants with rhizomes, of salt marsh estuaries or estuarine rivers ................................................... 4 
3b. Plants with bulbs, of inland habitats, never under direct influence of tidal flooding …...............…. 5 
4a. Inflorescences dense, with 10‐100 flowers; infructescences (6)10‐25 cm long; fruits with  
carpophore; plants growing in the upper zone of salt marsh estuaries 
  and estuarine rivers .............................................................................................. 6. T. elongata 
4b. Inflorescences lax, with 3‐17 flowers; infructescences 2‐7 cm long, fruits without 
carpophore; plants restricted to the lower tidal zone of salt marsh estuaries 
……………………...…................................................................................................ 7. T. buchenaui  
5a. Flowers usually > 3 mm long; fruits (8)10‐14 mm long and ±3 mm wide (Fig. 2D); 
  plants flowering and fruiting in summer (x‐ii/iii); plants from Central  
and southern Africa (incl. eastern South Africa) …………………...........................………. 5. T. milnei 
5b. Flowers usually <3 mm long; fruits 4‐10 mm long and 1‐2 mm wide; 
  plants flowering and fruiting in spring (vii‐xi) or autumn (ii/iii‐v); 
plants from South Africa ……………………………………………………………………………………………………... 6 
6a. Leaves present at flowering time, mostly as long as or longer than plant height; 
plants flowering and fruiting in spring (vii‐xi) ........................................................ 3. T. bulbosa 
6b. Leaves formed after flowering, mostly only half as long as plant height, 
  plants flowering and fruiting in autumn (ii/iii‐v) ................................................. 4. T. compacta 
 
 
1. Triglochin barrelieri Loisel., Fl. Gall. ed. 1. 725 (1807), ed. 2. 1: 264 (1828). – Triglochin  
  bulbosa subsp. barrelieri (Loisel.) Rouy, Fl. France (Rouy) 13: 271 (1912). – Type: 
  France, Arles (Arelatem), "habitat Arelatem ad Rhodanu", Artaud s.n. (holo AV 
  photo!; Fig. 4). Figs 2A, 3. 
Triglochin palustre L. var. β, Sp. Pl. ed. 2. 1: 483 (1762).  
Triglochin atlantica Willd. herb., teste Kunth, Enum. Pl. (Kunth) 3: 143 (1841). – Type: not in B‐W. 
Juncago chabraei Bubani, Fl. Pyren. (Bubani) 4: 8 (1901). 
Triglochin barrelieri var. maura Pau, Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 14: 425 (1914). – Type: 
Morocco, ad ripas fl. Lukos, juxta El Araix, 1 iii 1930, Font Quer s.n.  (syn MPU‐Maire photo!), 
inter Ceuta et Tetauen, l. d. Rincón de Medik, 13 iii 1930, Font Quer s.n. (syn MPU‐Maire 
photo!). – Triglochin bulbosa var. maura (Pau) Maire, Fl. Afrique N. 1: 213 (1952).  
Triglochin bulbosa var. genuina Maire, Jahandiez & Maire, Cat. Maroc 859 (1934).  
 
Plants 10‐45 cm high, with fusiform bulbs; bulbs covered by dry, brown, stiff, sometimes spiky fibres, 
these up  to  4  cm  long.  Plants without  rhizomes.  Leaves usually many, present  at  flowering  time, 
60 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
mostly as  long as or  longer than plant height, uniform. Inflorescences rather dense, with 10‐25(‐30) 
flowers.  Flowers  (2.5‐)3.0‐4.5 mm  long.  Pedicels  elongated  at  fruit maturity,  up  to  2‐7 mm  long, 
rarely  longer, spreading at angles of 45° to 90°  from the  inflorescence axis, slightly curved  inwards 
towards the apex. Infructescences 8‐ 16 cm long. Fruits narrowly ovoid, 5‐10 mm long, rarely longer, 
1‐2 mm wide (Fig. 2A), sometimes turning dark or black at fruit maturity. Mericarps linear, connate at 
the carpophore; tips only slightly curved outwards. 
 
Distribution. The species is widely distributed in the Mediterranean region (with a noteworthy gap in 
Egypt)  reaching  the Atlantic  coast  of NW  France  and Morocco  (Fig.  3).  It  is  known  from  all  large 
Mediterranean islands. 
 
Habitat  and  ecology.  Triglochin  barrerlieri  is  commonly  found  in  coastal  wetlands,  e.g.,  in  salt 
marshes and along lagoons, and less frequently on coastal rocks exposed to salt spray, in depressions 
in coastal dunes or in cork oak forests (e.g., in Andalusia, Spain). In North Africa it typically occurs in 
sebkhas  (sabkhas:  rarely  flooded  salt marshes of desert  coasts). The  species usually grows  in very 
open vegetation and is often associated with Sarcocornia fruticosa and Juncus acutus. 
 
Phenology. Flowering in spring (ii‐v), leaves present at flowering time. 
 
Chromosome number. 2n = 30 (Castro & Carvalho Fontes, 1946), 32 (Dahlgren et al., 1971, Bartolo et 
al., 1977), 36 (Castro et al., 2007). 
 
Notes. This  species  is very variable  in overall  size and  fruit and pedicel  length. Triglochin barrelieri 
var. maura has been described  from Morocco  as  a  taxon of  larger  size  and with  longer  pedicels. 
However, such large forms are also found in other parts of the species’ distribution range and are not 
limited to Morocco. Presence of Triglochin barrelieri in Israel seems possible because the description 
of T. palustris for this area by Post (1933) partly matches T. barrelieri. We have, however, not seen 
any material of the species from Israel where it may be extinct. 
 
Taxonomic remarks. Triglochin barrelieri is clearly distinct from the only other Mediterranean species 
of the complex, T.  laxiflora, by flowering  in spring (vs. autumn), the presence of  leaves at flowering 
time  (vs.  leaf  formation  after  flowering),  and  by  having  spreading  pedicels  (vs.  appressed  to 
infructescence axis). 
The distinction between Triglochin barrelieri and T. bulbosa subsp. bulbosa is difficult, and these two 
species are morphologically very  similar  to each other. They  can be distinguished by geographical 
origin and ecology, and results of our molecular studies (von Mering, Köcke & Kadereit, unpubl. data) 
support their recognition as separate species because they are not closest relative to each other.    
  
Nomenclatural  notes.  In  the  protologue  of  Triglochin  barrelieri  the  following  localities  are  given: 
“Habitat in maritimis Neutstriae, Occitaniae, Provinciae; ad ripas Rhodani prope Arelatem collegit D. 
ARTAUD.” (Loiseleur‐Deslongchamps, 1807). The herbarium of Loiseleur‐Deslongchamps  in Avignon 
(AV)  contains  several  specimens  bearing  the  name  Triglochin  barrelieri. Only  the  specimen  cited 
above  corresponds  to  the  protologue  (location  and  collector),  was  annotated  by  Loiseleur‐
Deslongchamps himself (P. Moulet, pers. comm.) and thus probably represents the holotype (Fig. 4). 
 
61 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Proposed IUCN conservation status. Least Concern (LC). The species used to be widely distributed in 
the Mediterranean region and  is probably not under  immediate  threat. However, coastal wetlands 
(where the species is typically found) are among the most vulnerable habitats in the Mediterranean 
region. Large areas are already lost, degraded or under severe threat due to drainage, construction, 
urbanisation and tourism (e.g., Finlayson & Moser, 1991; MedWet, 1996). Only few data are available 
on the current area of occupancy due to the very low number of recent collections. Several collecting 
localities of older specimens have been destroyed by settlements. Other populations might also be 
destroyed or threatened by habitat destruction. Therefore, the area of occupancy might be declining, 
and  the  global  conservation  status of  this  species may be prone  to  change.  Further  conservation 
assessments  are  also  necessary  at  the  national  level.  Triglochin  barrelieri  is  already  protected  in 
Aquitaine, France  (Muséum National d’Histoire Naturelle, 2003‐2006) and  in  the  Italian  regions of 
Molise, Basilicata, Calabria and Sicily (Conti et al., 1997). 
 
Selected  specimens  examined.  Europe.  FRANCE.  Aquitaine.  Dép.  Gironde:  Bordeaux,  Bassin  d'Arcachon,  vi 
1831,  Endress  s.n.  (B,  BM,  HBG,  JE, M,  P).  Bretagne.  Dép.  Finistère:  Loctudy  and  Combrit,  without  date, 
Bonnemaison s.n. (AV). Dép. Morbihan: Gâvres, 15 vii 1847, Debrez s.n. (ZT); Gâvres, 1847, Pontarlier s.n. (P); 
Gâvres, 1847, Taslé s.n. (P); Gâvres, 3 vi 1851 / 4 vii 1847, Toussaints s.n. (P); Port‐Louis, vi 1847, Pontarlier s.n. 
(ZT), 1849, Grenier s.n. (ZT); Port‐Louis, 30 vi 1877, Lloyd s.n. (BM); Port‐Louis, 1891, Renou s.n. (P); Port‐Louis, 
27 v 1912, Charrier s.n. (BM). Corsica. Dép. Haute‐Corse: Ghisonaccia, 30 v 1900, Rotgès 339 (P); Saint‐Florent, 
river  l'Aliso, 20 v 1973, Auquier 3037, Baguette &  Lambinon  (M). Dép. Corse‐du‐Sud: Bonifacio, 29  iii 1849, 
Kralik 787 (P); Porto‐Vecchio, 19 iv 1868, Mabille s.n. (BM, P, K); Bonifacio, Santa‐Manza, 12 iv 1876, Revelière 
s.n. (BM); Bonifacio, 12 v 1880, Reverchon s.n. (BM); Bonifacio, Santa‐Manza, 12 v 1880, Reverchon 246 (JE, P); 
Bonifacio, Santa‐Manza, 2 vi 1894, Stefani s.n. (P); Bonifacio, Piantarella, 5 iv 1895, Stefani s.n. (BC‐SENNEN, P), 
9  iv 1895, Stefani s.n. (M, ZT); Porto‐Vecchio,  iv 1911, Stefani s.n. (P);  iv 1912, Roux s.n. (P); Porto‐Vecchio, E 
side of Stabiacco estuary, 13 iv 1939, Brenan C.408 (K). Languedoc‐Roussillon. Dép. Aude: Leucate, 30 v 1887, 
Chevallier s.n.  (M); La Nouvelle,  iv 1899, Sennen s.n.  (BC‐SENNEN), 10 vi 1904, Sennen s.n.  (P); Dép. Hérault: 
Maguelonne, 1 vi 1821, Cufino s.n. (HBG, RO); Sète (formerly Cette): 1834, Gath s.n. (BM), 3 v 1882, Neyra s.n. 
(JE), 4 v 1882, Neyra s.n. (B, JE, RO), 9 v 1891, Dirmède s.n. (K), v 1905, Bee s.n. (P); Roquehaute, near Béziers, v 
1855,  Personnat  s.n.  (P); Montpellier,  v  1857,  Cramer  s.n.  (HBG); Maguelonne,  13  vi  1857,  Cosson  s.n.  (P); 
Palavas, 27 v 1899, Morot s.n. (P); Palavas, 20 v 1908, Vichet s.n. (P); Lattes, Montpellier, 23  iv 1914, Sudi s.n 
(ZT); E of Palavas, 10 v 1914, Noaik  s.n.  (Z); Pérols, 1 vi 1915, Braun  s.n.  (ZT); St. Marcel, Pérols, 1 vi 1915, 
Braun‐Chur s.n.  (Z); Montpellier, v 1921, Jenny s.n.  (ZT); Etang de Pérols, Palavas, 12 v 1934, Zobrist s.n  (ZT); 
Dép.  Pyrénées‐Orientales:  Vendres,  28  iv  1891,  Sennen  s.n.  (M),  7  vii  1891,  Sennen  s.n.  (BC‐SENNEN). 
Provence‐Alpes‐Côte d'Azur. Dép. Bouches‐du‐Rhône: Étang de Marignane, 7 vi 1894, Rouy & Blaise s.n. (P); 
Saint‐Louis‐du‐Rhône,  v 1906,  Thiébaut  s.n.  (P,  ZT); without  locality,  v 1909,  Thiebaut  s.n.  (M);  Les  Saintes‐
Maries‐de‐la‐Mer, 12  iv 1957, H. & E. Walter 68  (B);  Ile des Rièges, 24  iv 1967,  Lüpnitz F 233, F 234, F 235 
(MJG);  Etang  de Vaccarés,  11  iv  1969, Hecker  F  320  (MJG). Dép. Var: Hyères,  v  1839,  Kugel  s.n.  (BM, M); 
Toulon, Les Sablettes, 16 v 1848, Bourgeau 361 (M, P); Hyères, 1853, Jordan s.n. (HBG); Hyères, v 1863, Huet & 
Jacquin s.n  (B); Hyères, 29  iv 1869, Shuttleworth s.n.  (P); Toulon, Les Sablettes, 9 v 1870, Antheman s.n  (B); 
Hyères, iv 1873, Allard s.n (P, Z); Toulon, 23 vi 1887, Chevalier s.n. (P); Hyères, 14 iv 1898, Mouillefarine s.n. (P); 
Hyères, 30 iv 1903, Raine s.n. (P); Saint Tropez, Les Salins, iii 1910, A. & E.G. Camus s.n. (P), iv 1910, A. & E.G. 
Camus s.n. (P), 22 iii 1911, A. & E.G. Camus s.n. (P); Hyères, 25 iii 1913, Beger s.n. (B); Hyères, 25 iii 1913, Noaik 
s.n.  (Z); Hyères, 3  iv 1913, Thompson  s.n.  (BM); Saint Tropez,  Les  Salins, 31  iii 1919, Hibon  s.n.  (P); Hyères, 
Ceinturon, 14  iv 1925, Ruppert s.n.  (M); Hyères, La Londe,  river Pansard, 30  iv 1929, Ruppert s.n.  (M); Saint 
Tropez, Les Salins, 5 iv 1931, Paul s.n. (M); Hyères, 30 iii 1932, Oberneder & Oberneder 457 (BM); Hyères, 5 iv 
1955, Schumacher s.n. (HBG). ITALY. Apulia. Prov. Brindisi: Saline di Punta della Contessa, 23 v 2007, di Pietro 
& Wagensommer s.n.  (MJG), 09  iv 2008, di Pietro s.n.  (MJG). Prov. Foggia: Monte Gargano, Manfredonia,  iv 
1876, Comes, Freda, Pedicion s.n. (RO); Mte. Gargano, mouth of river Cervaro, 14 km S of Manfredonia, road to 
Bari, 20 iv 1964, Dietrich s.n. (M), Hertel 3575 (M), Podlech 9554 (MSB); between Sciale Borgia and the mouth 
62 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
of  river Cervaro, 12‐14 km S of Manfredonia, 22 v 1972, Hein  s.n.  (B). Prov. Taranto: Taranto‐Ginosa, 18  iv 
1879,  Pasquale  s.n.  (RO).  Lazio.  Prov.  Rome:  Ostia,  near  Rome,  v  1925, Meebold  s.n.  (K).  Sardinia.  Prov. 
Cagliari: Cagliari, vi 1854, Huet du Pavillon s.n.  (P); Cagliari, La Madeleine, 3  iv 1958, Titden 128  (K); Cagliari, 
near Maddalena, 6  iv 1858, Schweinfurth s.n.  (HBG); Quartu Sant Elena, Stagno di Simbirizzi, ca. 20 m, 18  iv 
1975, Urmi s.n. (Z); Domus de Maria, SW of Stagnioni de su Sali, 4 iv 1992, Stud. biol. Acad. Turic. in itinere 92‐
12 (Z). Prov. Olbia‐Tempio: Terranova, 11 iii 1885, Forsyth Major s.n. (HBG); Golfo Aranci, 1 iv 1909, Poeverlein 
25009  (B);  near  Olbia,  8  iv  1962,  Podlech  7872  (MSB);  Porto  di  Cugnana,  iv  1966,  Merxmüller  20931  & 
Oberwinkler, Merxmüller 20932 & Oberwinkler (M); 3 km S of Palau, 19 iv 1973, Humphries & Richardson 378 
(RNG). Prov. Oristano: Oristano, prope locum dictum Torre Grande, 19 iii 1912, Fiori s.n. (BC, BM, RO, Z). Prov. 
Sassari: Stintino Peninsula, Capo Falcone, 3 iv 1968, Hecker I 27, I 28 (MJG); Capo Falcone, ca. 10 m, 13 iv 1971, 
Hecker  I  500  (Hec.691)  (MJG);  Capo  Falcone,  0‐15 m,  9  iv  1973, Humphries &  Richardson  167  (BM);  Capo 
Falcone, 4 x 2006, von Mering s.n. (MJG). Sicily. Prov. Agrigent: Licata, iv 1902, Ross 376 (B, HBG, M, ZT); Isola 
di Lampedusa, 10  iii 1907, Martarana s.n.  (RO). Prov. Caltanisetta: San Cataldo, 1847, Rabenhorst s.n.  (BM); 
San Cataldo, 26 v 1875, Porta & Rigo 299 (JE, P). Prov. Catania: Catania, 26 iii 1856, E. & A. Huet du Pavillon s.n. 
(BM, M, P). Prov. Siracusa: Siracusa, 26 iv 1898, Rigo 161 (HBG, M, P); near Siracusa, iv 1898, Rigo s.n. (B, BM, 
M, P, Z, ZT); Pachino, 31 iii 1952, Harries & Doppelbaur 343 (M); near Siracusa, iii 2005, Uhink s.n. (MJG). Prov. 
Trapani: Marsala, v (no year given), Todaro s.n. (BM, RO); Trapani, 9  iv 1966, H. & H. Doppelbaur 14565 (M). 
Tuscany. Prov. Grosseto: Follonica, 27 v 1911, Fiori s.n. (BC‐SENNEN). Prov. Livorno: Livorno, Paduletta, 19 v 
1861, Savi s.n. (B, P). Prov. Pisa: near Pisa, 1868, van Heurck s.n. (BC). SPAIN. Andalusia. Prov. Cádiz: Bonanza, 
17 iv 1951, Alston 10267 (BM); entre San Fernando y Chiclana, 28 v 1951, de Bolos s.n. (BC); between Tarifa and 
Puerto Real, 8 iv 1953, Merxmüller & Wiedmann 648/53 (M); near Los Barrios, ca. 150 m, 14 v 1967, Brinton‐
Lee 1306 (BM); Tarifa, Rio de la Jara, iii 1973, Deil s.n. (FB); Tarifa, 19 iv 1974, Carr 1636 (RNG); Puerto de Santa 
María,  13  iv  1978,  Luque  &  Valdés  s.n.  (B,  BC,  HBG, M,  RNG);  entre  San  Fernando  y  Chiclana,  4  v  1979, 
Cabezudo, Gallego & Talavera s.n. (RNG); Tarifa, mouth of Rio Jara, 20 vi 1990, Deil 5967 (FB); Tarifa, Zahara de 
los Atunes, 16 v 1992, Deil 6329 (FB). Prov. Sevilla: Isla Menor, Rio Guadalquivir, 17 iv 1972, Heywood, Moore, 
Bramwell,  et  al.  218  (RNG).  Balearic  Islands. Mallorca:  near  Porrata,  5  iv  1921, Welti‐Hug  s.n.  (Z);  SE  of 
Albufera,  v  1985, Beckett  s.n.  (RNG).  Catalonia. Prov. Girona:  Castelló  d'Empúries,  27  iv  1908,  Sennen  613 
(BM); Castelló d'Empúries, vii 1916, Pascual  s.n.  (BC‐SENNEN); Rosas, v 1943, Bolos  s.n.  (BC); Aiguamolls de 
Castelló d'Empúries, 14 v 1983, Blanché & Vallès s.n. (M). Prov. Tarragona: Delta de  l'Ebre, Sant Carles de La 
Ràpita, 2 iv 1934, Font Quer s.n. (BC); Alfaques peninsula, near Sant Carles de la Ràpita, 2 iv 1934, Koch 34/50 
(ZT); Delta de l'Ebre, Sales, 16 ii 1975, Balada s.n. (BC). Galicia. Prov. A Coruña: Olveira, 24 iv 1981, Amich, Rico, 
Sánchez & Giraldez s.n. (BC); Olveira, Santa Uxía de Ribeira, 4 v 1985, Valdés‐Bermejo 10148 & Grupo Botanico 
Gallego  (BC, M,  Z).  Valenciana.  Prov.  Valencia:  Valencia,  iv  1892,  Reverchon  s.n.  (M);  Sagunt(o)  (French: 
Sagonte),  iv 1893, Reverchon 834 (B, BM, HBG, M, P, Z). PORTUGAL. Dist. Aveiro: Aveiro, Mina, 20 v 1954, J. 
Matos, A. Matos & Marques 4752 (P); Ílhavo, Gafanha da Boavista, 20 v 1954, J. Matos, A. Matos & Marques 
4768  (P);  Ílhavo, between Forte da   Barra and Ponte Nova  (Costa Nova), 30 v 1979, Marques 1260  (B). Dist. 
Coimbra: Figueira da Foz, Gala, 11 v 1950, J. Matos & A. Matos s.n. (BM). Dist. Faro (Algarve): between Vila 
Real de San António and Castro Marim, 22  iv 1956, Malato‐Beliz et al. 2890 (RO); Martinhal near Sagres, 1  iv 
1971, Davis 50919 (RNG); Alvor, iii 1990, Univ. of Oxford Plant Sciences undergraduate filed course (RNG). Dist. 
Leiria: S of Nazaré, 7 iv 1961, C. & J. Poelt 207, 227 (M). Dist. Lissabon: Sacavém, 31 iii 1943, Carvalho Fontés 
8909  (BC). Dist. Porto: Porto, Boucas, Mattosinhos, v 1895, Sampaio s.n.  (M, P). Dist. Sétubal: Bank of  river 
Tejo  ("ad  Tagum"),  Coina,  iv  1840,  Welwitsch  237  (P);  "ad  Tagum",  1848‐1850,  Welwitsch  993  (BM); 
Transtagana  (SE Portugal,  later Prov. Alemtejo), near Fornos d’El Rei, vi 1851, Welwitsch 333  (P); Trafaria,  iii 
1888, Daveau 348 (P). CYPRUS. Dist. Famagusta: near Paralimni village, 10 iv 1953, Kennedy 1782 (D 3755) (K). 
Dist. Limassol: Akrotiri, W side of Limassol salt lake. 15 iv 1992, Lambinon 92/Cy/359 & van den Sande (MSB). 
UK. Gibraltar. Palmones, 7 ii 1913, Wolley‐Dod 1573 (K), 11 iii 1922, Wolley‐Dod 349 (BM). CROATIA. Dalmatia. 
Pag (island), near Vlasici, 13 v 2005, Bernhardt s.n. (WHB); near Sibenik, 8 vi 2006, Bernhardt & Hermanowski 
s.n. (WHB). GREECE. near Athens, 1820, Sartori s.n. (M); Faliro (also Faliron/Phaliron, latin Phalerum), iv 1849, 
Orphanides s.n. (P); Eleusine, 19 iii 1876, Heldreich s.n. (HBG); v 1876, Pichler s.n. (P); Faliro, iv 1886, Heldreich 
s.n.  (B), 8  iv 1897, Heldreich s.n.  (Z); Athens, Loutsa, 15  ii 1931, Guiol 1714  (BM). Peloponnese.   Ahaia, near 
Kalogria, 33 km W of Patra, 2 v 1995, Turland 849 (BM); between Brinia and Manolada (Ilia), 17 v 1996, Raabe 
63 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
s.n. (B). Messeni: Ep. Pilia: Voidhokoilia Bay between Petrohori and Paleokastro Navarinou, 0‐5 m, 17 iv 1979, 
Greuter & Merxmüller 17215  (B, M); Methoni,  iv 1981, Bowen 2051  (RNG). Lakonia: Ep. Epidhavros Limiras, 
opposite island Elafonisos, 10 iv 1979, Greuter & Merxmüller 17076 (B, M, P); mouth of river Evrotas, near Elos, 
iv 1979, Bowen 1307 (RNG); Vinglafia, opposite Elafonisos, 21  ii 1991, Jagel s.n. (B); Argolis, Ep. Ermionidhos, 
3.3 km ENE Portoheli, 0‐5m, 14 iv 1996, Eisenblätter & Willing 43.814, 43.815 (B); near Kalogria SW of Patras, 
25  iv 1991, Raabe s.n.  (B); Evvia: ep. Karistias, W of Karistos, 0‐10 m, 4 v 1996, S. & B. Snogerup 12651  (B); 
Loutra Kounoupelli, road to Kalogria/Metohi, 7 v 1996, Raabe s.n.  (B). Chios. c. 1930, Guiol s.n.  (BM). Corfu. 
Kastrades, am Hylläischen Hafen, 3 m, 22  iv 1896, Baenitz s.n.  (B, HBG, M, P, ZT); Potami, 21 v 1887, name 
illegible (ZT); Alikes, iv 1980, Bowen 1897 (RNG). Crete. Near Suda (also Souda), iii 1846, Heldreich s.n. (BM, P); 
location illegible, iii 1846, Heldreich s.n. (BM, K, P). Kos. N coast, near Marmari, 0‐3 m, 12 iv 1974, Buttler 18237 
(M). Naxos. Chora, 15 v 1992, Böhling 1491 (B); Alluvai, 17 iv 1993, Böhling 2312 (B). Samos. Tigani, 2 iv 1934, 
K.H. & F. Rechinger 3642 (BM, K). TURKEY. Prov. Izmir. Smyrna (=Izmir), 29 iii 1854, Balansa s.n. (P, ZT); Smyrna, 
near Halcar‐Bunar (Halkar Bunar), 12 v 1906, Bornmüller 10018 (B, BM, HBG, JE, P, ZT); Cesme Peninsula, end of 
Gülbahce Bay, 25 ii 1966, Bocquet 1133 (ZT); between Karsyaka and Izmir near Bairakli, 5 iv 1966, Bocquet 1887 
(ZT). 
North Africa. ALGERIA. La Calle (=El Kala), 11 v 1841, Durieu de Maisonneure s.n. (P); Algiers, Marais ou Baba 
Alg.,  iv 1850, Jamin s.n. (P); Algiers, Maison‐Carrée,  iii 1856, Wolfe s.n. (K); Algiers, Maison‐Carrée, 8  iv 1894, 
Chevalier s.n. (P); Marais de  la Meteija,  iv 1851, Jamin s.n. (P); Salines d’Argess,   6 v 1875, Cosson s.n. (P); La 
Calle, 18 v 1918, Clavé s.n. (P); Algiers, marais de la Raasaura près Fort‐de‐l'Eau, 28 ii ‐ 10 iv 1960, d'Alleizette 
s.n. (M); near Garaetz el Mkhada, 23 iii 1968, Leippert 7107 (B); La Calle, 5‐10 m, 11 v 1971, Davis 52174 (RNG, 
BM). LIBYA. Benghazi, 9  iv 1883, Ruhmer 315  (JE, HBG, P); Benghazi, 1884, Petrovich s.n.  (Z); Tadjoura, near 
Tripoli, 8 iv 1886, Letourneux s.n. (P); Tripoli, Mlacha, 22 iii 1887, Taubert 87 (JE); Cyrenaica, without locality, 13 
v 1887, Taubert 87 (P); road between Benghazi and Tocra, 19 iii 1929, Rikli s.n. (ZT); El‐Hania, Sebka Chascem 
el‐Chelb, 8 Mag.(v) 1934, Pampanini & Pichi‐Sermolli 165  (K); near Tripoli, 29  iii 1938, Kracht 38/001, 38/002 
(B); El Magazin, near Bezenicem, 20 iv 1938, Maire & Weiller 1461 (P); Barsis (also Bersis), 11 iii 1958, Guichard 
CYR/96/58 (BM); 4‐5 km N of Benghazi, 3 iv 1970, Davis 50488 (K, RNG). MOROCCO. Tanger, Cap Spartel, 20 iv 
1911, Pitard s.n. (P); Bouznika, 23 iv 1979, 60 m, Lewalle 9020 (P); Oulad Amara, N de Bouznika, 40 km SW of 
Rabat, 23 iv 1979, Damblon 79/63 (B, RNG); Tanger, Cap Spartel, 10 m, 30 iv 1986, Deil 1321 (FB); Oued Laou, 
ca. 8 km E of Tetouan on road to Martil, 25 m, 25, ii 1994, Jury 13327 & Taleb, Upson, Walters (RNG); Larache, 
bridge over river Loukkos, 17 iii 1995, 3 m, Mateos, Reina, Sangalli, Sardón & Valdés 4824/95 (RNG); Tahaddart, 
Sansouire,  17  v  2003, Deil & Hamman  34  (FB);  Larache, 15  v  2003, Deil & Hamman 5  (FB).  TUNISIA. Bône 
(=Annaba),  1834,  Steinheil  s.n.  (P);  Tunis,  4  iii  1874,  Doûmet‐Adanson  s.n.  (P);  Tunis,  Goletta,  9  iii  1880, 
Armitage  s.n.  (RO);  Tunis,  La  Goulette,  2  v  1883,  Cosson,  Letourneux,  Reboud,  Barratte,  Bonnel  s.n.  (P); 
Hammam‐el‐Lif, 8 v 1883, Cosson, Letourneux, Reboud, Barratte & Bonnel s.n. (P); Zaouiet‐el‐Mgaiz, 18 v 1883, 
Cosson, Letourneux, Reboud, Barratte & Bonnel s.n. (P); Cap Bon, between Kurba and Menzel, Temim, v 1883, 
Cosson, Letourneux, Reboud, Barratte & Bonnel s.n. (P); Annaba, near Boudjima, 28 iii 1884, Letourneux s.n. (P); 
Ruins Utique, 21 vi 1887, Letourneux s.n. (P); between Dindja and lake Ichkeul, 23 vi 1887, Letourneux s.n. (P); 
between Djebel Ichkeul and Mateur, 26 vi 1887, Letourneux s.n. (P); Utique, 4 v 1888, Barratte s.n. (P); Menzel, 
Djemil, 11 v 1888, Barratte s.n. (P); Tunis, La Goulette, 19 v 1888, Barratte s.n. (P); Hammam‐el‐Lif, 20 v 1888, 
Barratte  s.n.  (P); Menzel,  Djemil,  2  vi  1888,  Cosson,  Barratte  &  Duval  s.n.  (P);  Hammam‐el‐Lif,  6  v  1893, 
Chevalier s.n. (P); Djebel Djeloud, iv 1909, Pitard s.n. (ZT); near Protville, between Tunis and Bizerta, 16 iv 1938, 
Simpson 38298 (BM); Carthage‐Tunis road, 28 iv 1939, Sandwith 2845 & Simpson 39779 (BM); ca. 7 km SW of 
Hammamet, 14 iv 1968, Wagenitz 1177 (B); Tunis, 12 iv 1971, Bolay & Kramer s.n. (B); Kelibia, E side of Cap Bon 
peninsula, 28 iv 1975, Davis 56931 & Lamond (BM, RNG). 
 
2. Triglochin laxiflora Guss., Index Seminum Horto Boccad. (PAL) 1825: s.p. (1825); Fl. 
Sic. Prod. 1: 451 (1827). – T. bulbosa subsp. laxiflora (Guss.) Rouy, Fl. France (Rouy) 13: 272 
(1912). – Type: Italy, Sicily, Palermo, “Palermo a Monte Peregrino” [= Monte Pellegrino], 
Gussone s.n. (lecto NAP photo!, designated here; Fig. 5). Figs 2B, 3. 
Triglochin palustre Desf., Fl. Atlant. 1: 322 (1798), non L. (nom. illeg.).  
64 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Plants 10‐25(‐35) cm high, with fusiform bulbs; bulbs covered by dry, brown fibres which are usually 
stiff, sometimes soft or spiky; fibres up to 5 cm long. Plants without rhizomes. Leaves few (mostly 2‐4 
per bulb), formed after flowering, usually much shorter than plant height (mostly reaching only half 
of  the  height  of  plants).  Outer  leaves  shorter  and  wider  than  inner  leaves,  up  to  6  cm  long, 
mucronate,  inner  leaves abruptly narrowing above the  ligule,  less than 1.5 mm wide. Inflorescences 
lax, with 4‐15(‐25)  flowers.  Flowers 2.0‐3.0 mm  long. Pedicels  2‐3 mm  long,  rarely  longer, usually 
much shorter than fruit, ascending,  appressed to infructescence axis, diverging from it at angles of 
up  to 45°,  slightly curved  inwards  towards  the apex.  Infructescences 3‐10 cm  long. Fruits narrowly 
ovoid,  5‐10  mm  long,  rarely  longer,  1‐2  mm  wide  (Fig.  2B).  Mericarps  linear,  connate  at  the 
carpophore; tips curved outwards.  
 
Distribution.  Widely  distributed  in  the  Mediterranean  region,  largely  sympatric  with  Triglochin 
barrelieri but absent from the Atlantic coast of France and from parts of the eastern Mediterranean 
(Fig. 3). 
 
Habitat and ecology. This species is typically found in salt marshes and along lagoons, but also in cork 
oak or pine  forests  (e.g., Morocco, Andalusia) and  in Mediterranean  temporal pools  (e.g., Corsica, 
Malta). Triglochin  laxiflora  is sometimes found  in  limestone areas (e.g., Malta, Sicily). Growing from 
0‐500 m (e.g., Monte Pellegrino, Sicily), in Algeria reaching ca. 1100 m (e.g., Djebel Ouach). 
 
Phenology. The species flowers and fruits in autumn (ix ‐ xii) and leaves are formed after flowering. 
 
Chromosome number. 2n = 18 (Gardé & Malheiros‐Gardé, 1953 ; Bartolo et al., 1977 ; Talavera et al., 
1995 ; Castro et al., 2007).  
 
Notes.  The  distributional  gaps  in many  parts  of  the  eastern Mediterranean might  be  a  collecting 
artefact resulting from the autumnal flowering time of the species. Dandy (1980)  indicated Albania, 
Crete,  Greece  and  ex‐Jugoslavia  as  part  of  the  distribution  area  in  the  eastern  Mediterranean. 
Triglochin laxiflora is not known from Turkey (Uotila, 1984). 
Although  reported  from  South  Africa  by  some  authors  (Bennett,  1897;  Buchenau,  1903),  these 
records are due to misidentification and refer, at least in part, to Triglochin elongata or T. compacta. 
Triglochin  laxiflora  does  not  occur  there  and  has  to  be  excluded  from  the  South  African  flora 
(Adamson, 1939; Horn af Rantzien, 1961).  
 
Taxonomic  remarks.  See  Triglochin  barrelieri  for  a  short  comparison  with  the  only  other Medi‐
terranean species of the complex. 
 
Nomenclatural    notes.  In  the  protologue  of  Triglochin  laxiflora Gussone  (1825)  does  not  cite  any 
specimens or  localities, but  in his Florae Siculae Prodromus (Gussone, 1827) the following  localities 
are  given:  “Palermo  a Monte  Peregrino  a Monte  Castellana  sotto  Baida Mondello  Sferracavallo, 
Catania, Agosta, Siracusa”. Several Triglochin specimens from Gussone’s collections in the Herbarium 
Neapolitanum (NAP) were studied. Four specimens of Triglochin  laxiflora are  labelled with  localities 
that were cited  in Gussone  (1827). The  specimen  from  the Monte Pellegrino  in Palermo was here 
chosen as  lectotype  (Fig. 5) because  it contains several  fruiting and some  flowering plants  in good 
condition.  
 
65 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Variation. One herbarium  sheet  (BC 76587)  is a plant grown  from bulbs  in  the Botanic Garden of 
Barcelona. This specimen has exceptionally large fruits which are 10‐12 mm long.  
 
Proposed IUCN conservation status. Least Concern (LC). The species used to be widely distributed in 
the  Mediterranean  region  and  probably  is  not  under  immediate  threat.  However,  the  habitat 
degradation problems described for Triglochin barrelieri also apply here. Mediterranean temporary 
pools  have  also  been  destroyed  in  considerable  numbers  by  human  activities  (e.g., Grillas  et  al., 
2004; Ruiz, 2008). Only few data are available on the current area of occupancy.  In contrast to the 
many  collections  of  the  species  from  the  19th  century  only  a  small  number  of  recently  collected 
specimens has been  seen. Several  collecting  localities of older  specimens have been destroyed by 
settlements. Other populations might also be destroyed or  threatened by habitat destruction. This 
might imply that the species has become rare, and the global conservation status of this species may 
be  prone  to  change.  Further  conservation  assessments  are  also  necessary  at  the  national  level. 
Triglochin  laxiflora  is  a  protected  species  in  France  (Muséum National  d’Histoire Naturelle,  2003‐
2006) and in Lazio and Sicily, Italy (Conti et al., 1997). 
 
Specimens examined. Europe. FRANCE. Corsica. Bonifacio, 11 x 1856, Revelière 494 (BM, P); Porto‐Vecchio, 16 x 
1858, Revelière s.n. (P); Ajaccio, 20 ix 1868, Mabille s.n. (JE, K, P); Bonifacio, 26 x 1880, Reverchon 393 (BM, JE, 
P); Ajaccio, 1881, Reverchon s.n. (ZT); Bonifacio, x 1885, Reverchon 393 (B); Ajaccio, Parata, 16 x 1888, Le Grand 
s.n. (P, RO); Bonifacio, 9 x 1901, Stefani s.n. (BM, WTU), 6 x 1903, Stefani s.n. (ZT), 14 x 1910, Stefani s.n. (P); 
Ajaccio, Parata, 1 x 1916, Forsyth‐Major 292  (K); Cargese, x 1923, Wyatt 63  (K); Calvi, golfe de  la Revellata, 
plage de l'Alga, 14 x 1979, Lambinon 79/1043, Bellotte, Dellens & Monfort (BC, MSB, RNG); Bonifacio, Tonnara‐
plage, 3 x 1993, Dutartre s.n. (B, M, MSB, RNG). ITALY. Sardinia. Prov. Carbonia‐Iglesias: Portoscuso, 9 x 1912, 
Bonomi s.n. (BM). Prov. Olbia‐Tempio: Santa Teresa Gallura, Tempio, Bancamino, 20 ix 1881, Reverchon 194 (B, 
HBG, JE, K, M, RO, ZT); Terrnanova  (=Olbia), 2 x 1922, Rikli s.n.  (ZT); Terranova, x 1922, Schinz s.n.  (ZT); road 
between Olbia and San Teodoro, km 310, Le Vecchie Saline, close to lagoons (stagno), 6 x 2006, von Mering s.n. 
(MJG). Prov. Sassari: Sassari, ix 1895, Nicotra s.n. (RO), ix 1899, Nicotra s.n. (B, M); Isola di Reulino, 23 x 1988, 
Bocchieri s.n. (B). Sicily. Prov. Agrigent: Licata, x 1911, Ross s.n. (ZT). Prov. Palermo: Palermo, Mte. Pellegrino, 
ix 1855, E. & A. Huet du Pavillon s.n. (BM, P, ZT); Mondello, x 1879, Lojacono s.n. (K, P); Castelbuono, x 1885, 
Lojacono s.n. (P); Palermo, x 1885, Todaro s.n. (ZT), 1886, Lojacono s.n. (K), x 1892, Todaro s.n. (RO); Palermo, 
Aquasanta,  19  x  1897,  Fisch  s.n.  (ZT);  Palermo,  x  1901,  Ross  377  (B,  BC,  HBG,  JE, M,  ZT);  Palermo, Mte. 
Pellegrino, 300 m, 25 x 1903, Spencer  s.n.  (M); Palermo, x 1903, Ross  s.n.  (HBG, M), x 1906, Ross  s.n.  (BC); 
Palermo, Mte. Pellegrino, 430 m, 30 x 1935, Lusirne s.n. (RO); Palermo, Mte. Pellegrino, 400 m, 7 ix 1964, Davis 
40243  (RNG). Puglia. Prov.  Taranto:  Taranto,  Leucaspide,  23  x 1905,  Lacaita  4808  (BM), 2  xi  1909,  Lacaita 
11461  (BM, P). Tuscany. Prov. Livorno:  Isola di Capraia, 7  i 1898, Bèguinot s.n.  (RO). MALTA. Mtahleb, W of 
Rabat, near coastal cliffs (limestone), ca. 600m, 28 x 1974, Westra & Rooden 252 (Z); Mosta, Wied il‐Ghasel, 22 
xi 2007, Mifsud s.n. (MJG). SPAIN. Prov. Cádiz: Cádiz, Laguna de la Paja, Chiclana, 20m, 29 x 1925, Gros s.n. (M, 
RNG),  ix 1929, Font Quer  s.n.  (RNG); entre Los Barrios y Casas del Castaño, Puerto de  la Cebada, 1 xi 1967, 
Galiano & Valdés 128/67 (RNG); Cádiz, Laguna de la Janda, 3 xi 1978, Galiano, Rivera & Valdés 7097/78 (RNG). 
Prov. Islas Baleares: Menorca. Marina de Benisarmeña y San Antonio, ix/x sin anno, Tremols s.n. (BC); without 
locality, 13  x 1865, Rodriguez  s.n.  (P); near Mahón, 21  x  1872, Rodriguez  s.n.  (P); near Mahón, 21  x 1872, 
Rodriguez s.n. (P); S. Antonio, x 1872, Rodriguez s.n. (P). 
North Africa. ALGERIA. Algiers, Pointe Pescade, ix (without year), Jamin 208 (P); La Calle (=El Kala), 17 xi 1840, 
Durieu de Maisonneure s.n. (P); Mostaganem, 14 ix 1848, Barlanez (partly illegible) s.n. (P); Algiers, Cap Caxine, 
x  1850,  Jamin  s.n.  (P);  Algiers,  Cap  Caxine,  xii  1850,  Jamin  s.n.  (P);  Algiers,  x  1851,  Jamin  s.n.  (P);  Bône 
(=Annaba), 1860, Letourneux s.n. (B, K, P); Annaba, Oued‐Fourcha, 25 x 1865, Tribout s.n. (BM, P); Constantina, 
mountain Djebel Ouach, ca. 1100m, 10 xi 1868, Paris s.n.  (BM, P); Algiers, 1869, Durando s.n.  (P); Algiers, La 
Reghaia, xi 1880, Battandier & Trabut 986 (P, RO); Berrouaghia, road to Médéa, 1100 m, 6 x 1886, Luizet s.n. 
(P); Maison‐Carrée, x 1886, Luizet s.n.  (P); Annaba, Saint‐Clous, 6 xi 1890, Luitfroy 337  (P); Bône, 29 x 1891, 
66 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Luitfroy 370 (P); Bône, 1906/1907, Gandoger s.n. (BM). MOROCCO. Lukos, El Araix, 4 xii 1929, Font Quer s.n. 
(BM);  Chaouia, Bouskoura,  190 m,  x  1932, Gattefossé  s.n.  (M,  P);  20  xii  1936, Gattefossé  s.n.  (B,  JE,  K,  P); 
Tanger, between Cap Spartel and the Airport, 30 x 1993, 75 m, García Murillo, Gibb & Talavera ST 40/93 (RNG).  
 
3. Triglochin bulbosa L., Mant. Pl.: 226 (1771). – Type: South Africa, Cape of Good Hope, 
(neo LINN 466.3 photo!, BOL photo!); Malmesbury Dist., at turn out to Gansekraal, 15 ix 
1940, Compton 9451 (epi NBG!, designated here, Fig. 8). Figs 6, 7. 
Triglochin bulbosa β robustior Roem. & Schult., Syst. Veg., ed. 15 bis [Roemer & Schultes], 
  7(2): 1585 (1830) (teste Kunth, Enum. Pl. (Kunth) 3: 144 (1841). 
Triglochin patens Steud., Nomencl. Bot., ed. 2, 2: 709 (1841) nom illeg. = T. bulbosa L. Β 
  robustior (teste Kunth, Enum. Pl. (Kunth) 3: 144, 1841). 
 
Plants 5‐50 cm high, with fusiform bulbs and without rhizomes, bulbs covered by dry, brown or black, 
soft  or  stiff  fibres,  these  0.5‐3.0  cm  long.  Leaves  present when  flowering,  uniform,  as  long  as  or 
longer  than plant height.  Inflorescences  lax or dense, with 4‐50  flowers. Flowers 1.5‐3.0 mm  long. 
Pedicels  elongated  at  fruiting  time, 2‐10 mm  long, diverging  at  angles of 45° or 45°‐90°  from  the 
infructescence axis, not or only  slightly curved  inwards  towards  the apex.  Infructescences 2‐20 cm 
long. Fruits narrowly  to very narrowly ovoid, 4‐10(‐12) mm  long, 0.5‐2.0 mm wide  (Fig. 6),  turning 
dark or black at fruit maturity. Mericarps  linear, connate at the carpophore; tips not or only slightly 
curved outwards.  
 
Distribution. Endemic to South Africa, where it is restricted to the Western Cape Province (mainly on 
Cape Peninsula, West Coast and in Overberg) and the Hantam region of the Northern Cape Province 
(Fig. 7). 
 
Habitat and ecology. Variable (see subspecies), ranging from temporary pools to dry (shaded) inland 
habitats, but never in habitats under direct influence of tidal flooding. 
 
Phenology. Flowering in spring (vii‐xi). 
 
Chromosome number. Unknown. 
 
Nomenclatural  notes.  The  neotype  (LINN  466.3,  photo!)  designated  by  Obermeyer  (1966)  is 
ambiguous.  Most  importantly,  its  fruits  are  not  mature  which  makes  identification  difficult. 
Additionally no data on  locality or collecting date are given. Thus, an additional epitype  (Compton 
9451, NBG; Fig. 8) was designated here which should be used in conjunction with the neotype. 
 
Taxonomic remarks. We characterize Triglochin bulbosa as a bulbous species with narrowly to very 
narrowly ovoid fruits, the outline of seeds not visible through the pericarp, and pedicels spreading at 
an angle of 45‐90°  from  the  inflorescence axis. The  fruits of T. bulbosa often  turn dark or black at 
maturity unlike those of the other South African species of the complex. The species differs from T. 
compacta, which has a similar distribution area,  in flowering time (spring vs.  late summer/autumn) 
and  the presence of  leaves at  flowering  time  (vs.  leaf  formation after  flowering). Additionally,  the 
fruits  of  T.  bulbosa  have  no  basal  outgrowths  and  the  outline  of  the  seeds  is  not  visible  on  the 
mericarp surface (as in T. compacta). 
67 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
 
 
Fig. 4. Fruits and infructescence structure of Triglochin bulbosa L. A, T. bulbosa subsp. bulbosa; B, T. bulbosa 
subsp. tenuifolia (Adamson) Horn; C, T. bulbosa subsp. Calcicola Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov.; D, T. 
bulbosa subsp. quarcicola Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov. Drawings by L. Klöckner (Mainz). 
 
 
Adamson  (1939) newly described Triglochin  tenuifolia on  the basis of narrow  leaves,  few‐flowered 
spikes,  and  its  characteristic  habitat. However,  this  species was  later  reduced  to  a  subspecies  of 
Triglochin bulbosa by Horn  af Rantzien  (1961).  The newly  circumscribed  Triglochin bulbosa  shows 
substantial variation in width of leaves as well as size and number of flowers and fruits. Several forms 
are  geographically  and ecologically well‐differentiated, but  transitions  in morphological  characters 
are  found.  Thus,  we  recognize  four  subspecies  in  Triglochin  bulbosa:  subsp.  bulbosa,  subsp. 
tenuifolia, subsp. calcicola and subsp. quarcicola.  
 
 
68 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Key to the subspecies 
 
1a. Plants (8‐)20‐50 cm high, robust; leaves 1‐3 mm wide; fruits 1‐2 mm wide;  
widely distributed in the Western Cape and southern regions of the Northern Cape 
……………………………………………........................................................................ 3A. subsp. bulbosa 
1b. Plants (5‐)8‐25(‐35) cm high, delicate; leaves less than 1 mm wide; fruits less  
than 1 mm wide; distributed in the Western Cape ..................………………………........................ 2  
2a. Inflorescences lax with 4‐15(‐25) flowers, pedicels diverging at 45‐90° or 90°  
from the inflorescence axis, plants growing on granite soils or in quartz fields 
……………………………………………………………….....……………………....................................................... 3 
2b. Inflorescences dense with (4‐)10‐30 flowers, pedicels diverging at 45°  
from the inflorescence axis, plants growing on limestone or aeolinite in  
coastal regions of the Western Cape  
.......................................................................................……………………………. 3C. subsp. calcicola 
3a. Pedicels diverging at angles of 45‐90° from the inflorescence axis, plants  
growing on granite soils on mountain slopes of the Cape Peninsula and 
Langebaan Peninsula  
............................................................................…………………………………….. 3B. subsp. tenuifolia 
3b. Pedicels diverging at angles of mostly 90° from the inflorescence axis,  
plants growing in quartz fields of the Knersvlakte  
................................................................................................................... 3D. subsp. quarcicola 
 
3A. subsp. bulbosa Figs 6A, 7. 
 
Plants  (8‐)20‐50  cm  high, with  fusiform  bulbs,  bulbs  covered  by  dry,  rather  stiff,  brown  or  black 
fibres,  these up  to 3  cm  long, usually  separate,  sometimes  fused  into  layers.  Leaves as  long as or 
longer than plant height, 1‐3 mm wide.  Inflorescences dense to  lax, with (8‐)15‐50 flowers. Flowers 
1.5‐3.0 mm  long,  rarely  longer. Pedicels 2‐10 mm  long, diverging at angles of 45°  to 90°  from  the 
inflorescence axis, not or only slightly curved inwards towards the apex, but often fruits bent further 
upwards. Infructescences 6‐20 cm long. Fruits narrowly ovoid, 5‐10(‐12) mm long, 1‐2 mm wide (Fig. 
6A). Mericarp connate at the carpophore; tips slightly curved outwards.  
 
Distribution. Endemic to South Africa, restricted to the Western Cape Province and southern regions 
(Hantam) of the Northern Cape Province (Fig. 7). 
 
Habitat and ecology. Found  in temporary wetlands, such as edges of vernal pools,  in ditches and  in 
other  depressions,  mainly  in  vegetation  types  classified  as  Cape  Vernal  Pools  and  Cape  Inland 
Saltpans, and rarely also Swartland Granite Renosterveld (Mucina & Rutherford, 2006). The habitats 
are characterised by heavy clayey to lighter clayey‐sandy soils, derived from nutrient‐rich substrates 
such  as  shale,  granite  or  geologically  young  sandy  sediments  of  marine  origin  covering  coastal 
lowlands;    here  it  is  often  found  in  clay‐filled  depressions  among  stabilised  sandy  dunes. Water‐
logging seems to be a major habitat‐structuring factor. The taxon was found at altitudes of up to 500 
m (Cederberg Mountains), but most localities are limited to altitudes below 100 m a.s.l. 
 
Phenology. Flowering and fruiting in spring (viii‐xi).  
 
69 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
             
 
Fig. 5. Geographical distribution of Triglochin bulbosa L. subsp. bulbosa, T. bulbosa subsp. tenuifolia (Adamson) 
Horn, T. bulbosa subsp. calcicola Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov., and T. bulbosa subsp. quarcicola 
Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov. 
 
 
Notes. One specimen  (Wörz 04.10.06.01, PERTH n.v., STU!) which  is morphologically very similar to 
Triglochin bulbosa  ssp. bulbosa was  collected  in 1994  in Australia  (Western Australia, Swan‐Valley 
near  Perth),  where  the  taxon  has  become  established  as  a  recent  introduction  (H.  Aston,  pers. 
comm.; see notes for T. bulbosa complex). 
 
Taxonomic remarks. Subspecies bulbosa differs from the other subspecies in having wider leaves (1‐3 
vs. < 1 mm wide) and wider fruits (1‐2 vs. < 1 mm wide). The plants are more robust and often larger 
than those of the other subspecies. 
 
Proposed  IUCN conservation  status. Least concern  (LC). The  subspecies  is widely distributed  in  the 
Western Cape Province, with some localities found in southern regions of the neighbouring Northern 
Cape Province.  It does not appear to be immediately threatened. However, as seasonal pools (as all 
lowland wetlands  in  general)  are becoming  rare due  to  cultivation of  land  and  construction work 
(Mucina & Rutherford, 2006), the conservation status should be re‐assessed in the near future. 
 
70 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Specimens examined. SOUTH AFRICA. Northern Cape. Nieuwoudtville, Cloudskraal Farm, 7 xi 1962, Barker 9799 
(NBG);  Nieuwoudtville,  3  miles  S  of  Nieuwoudtville,  7  ix  1963,  Nordenstam  3032  (S).  Western  Cape. 
Stellenbosch, Hottentotts Holland, sine dato, Zeyher & Ecklon s.n.  (P); Paarl, Klein Draakensteen, 10  ix 1827, 
Drège 8798  (P); Cape Town,  Simon’s Bay, Constantia, 1853‐1856, Wright  s.n.  (NY); Cape Town, Raapenburg 
Vlei, viii 1882, Guthrie 1242 (BOL); Caledon, near village, vii 1892, Guthrie 2526 (NBG); Cape Town, Kenilworth, 
anno 1892, Bolus 7926  (BOL); Ceres, Mostertsberg, 1200 feet, x 1894, MacOwan 1991  (BM, P, NBG‐SAM, Z); 
Cape Town, Kenilworth Race Course, 5 ix 1897, Wolley‐Dod 2858 (NBG); Cape Town, near Maitland Cemetery, 2 
x 1897, Wolley Dod 3221  (BOL); Cape Town, Vaarsche Vley, 17 x 1897, Wolley Dod 3139  (BOL); Cape Town, 
Simonstown,  Constantia,  Bergvliet  Farm,  11  ix  1916,  Purcell  66  (NBG‐SAM);  Cape  Town,  Simonstown, 
Constantia, Bergvliet Farm, E of lake, 11 ix 1917, Purcell 3 (NBG‐SAM); Stellenbosch, behind Boys High School, 8 
xi 1918, Garside 1139 (K); Worcester, Goudini Road, x 1921, Michell 2833 (BOL); Clanwilliam, Zeekoe Vlei, 1500 
feet, ix 1925, Levyns 1192 (BOL); Cape Town, Somerset West, ix 1931, Schmidt 437 (M); Bredasdorp, between 
Bredasdorp and Elim, damp places near salt vlei,  ix 1933, Levyns 4542 (BOL); Bredasdorp, The Poort, sides of 
temporary pool, 100 feet,  ix 1933, Levyns 4460 (NBG); Stellenbosch, Faure, 9  ix 1934, Garside 4649 (K); Cape 
Town, Rondebosch Common, 15 vi 1936, Adamson 940 (BOL); Cape Town, Kenilworth Race Course, 6 x 1936, 
Adamson 1200 (BOL); Tulbagh, Saron Flats, viii 1937, Compton & party 1992/36 (BOL); Clanwilliam, Alpha, 28 vi 
1938, Martin NBG 1258/37 (NBG); Olifantsrivier Valley, 11 miles N of Clanwilliam, 2 ix 1938, Salter 7529 (BOL); 
Napier, 24 viii 1940, Bond 470 (NBG); Darling, 15 ix 1940, Esterhysen 3864 (BOL); [Yzerfontein], at turn out to 
Gansekraal,  15  ix  1940,  Compton  9451  (epi NBG);  Piketberg, Berg  River,  21  ix  1940,  Compton  9474  (NBG); 
Clanwilliam, Pakhuis, 29  ix 1940, Compton 9553 (NBG); Clanwilliam, Pakhuis, x 1940, Esterhuysen 3170 (BOL); 
Cape Town, Hout Bay, 4  ix 1941, Compton 11294  (NBG); Malmesbury Dist., Mamre Hills, 7  ix 1941, Compton 
11608 (NBG); Strand, 8 viii 1942, Parker 3708 (BOL, NBG); Cape Town, Milnerton, 31 viii 1942, Compton 13424 
(NBG);  Cape  Town,  Firgrove,  3  ix  1942,  Compton  13458  (BOL); Malmesbury Dist., Mamre Hills,  12  ix  1942, 
Barker 1596 (NBG); Stellenbosch, Stellenbosch Vlakte, 8 iv 1943, Jordaan 18 (NBG); Malmesbury Dist., foot of 
Mamre Hills,  22  ix  1943, Henderson 1858  (NBG); Malmesbury Dist.,  Kalabas  Kraal,  28  ix  1943, Barker 3546 
(NBG); Piketberg, Papkuils Vlei, 30 ix 1943, Leighton 119 (BOL); Piketberg, Sout Kloof, between Sauer and Berg 
River, 1 x 1943, Compton 15122  (NBG); Piketberg, Zoutkloof, 1 x 1943, Leighton 397  (BOL); Bredasdorp, The 
Poort, 2 xi 1943, Barker 2491 (NBG); Cape Town, Melkbosch Road, swamp, 31 viii 1944, Compton 15865 (NBG); 
Stellenbosch,  Faure,  swamp,  16  xi  1944,  Compton  15984  (NBG);  Citrusdal,  1  ix  1945,  Leighton  1389  (BOL); 
Ceres, Cold Bokkeveld, near Elandskloof, 9 ix 1945, Leighton 1270 (BOL); Ysterfontein [Yzerfontein], 12 ix 1945, 
Compton  17379  (NBG);  Darling,  ix  1945,  Stokoe  59918  (NBG‐SAM);  Cape  Town,  Kirstenbosch,  ix  1945, 
Esterhuysen 11856 (BOL, NBG); Citrusdal, Citrusdal Vlei, 1 xi 1945, Compton 17106 (NBG); Paarl, flats N of Paarl, 
30 viii 1946, Leighton 1961  (BOL, NY); Cape Town, Kenilworth Race Course,  ix 1946, Lewis 1900  (NBG‐SAM); 
Piketberg, Berg Valley,  ix 1947,  Lewis 2380  (NBG‐SAM); Clanwilliam, Nardouw Kloof,  ix 1947,  Stokoe 61194 
(NBG‐SAM); Cape  Town, Kraaifontein, 4  x 1947, Compton 20091  (NBG);  Stellenbosch, Golfplatz, 6  viii 1948, 
Rehm 1950 (M); Stellenbosch, Stellenbosch Vlakte, ix 1948, Malherbe s.n. (NBG); Cape Town, Claremont, 19 ix 
1951,  Salter 9302  (BM); Cape Town, between  Fernwood  and  Liesbeek River, 24  ix 1951,  Salter 9045  (BOL); 
Darling, Darling Flora Reserve, 25 vii 1956, Rycroft 1973 (NBG); Darling, Darling Flora Reserve, 4 x 1956, Lewis 
5087  (NBG);  Cape  Town,  Rondebosch  Common,  15  x  1962, Nordenstam  1564  (S);  Cape  Town, Durbanville, 
Peaslake, 15 viii 1963, Taylor 5009 (NBG); Cape Town, Rondebosch Common, 7 ix 1963, Stauffer 5136 (NBG, P, 
Z); Darling, 16  ix 1963, H. & E. Walter  s.n.  (B); Stellenbosch, 3 miles  from Simondium  to Stellenbosch, 16  ix 
1968, Marsh 653 (NBG‐STE); Caledon, Happy Valley Farm, High Noon Estates, on road from Caledon to Frensch 
Hoek Pass, below Ezeljacht, 30 ix 1971, Barker 10834 (NBG); Worcester, Bokkekraal, NW side of Brandvlei Dam, 
18  ix 1974, Mauve & Oliver 254  (K); Cape Town, Rondebosch Common, 21  ix 1974, Nordenstam & Lundgren 
1973  (S); Betty’s Bay, Groot Vleie, moist peaty  area  to  south of  vleis, 13  xi 1974, Boucher 2657  (NBG‐STE); 
Darling, Platteklip,  ix 1976, Liebenberg 8301  (K); Clanwilliam, outside Sandberg on road  to Witels Kloof, 13 x 
1976, Hugo 671 (NBG‐STE); Cape Town, Isoetes Vlei, anno 1977, Gubb 50 (NBG); Malgas, De Hoop‐Potberg Nat. 
Res., Potberg, flats near Melkbosheuwel, moist sandy flats, 16 ix 1979, Burgers 2252 (STE); Tulbagh, foothills of 
Witzenberg Mountains, 7 ix 1980, Schonken 314 (NBG‐STE); Malmesbury, Klipfonein, 16 ix 1982, van Zyl 3247 
(NBG); Cape Town, Rondebosch Common, 15 ix 1983, Koutnik 1262 (BOL); Worcester, Worcester Commonage, 
26 viii 1985, Bayer 4837 (NBG); Cape Town, Somerset West, public open space at Westridge, 5 ix 1993, Runnalls 
71 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
574 (NBG‐STE); Cape Town, Kraaifontein, Scottsdene, between Scottsdene Library and Wolwefontein Rd., 29 ix 
1997, Cupido 48 (NBG); Malgas, De Hoop Nat. Res., Potberg section, valley of Potbergsrivier, 3 iv 2006, Köcke & 
Mucina 030406/22 (MJG); Darling, Tienie Versveld Flower Reserve, at the entrance to the reserve, 14 iv 2006, 
Köcke & Mucina 140406/01 (MJG), Yzerfontein, E of Salt Pan, 14  iv 2006, Köcke & Mucina 140406/33  (MJG), 
140406/34 (MJG); Stellenbosch, Klipheuwel, S of road crossing, 19 iv 2006, Köcke & Steffen 190406/02 (MJG); 
Velddrif, road Velddrif to Piketberg, Tasaars Kuil Farm 253, at turnoff to Aurora, 19  iv 2006, Köcke & Steffen 
190406/27  (MJG); Wellington,  road between Perderberg  and Wellington, Boland Agricultural College, 30  vii 
2006, Mucina 300706/21 (MJG); Darling, road between Malmesbury and Darling, Langekloof Farm, 4 viii 2006, 
Mucina & Jakubowsky 040806/02 (MJG); Darling, road between Malmesbury and Darling, near Waylands, 4 viii 
2006, Mucina & Jakubowsky 040806/05 (MJG); Velddrif, road Velddrif to Piketberg, Tasaars Kuil Farm 253, at 
turnoff to Aurora, 4 viii 2006, Mucina & Jakubowsky 040806/28 (MJG); Elim, road Bosheuwel and Wiesdrif, 14 x 
2006, Mucina  141006/20  (MJG);  Paternoster,  Tietiesbaai,  coastal  rocks  at  the  entrance  to  Cape  Columbine 
Nature  Reserve,  25  x  2008,  Mucina  251008/05  (MJG),  251008/06  (MJG);  Darling,  Tienie  Versveld  Flower 
Reserve, at the entrance to the reserve, 26 x 2008, Mucina 261008/04 (NBG). 
 
3B. subsp. tenuifolia (Adamson) Horn, Svensk Bot. Tidskr. 55: 85 (1961). – Triglochin  
tenuifolia Adamson, J. S. Afr. Bot. 5: 30‐31 (1939). – Type: South Africa, Table Mountain West 
side, Pipe Track, sheltered slopes, 5 ix 1936, Adamson 986 (holo T. tenuifolia BOL!). Figs 6B, 
7. 
 
Plants 8‐25(‐35) cm high, delicate, slender, with fusiform bulbs, bulbs covered by dry, rather stiff or 
soft,  brown  fibres,  these  <  1  cm  long.  Leaves  as  long  as  or much  longer  than  plant  height,  very 
narrow,  about  0.5‐1  mm  wide.  Inflorescences  lax,  with  4‐15  flowers.  Flowers  1.5‐2.5  mm  long. 
Pedicels as long as or longer than fruit at fruiting time, 5‐10 mm long, diverging at angles of 45° to 90° 
from the  inflorescence axis, slightly curved  inwards towards the apex.  Infructescences 2‐5 cm  long. 
Fruits  very  narrowly  ovoid,  5‐8  mm  long,  0.5‐1.0  mm  wide  (Fig.  6B).  Mericarp  connate  at  the 
carpophore; tips slightly curved outwards. 
 
Distribution. This subspecies is (as far as known) restricted to the lower slopes of Table Mountain on 
the Cape Peninsula and to the Postberg (near Langebaan, West Coast National Park) (Fig. 7). 
 
Habitats and ecology. The subspecies is found in sheltered, shady inland habitats on mountain slopes 
at altitudes below 400 m. It is restricted to coarse, sandy soils derived from granites (Archaean Cape 
Granite Suite). The vegetation  types  supporting  this  taxon are classified as Cape Peninsula Granite 
Renosterveld and Saldanha Granite Strandveld (Mucina & Rutherford, 2006). 
 
Phenology. Flowering and fruiting vii‐ix, one specimen (with flowers and fruits) was collected in v. 
 
Notes. The preference of this taxon for granite soils was already noted by Adamson (1939). 
 
Taxonomic  remarks.  Subspecies  tenuifolia differs  from  the other  subspecies  in having  lax  inflores‐
cences with 4‐15 flowers and pedicels diverging at angles of 45‐90° from the inflorescence axis. This 
subspecies  is  restricted  to granite  soils on mountain  slopes of  the Cape Peninsula and  Langebaan 
Peninsula. 
 
72 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Nomenclatural notes. At  least one paratype of Triglochin  tenuifolia  (Dümmer 1050, SAM)  cited by 
Adamson  (1939)  represents  a misidentified  specimen  of  T.  compacta.  Not  all  material  cited  by 
Adamson has been seen by us. 
 
Proposed  IUCN conservation status. Near Threatened (NT): The taxon meets the area requirements 
under criterion B for threatened (EOO<20,000 km2 and/or AOO<2,000 km2) and is declining, but the 
population is not severely fragmented, and the taxon occurs at 12 locations. 
Judging from the available herbarium material, the subspecies has a very restricted distribution area. 
The extent of occurrence (EOO)  is estimated to be only several square kilometres. It  is known from 
parts  of  the  Cape  Peninsula  and  one  locality  at  the  Postberg  (Langebaan  Peninsula).  All  of  the 
historical  localities  are  today  protected within  the  Table Mountain National  Park  and  the  private 
Postberg Nature Reserve (contractual portion of the West Coast National Park). No data are available 
on  the  current  area  of  occupancy  (AOO)  of  Triglochin  bulbosa  subsp.  tenuifolia  as  all  herbarium 
specimens seen are at least 60 years old, apart from one collection from Postberg dating from 1966. 
Several collecting sites are located within the borders of Cape Town and might have been destroyed 
long ago. Field work is needed to assess the current range and the conservation status of this taxon. 
 
Specimens examined. SOUTH AFRICA. Western Cape. Cape Town, Stinkwater, anno 1875‐1880, Rehmann 1194 
(BM,  Z);  Cape  Town,  locality  illegible,  14  vii  1883,  Wilms  36451  (BM,  Z);  Cape  Town,  top  ridge  over 
Klassenbosch, 15 viii 1897, Wolley Dod 2918  (BOL); Cape Town, Lion's Head,  lower west slopes, 29 viii 1897, 
Wolley‐Dod  2915  (para  BOL);  Cape  Town,  Signal  Hill,  ix  1897,  Thode  6089  (NBG‐STE);  Cape  Town,  Table 
Mountain, Pipe Track, above Camp Bay, viii 1920, Michell s.n. (BOL); Cape Town, Simonstown, Baviaans Kloof, 4 
v 1927, Salter 344/10 (para BM); Cape Town, Hout Bay Nek, 23 viii 1928, Hutchinson & Pillans 104 (BOL); Cape 
Town, Kloof Nek, 27 vii 1929, Scott s.n. (para BM); Cape Town, Table Mountain W side, Pipe Track, 5 ix 1936, 
Adamson 986 (holo T. tenuifolia, BOL); Cape Town, Table Mountain, W side at 1000 feet, 11 viii 1940, Adamson 
2899  (BM); Cape Town, Table Mountain, west slopes, 5  ix 1943, Esterhuysen 27104  (BOL); Cape Town, Table 
Mountain, Spring Buttress,  ix 1945, Stokoe 59916  (NBG‐SAM); Cape Town, Table Mountain,  Llandudno end, 
1000  feet,  19  x  1958,  Esterhuysen  27923  (BOL);  Langebaan,  E  slopes  of  Postberg,  9  ix  1966, Barker  10471 
(NBG). 
 
3C. subsp. calcicola Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov. – Type: South Africa, Western 
Cape, De Hoop‐Potberg Nature Reserve, Dronkvlei, “along track to Koppie Alleen, shallow 
sandy soils over limestone, low restiad [restioid] vegetation, frequent in damp places and 
hollows”, 11 ix 1979, Burgers 2172 (holo NBG‐STE!; Fig. 9). Figs 1A‐B, 6C, 7.  
 
Differt a subspecie typica habitu minore et graciliore, foliis perangustis, infructescentia densa; solo in 
substrato calcareo. 
 
Plants (5‐)10‐25 cm high, stiffly erect, with small, fusiform bulbs, bulbs covered by thin soft or thicker 
stiff, brown fibres, these ± 1 cm long, fibres sometimes not separate but fused into layers. Leaves as 
long as infructescence, very narrow, 0.5(‐1.0) mm wide. Inflorescences dense, with (4‐)10‐30 flowers. 
Flowers 1.5‐2.5 mm  long, number of  stamens  sometimes  reduced  to  three. Pedicels 2‐4 mm  long, 
diverging at angles of approximately 45° from the inflorescence axis, slightly curved inwards towards 
the apex. Infructescences 2‐8 cm long. Fruits very narrowly ovoid, 4‐7 mm long, rarely longer, mostly 
<  1 mm  wide,  very  regularly  spaced  (Fig.  6C). Mericarp  connate;  tips  short  and  slightly  curved 
outwards. Carpophore only very thin and short or lacking.  
 
73 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
 
 
Fig. 6. Holotype of Triglochin bulbosa subsp. calcicola Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov. (NBG‐STE). 
 
 
Distribution. This taxon is limited to parts of the West Coast (Langebaan Peninsula), the coast of False 
Bay (Swartklip and Macassar) and to the South Coast (De Hoop and Stillbaai regions) (Fig. 7). 
 
74 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Habitat and ecology. Subspecies calcicola is a strict endemic of Tertiary calcareous bedrocks such as 
lime‐rich  aeolinites  (False  Bay)  and  limestones  of  the  Bredasdorp  Group  (De  Hoop  and  Stillbaai 
regions,  Fig.  1B)  and  of  the  Sandveld  Group  (Langebaan  and  Saldanha  regions).  The  sparse 
populations of this subspecies here occur in shallow loam‐filled depressions (filled with fine loam and 
lime‐rich sand) in limestone pavements; these depressions are wet in winter and spring and dry out 
completely  in  summer.  The  vegetation  types  housing  this  taxon  are De Hoop  Limestone  Fynbos, 
Canca Limestone Fynbos, and Saldanha Limestone Strandveld (Mucina & Rutherford, 2006). 
 
Phenology. Flowering and fruiting in spring from viii‐xi. 
 
Etymology.  The  epithet  calcicola  refers  to  the  typical  substrate  of  the  species  (hard  lime‐rich 
substrates such as limestones and aeolinites).  
 
Notes. This subspecies is not well studied. Its delimitation from the broadly sympatric (all co‐occuring 
in the West Coast region) subsp. bulbosa and subsp. tenuifolia requires further research.  
 
Taxonomic  remarks.  Subspecies  calcicola  differs  from  the  other  subspecies  in  having  dense 
inflorescences  with (4‐)10‐30 flowers and pedicels diverging at angles of approximately 45° from the 
inflorescence  axis.  This  subspecies  is  restricted  to  limestone or  aeolinite  in  coastal  regions of  the 
Western Cape. 
 
Proposed  IUCN  conservation  status.  Vulnerable  (VU  B2ab(iii)).  This  subspecies  is  ecologically 
specialised and occurs only on  limestone substrates, which are generally rare  in the Western Cape. 
Its populations on  the  South Coast  (Overberg  and  Canca)  and part of  the  False Bay  coast do not 
experience  direct  threats  because  of  current  effective  conservation  (De  Hoop  Nat.  Res.,  Pauline 
Bohnen Nat. Res., Wolvengat Nat. Res.). However,  the populations on  the West Coast  (Langebaan 
and Saldanha) are found outside formally protected areas; limestone mining as well as development 
of coastal settlements may pose serious threats to these populations. Based on the  limited area of 
occupancy  (AOO, estimated  to be  less  than 2000  km2) and  severely  fragmented distribution area, 
plus the threat to the habitat (at least in some areas) this subspecies is here classified as Vulnerable. 
 
Specimens examined. SOUTH AFRICA. Western Cape. Bredasdorp, The Poort, limestone ridge, in depressions in 
rock on  top, 400  feet,  ix 1933, Levyns 4491  (BOL); Strand, Macassar Downs, between St.  Joseph's Tomb and 
sea, 2  ix 1934, Garside 4630  (B, K); Strand, 8 viii 1942, Parker 3707  (BOL, NBG); Bredasdorp, The Poort, 0.5 
miles E of  the  road Bredasdorp‐Elim, on  rocks below  limestone hill, 19  ix 1962, Nordenstam 1503  (S); Cape 
Town,  Swartklip, 6  ix 1972, Taylor 8169  (NBG‐STE);  Stillbaai,  ridge below  reservoir,  southerly  aspect, gentle 
slope,  limestone, 60 m, 24 viii 1979, Bohnen 6191  (NBG‐STE); Malgas, De Hoop‐Potberg Nat. Res., Dronkvlei, 
along  track  to  Koppie  Alleen,  11  ix  1979,  Burgers  2172  (holo  NBG‐STE);  Malgas,  De  Hoop,  4  km  from 
Moerasfontein turnoff on Bredasdorp‐Skipskop road, 8 viii 1984, Fellingham 732 (NBG‐STE); Malgas, De Hoop, 
Buffelsfontein,  9  viii  1984,  van Wyk  1773  (NBG‐STE); Vredenburg,  lower NW  slopes of  limestone  koppie  at 
Paternoster, 28 vii 1998, Goldblatt & Manning 10928 (MO, NBG); Malgas, De Hoop Nat. Res., plains below the 
slope at road from entrance of reserve to the information center, limestone pavement, 28 ix 2008, Mucina & 
Meruňková 280908/04 (MJG); Malgas, De Hoop Nat. Res., 28  ix 2008, Meruňková KM03/27 (NBG), 14 x 2008 
KM27/24  (NBG), KM28/51  (NBG);  Langebaan Peninsula,  Jacobsbaai, 26  x 2008, Meruňková KM44/44  (NBG), 
KM45/41 (NBG), 30 x 2008, Meruňková   KM52/28 (NBG), KM53/33 (NBG); Langebaan Peninsula, Paternoster, 
Cape Columbine, 29 x 2008, Meruňková KM50/34 (NBG), KM51/44 (NBG). 
 
75 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
3D. subsp. quarcicola Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov. – Type: South Africa, Western  
Cape, Vanrhynsdorp Div., farm Moedverloren, Knersvlakte Conservation Area, on quartz 
fields, BIOTA Biodiversity Observatory No 28 (Moedverloren), ha. 78, 31°28' 3.7"S, 018° 26' 
52.8"E, 1 ix 2008, Schmiedel 124811 (holo MJG; iso NBG; Fig. 10). Figs 6D, 7. 
 
Differt a subspecie typica habitu minore et graciliore, foliis perangustis, pedicellis divergens sub 
angulo circa 90°; solo in substrato quarcitico. 
 
Plants 5‐20 cm high, delicate, slender, with small, fusiform bulbs, bulbs covered by dry, soft or stiff 
brown fibres, these 1‐2 cm long. Plants without rhizomes. Leaves uniform, as long as or shorter than 
infructescence, very narrow, about 0.5‐1 mm wide. Inflorescences lax, with 4‐15(‐25) flowers. Flowers 
(1.5‐)2.0‐3.0 mm  long. Pedicels  shorter  than  fruit  at  fruiting  time, 2‐5 mm  long, held  at  angles of 
almost 90° from the inflorescence axis, usually not curved inwards towards the apex. Infructescences 
lax,  axis  sometimes  flexuose.  Infructescences  3‐8  cm  long.  Fruits  very  narrowly  ovoid  (to  almost 
ellipsoid),  5‐8 mm  long,  0.5‐1.0 mm wide  (Fig.  6D). Mericarps  linear,  sometimes with  short  basal 
spurs, connate; tips not curved outwards. Carpophore very thin or lacking.  
 
Distribution.  Triglochin  bulbosa  subsp.  quarcicola  is  only  found  in  the Western  Cape  Province  of 
South Africa and appears to be endemic to the Knersvlakte (a major centre of plant endemism of the 
country; van Wyk & Smith 2001; Fig. 7), a slightly undulating, low‐lying basin in southern Namaqua‐
land  (near  the  town  of Vanrhynsdorp).  Subspecies  quarcicola  is  the  only  subspecies  of  Triglochin 
bulbosa  found  outside  the  Fynbos  Biome.  The  farm Moedverloren  is  known  to  harbour  a  high 
number of very restricted local endemics (U. Schmiedel, pers. comm.; B. Nordenstam, pers. comm.). 
 
Ecology and habitats. The subspecies  is restricted to saline quartz fields (Fig. 1C), especially the dry 
slopes of koppies, covered with a  layer of white, angular quartz gravel (Schmiedel & Jürgens 1999). 
The  vegetation  housing  populations  of  subsp.  quarcicola  is  a  dwarf  succulent  shrubland,  rich  in 
succulent  shrubs  and  “stone  plants”  (Knersvlakte  Quartz  Vygieveld  according  to  Mucina  & 
Rutherford, 2006). The climate of the Knersvlakte is typical for winter‐rainfall semi‐desert, with mean 
annual precipitation of around 120 mm and mean annual  temperature of about 18° C  (Mucina & 
Rutherford, 2006). 
 
Phenology.  Flowering  and  fruiting  in  early  spring  (vii‐viii).  The  subspecies  seems  to  grow  only 
following  sufficient  rainfall  (U.  Schmiedel, pers.  comm.). According  to notes on one  specimen  (Le 
Roux 2205, STE), the leaves are deciduous. 
 
Notes. According  to notes on  two  specimens,  flowers are brownish‐purple or purple  (Nordenstam 
587, S; Le Roux 2205, STE). 
 
Taxonomic  remarks.  Subspecies  quarcicola  differs  from  the  other  subspecies  in  having  lax 
inflorescences  with  4‐15(‐25)  flowers  and  pedicels  diverging  at  angles  of  mostly  90°  from  the 
inflorescence axis. This subspecies is restricted to quartz fields of the Knersvlakte. 
 
Proposed IUCN conservation status. Vulnerable (VU D2). Triglochin bulbosa subsp. quarcicola shows a 
very restricted area of occupancy (AOO, estimated to be less than 100 km2) and is currently only  
76 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
 
 
Fig. 7. Holotype of Triglochin bulbosa subsp. quarcicola Mering, Köcke & Kadereit subsp. nov. (MJG). 
 
77 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
known  from  three  locations  (Fig. 7), where  it was  found only  in small populations  (B. Nordenstam, 
pers. comm.; U. Schmiedel, pers. comm.; see also a remark on the  label of one of the specimen (Le 
Roux 2205, STE).  
The farm Moedverloren  (or Moedverloor on some maps)  is currently managed by CapeNature, the 
provincial nature conservation authority, as part of the “Knersvlakte Protected Area” (U. Schmiedel, 
pers.  comm.).  Some  of  the  populations  are  found,  however,  outside  the  borders  of  formally 
protected areas, and the survival of this taxon depends on the owners of these neighbouring farms. 
Further  field  studies are  required  to estimate more precisely  the area of occupancy and extent of 
occurrence. 
 
Specimens examined. SOUTH AFRICA. Western Cape. Knersvlakte, Koekenaap, 15 vii 1962, Nordenstam 587 (S); 
20 vii 1962, Hall 2397 (NBG‐SAM); Knersvlakte, Vanrhynsdorp, Moedverloor [“Moedverloer”  in Hall 4124], 28 
vii 1962, Nordenstam 790 (S); 10 viii 1962, Nordenstam 898 (S); 23 viii 1971, Hall 4124 (NBG); 5 viii 1981, Hall 
5078  (NBG); Knersvlakte, Lutzville, 7 km N of Hol River  railway station on  the  farm Klipdrift, 10 viii 1977, Le 
Roux 2205 (NBG‐STE); Knersvlakte, Vanrhynsdorp, farm Moedverloren, Knersvlakte Conservation Area (BIOTA 
Biodiversity Observatory No 28), quartz fields, 1 ix 2008, Schmiedel 124811 (holo MJG, iso NBG). 
 
4. Triglochin compacta Adamson, J. S. African Bot. 9: 152 (1943). – Type: South Africa, 
  Karbonkelberg, 1000 ft, 28 ii 1943, Compton 14436 (holo NBG!). Figs 1E‐G, 2C, 11. 
 
Plants  (10‐)15‐50 cm high, with  fusiform bulbs and without rhizomes; bulbs covered by dry, rather 
soft, brown fibres, these up to 5 cm  long. Leaves few, formed after flowering, mostly reaching only 
half of the height of plants. Outer leaves strap‐shaped, shorter and wider than inner leaves, up to 4 
cm  long, mucronate,  inner  leaves  abruptly  narrowing  above  the  ligule,  less  than  0.5 mm  wide, 
distinctly  longer than outer  leaves,  leaves generally  larger and more numerous after fruit maturity. 
Inflorescences dense, with (6‐)10‐50 flowers. Flowers 1.5‐3.0 mm long. Pedicels elongated at fruiting 
time, up  to 2‐7 mm  long, mostly  curved  inwards  towards  the apex.  Infructescences 5‐20  cm  long. 
Fruits narrowly ovoid, 6‐10 mm long, 1‐2 mm wide (Fig.1G, 2C). Mericarps dorsally curved upwards, 
connate at  the carpophore;  tips curved outwards. Carpophore often with  three basal membranous 
outgrowths.  
 
Distribution. Endemic to South Africa: restricted mainly to the Western Cape Province where it occurs 
in the Cape Peninsula as far east as Goukamma on the Garden Route and in Seweweekspoort in Klein 
Swartberg Mountains, the Cederberg and in a handful of localities in the Northern Cape Province in 
the  surroundings of Nieuwoudtville  and near Kommagas  (Namaqualand)  (Fig. 11).  The Kommagas 
collection  is  an unsual outlier  and  requires  further  attention. Unfortunately  newly dated material 
from this locality was not available. 
 
Habitat and ecology. Triglochin compacta  is  invariably found on deep (mainly nutrient‐poor) sands. 
When of marine orgin,  these sands  form stabilised  (and highly  leached)  inland sand dunes, always 
outside the current direct  influence of the sea. In some places at higher altitudes these deep sandy 
sediments are derived  in situ  from arenites such as Table Mountain and Nardouw sandstones. The 
vegetation types characteristically supporting this taxon are Hangklip Sand Fynbos, Cape Flats Sand 
Fynbos, Albertinia Sand Fynbos, Knysna Sand Fynbos, Cederberg Sandstone Fynbos and Bokkveled 
Sandstone Fynbos (sensu Mucina & Rutherford, 2006).  
 
78 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
         
 
Fig. 8. Geographical distribution of Triglochin compacta Adamson, T. elongata Buchenau, and T. buchenaui 
Köcke, Mering & Kadereit sp. nov. 
 
 
79 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Phenology. Flowering mostly in autumn from (ii)iii‐v, some fruiting material was collected in vi. 
 
Chromosome number. Unknown. 
 
Taxonomic remarks. Ever since  its description by Adamson (1943), this species has been  incorrectly 
classified  as  being  synonymous with  Triglochin  bulbosa.  However,  the  two  species  can  be  easily 
distinguished by phenology as well as morphology (see T. bulbosa for a comparison between these 
two sympatric species). The affinities of Triglochin compacta to T. milnei will be discussed under the 
latter species.  
 
Proposed IUCN conservation status. Data Deficient (DD). The low number of collections of this taxon 
can be a result of poor sampling (failure to distinguish this species  in the field from the much more 
common Triglochin bulbosa  subsp. bulbosa), habitat  loss, natural  rarity, or a combination of  these 
factors. Some of  the sandveld areas  (system of  lowland stabilised dune‐fields) have been suffering 
from  pressure  of  urban  sprawl  through  both  the  spread  of  formal  housing  development  and  the 
explosive spread of informal settlements on the Cape Flats (now part of the Cape Town metropolis). 
The conservation status of this taxon can only be judged once an intensive search for extant localities 
has been conducted. We therefore suggest classifying Triglochin compacta as Data Deficient. 
 
Specimens examined. SOUTH AFRICA. Northern Cape. Niewoudtville, sine dato, Leipoldt 808 (BOL); Niewoudt‐
ville, 19 ii 1932, Maughan‐Brown s.n. (BOL); [Namaqualand], Komaggas ("Bethel, Kammaggas"), 24 iii 1952, van 
Niekerk 3833 (BOL); Nieuwoudtville, Farm Arendskraal, 30 iii 1982, Snijman 597 (NBG). Western Cape. Cape of 
Good Hope, anno ca. 1770, Auge or Oldenburg s.n. (BM); iii or iv 1771, Banks & Solander s.n. (BM); Cape Town, 
Wynberg, 23 iii 1892, Schlechter 607 (Z); Hermanus, Vogelgat, 11 iv 1897, Schlechter 10424 (BM, PRE, Z); Cape 
Town, Muizenberg,  iii  1908, Dümmer  1050  (NBG‐SAM);  Caledon,  21  ix  1916,  Purcell  104  (NBG‐SAM);  Cape 
Town, Constantia, Bergvliet Farm, Peter's Hill, 26 iii 1917, Purcell 12 (NBG‐SAM); Cape Town, Ladies Mile Hill, 12 
iv 1918, Purcell 65 (NBG‐SAM); Knysna, Goukamma, West Hill, iv 1928, Fourcade 3925 (BOL, NBG‐STE); Strand, 
on sand dunes near the sea, 22 vi 1940, Parker 3515 (BOL, NBG); Cape Town, Slangkop, 9 v 1942, Bond 1498 
(NBG); Cape Town, Karbonkelberg, 25 ii 1943, Isaac 10 (BOL); 28 ii 1943, Compton 14436 (holo NBG); 4 iii 1943, 
Leighton 934  (NBG); 30  iv 1944, Compton 15657  (NBG); 2  iv 1945,  Levyns  s.n.  (Adamson 3615)  (BOL); Cape 
Peninsula, Buffels Bay, 27  v 1945, Compton 17061  (NBG); Cape Town,  slopes  above Rheboksdam Bay, 27  v 
1945,  Leighton  970  (BOL);  Cederberg,  Sandfontein  Peak,  5  iv  1947,  Esterhuysen  13870  (BOL);  Cape  Town, 
hillside  above  Kommetjie,  vi  1947,  Lewis  2379  (NBG‐SAM); Clanwilliam,  Krom River,  1  iv  1956,  Esterhuysen 
25489  (BOL);  Cape  Town,  Kalk  Bay Mountain,  slope  below  Boyes Drive,  12  v  1974, Goldblatt  1792  (NBG); 
Stillbaai,  Panorama  Circle,  10  iii  1979, Bohnen  5112  (NBG,  PRE);  Stellenbosch, Bo‐Onderpapagaaiberg,  20  v 
1988, Becker 0001  (NBG); Sedgefield, Buffelsbaai, Goukamma River estuary, camping site, 6 v 2006, Köcke & 
Mucina 060506/02  (MJG); Stillbaai, Pauline Bohnen’s ex‐garden on Panoramasingel, 18  iii 2008, Naudé et al. 
s.n. (NBG). 
 
5. Triglochin milnei Horn, Svensk Bot. Tidskr. 55: 85 (1961). – Type: ZAMBIA, Mwinilunga Dist., ½ mile 
S of Matonchi farm, ca. 1350 m, 30 x 1937, Milne‐Redhead 3012 (holo K photo!, BOL photo!; 
iso S photo!). Figs 2D, 12. 
 
Plants (15‐)20‐60 cm high, with bulbs, bulbs covered by dry, rather soft, brown fibres, these up to 5 
cm  long.  Plants without  rhizomes.  Leaves  few  at  flowering  time, much  shorter  than,  and mostly 
reaching only half of the height of plants, becoming larger and numerous after fruit maturity. Outer 
leaves strap‐shaped, shorter and wider than inner leaves, up to 4 cm long, with mucronate tips, inner 
leaves  abruptly  narrowing  above  the  ligule,  >1‐2 mm  wide,  distinctly  longer  than  outer  leaves. 
80 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Inflorescences lax, with 5‐30 flowers. Flowers 2‐3 mm long, usually > 3.0 mm long. Pedicels elongated 
at fruit maturity, then 3‐15 mm long, diverging at angles of 45° and curved inwards towards the apex. 
Infructescences 6‐14 cm  long. Fruits narrowly ovoid to ovoid, (8‐)10‐14 mm  long,  3 mm wide (Fig. 
2D). Mericarps connate at the carpophore. Carpophore with three basal membranous outgrowths.  
 
Distribution. Angola, Democratic  Republic  of  Congo  (DRC),  Tanzania,  Zambia,  Zimbabwe;  in  South 
Africa  in KwaZulu‐Natal,  southern Mpumalanga  and  Zuurberg, Griqualand  East,  Eastern Cape  (Fig. 
12).  Usually  found  at  altitudes  above  (500‐)1000 m,  in  Tanzania  at  up  to  1900 m.  According  to 
Govaerts (2008), Triglochin milnei is also found in Malawi, but no herbarium material from there has 
been seen. 
 
Habitat and ecology. Triglochin milnei  is  found  in  seasonal  (summer‐wet) wetlands and  seasonally 
wet,  sometimes  burnt,  grasslands,  often  on  grey  or  black  clayey  soils.  At  least  some  of  these 
grasslands of  the mid‐ and high‐altitudes  in Tanzania and Zimbabwe  (and possibly also  in Malawi) 
would qualify as “afromontane”. At  low altitudes  in  the DRC and Zambia  this  taxon  is  found  in so‐
called  dambos  ‐  seasonally  waterlogged,  predominantly  grass‐covered  depressions  bordering 
headwater drainage  lines  (Mackel, 1985). On  the Mpumalanga Highveld and  in  the KwaZulu‐Natal 
Midlands  (South Africa),  this  taxon appears  to be  limited  to azonal wetlands embedded within  the 
Grassland Biome.   
 
Phenology. Flowering and fruiting from x‐ii(iii).  
 
Chromosome number. Unknown. 
 
Nomenclatural notes. The holotype (Milne‐Redhead 3012, K) does not have fruits and should be used 
together with fruiting material.  
 
Taxonomic remarks. Triglochin milnei is morphologically similar to T. compacta by having outgrowths 
at the base of the carpophore and narrowly ovoid to ovoid fruits, in which the outline of the seeds is 
often visible on the mericarp surface. However, the fruits differ in width (±3 mm vs. 1‐2 mm) and in 
most cases  in  length  ((8)10‐14 mm vs. 6‐10 mm). Furthermore, the two species are geographically, 
ecologically and phenologically clearly differentiated. 
Most floras covering the distribution area of the species do not recognize Triglochin milnei, but treat 
it as a synonym of T. bulbosa (e.g., Bennett, 1902; Obermeyer, 1966; Lisowski et al., 1982). Napper 
(1971)  accepted  Triglochin milnei  (p.  3:  "The  circumscription  of  T.  bulbosa  in  F.S.A.  1:  93  (1966), 
which  includes T. milnei,  is  less satisfactory.") but doubted  the sole  record of  this species  in South 
Africa. However, the study of extensive Triglochin material  from South Africa and comparison with 
material of T. milnei  from other parts of Africa  revealed  that  the  species occurs  in eastern  South 
Africa. Nevertheless, only limited material is available for South Africa and more collecting is needed. 
  
Proposed IUCN conservation status. Data Deficient (DD). Triglochin milnei seems to be widely distri‐
buted in Central and southeastern Africa and is probably not under immediate threat. However, little 
is  known  about  the  current  area  of  occupancy.  The  species  is  underrepresented  in  herbarium 
collections and few other data are available. In economically more developed African countries, such 
as South Africa, subtropical and warm‐temperate grasslands are under pressure from intensive stock 
grazing associated with frequent (often too frequent) burning. Sparse and vulnerable wetlands within  
81 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
         
 
Fig. 9. Geographical distribution of Triglochin milnei Horn. 
 
 
these grasslands also suffer from over‐utilization by high grazing stock concentrations. Threats and 
current conservation status at the national level are likely to differ among countries, and therefore 
differential assessments are needed. In South Africa the species is only known from six, mostly very 
old, collections. 
 
Specimens examined. ANGOLA. Dist. Huilla, Alto plana, ad ripas Rivi de Lopollo, prope Ohai  (Háy), 5000  feet, 
xi/xii  1859, Welwitsch  3017  (para  BM,  P);  Benguela  [formerly  Benguella],  country  of  the  Ganguellas  and 
Ambuellas,  anno  1910, Gossweiler  s.n.  (para  K). DEMOCRATIC REPUBLIC OF CONGO.  1.5  km  E of Kabiasha, 
Katanga, 1020 m, 7 xii 1967, Malaisse 6189 (POZG); Haut‐Shaba, close to Lubumbashi (formerly Elisabethville), 
8 km W of Kasapa University, 25 xii 1968, Lisowski 84458 (POZG); Kinshasa, Haut‐Katanga, close to Lubumbashi, 
on the fringes of Natwebo, 1220 m, 22 x 1969, Lisowski 731 & 732  (POZG), 27 xi 1970, Lisowski 733  (POZG); 
Plateau de Kundelungu, Katanga, bank of Kalundariver, 1590 m, 9 i 1971, Lisowski, Malaisse & Symoens 12645 
& 12698 (POZG); Plateau des Kundelungu, 3 km N of source of river Lutshipuka, 9 i 1971, Lisowski, Malaisse & 
Symoens 12644 (BOL).TANZANIA. Uyansi, Lake Chaya, ca. 1240 m, 4 i 1926, Peter 45784 (B); Sumbawanga, 6200 
feet, 30 i 1950, Bullock 2364 (para K, S photo!); 12 km E of Songea by Nonganonga stream, 1050 m, 28 xii 1955, 
Milne‐Redhead & Taylor 7934 (para B, EA, P, S photo!); Iringa Dist., 4 miles N of Iringa, Great North Road, 5150 
feet, 5  ii 1962, Polhill & Paulo 1362  (B, EA, P); 7 miles from  Iringa on Dabaga road, 26 xii 1965, Harris 10256 
82 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
(EA);  Sumbawanga, Tatanda Mission, 1700 m, Bidgood, Mbago & Vollesen 2409  (K); Nkansi Distr., 5  km on 
Namanyere‐Karonga road, 1500 m, 4 iii 1994, Bidgood, Mbago & Vollesen 2603 (P). SOUTH AFRICA. KwaZulu‐
Natal. Inanda, i 1800, Medley Wood 997 (BM); Griqualand East, Zuurberg Mountains, x 1883, Tyson 1866 (BOL); 
Alexandra  Dist.,  Station  Dumisa,  Farm  Friedenau,  Umgaye,  600 m,  15  x  1908,  Rudatis  440  (para  BM,  P); 
Krantzkop  ("Kranskop"),  4500  feet,  xii  1910,  Thode  3870  (NBG‐STE);  Krantzkloof, Gillitto  Kloof,  1800  feet,  x 
1921, Haygarth s.n. (STE 260, 261). Mpumalanga. Wakkerstroom Dist., N of Dirkiesdorp, SE of main road, on 
the farm Roodekraal, 1340 m, 13 xii 1995, Balkwill 9389 (PRE). ZAMBIA. Mwinilunga Dist., ½ mile S of Matonchi 
farm, 16 xii 1937, Milne‐Redhead 3693 (para S photo!); 5 miles E of Lusaka, 4200 feet, 10 i 1958, King 403 (para 
K); Chadiza, 850 m, 25  xi 1958, Robson 686  (BM);  Lusaka, 4  xii 1964, Robinson 6266  (M); Kitwe, 9  ii 1969, 
Fanshawe 10515 (K). ZIMBABWE. Charter Dist., Charter, 4000 feet, 27 xii 1926, Eyles 4587 (para K). 
 
6. Triglochin elongata Buchenau, in A. Engler, Das Pflanzenreich 4. 14: 10, fig. 3 (1903). – 
Type: South Africa, Div. Malmesbury, Umgegend von Hopefield, Bachmann 1662, 1693 (syn 
B†); South Africa, Pondoland, Bachmann 309 (syn B†); South Africa, Div. Malmesbury, 
“Umgegend von Hopefield, Weg nach Coeuratenberg”, xi 1886, Bachmann 1693 (lecto., 
designated here, Z!; Fig. 13); drawing of fruit and habit (from Bachmann 1693, B) in 
Buchenau (1903), fig. 3, p. 11 (epi, designated here; Fig. 14). Figs 1H, 1L, 2E, 11. 
 
Plants 15‐90 cm high, with rhizomes (Fig. 1H). Rhizomes whitish to beige with bracts. Leaves uniform, 
thickened at the base but not forming a bulb, as  long as or  longer than plant height, 1‐2 mm wide. 
Leaf bases covered by soft, whitish  to brown  fibres,  fibres mostly 3‐6 cm, rarely up  to 15 cm  long. 
Inflorescences dense, with 10‐100  flowers. Flowers 1.5‐2.5 mm  long. Pedicels elongated at  fruiting 
time,  then  2‐6 mm  long.  Infructescences  (6)10‐25  cm  long.  Fruits  narrowly  ovoid  to  ovoid,  often 
secund,  5‐9 mm  long  and  1.0‐2.5 mm wide  (Fig.  2E). Mericarps  connate  at  the  carpophore;  tips 
mostly curved outwards. 
 
Distribution.  Endemic  to  South Africa:  distributed mainly  in  coastal  regions  of  the  KwaZulu‐Natal, 
Eastern, Western and Northern Cape Provinces (Fig. 11). In the latter Province there are two outlying 
localities  –  always  located  near  the mouths  of  intermittent  rivers  draining  the  coastal  plains  of 
Namaqualand.  We  have  failed  to  detect  any  morphological  uniqueness  of  these  Namaqualand 
populations.  They  are  exceptional  in  terms  of  their  geographical  distribution  and  deserve  further 
study.  Many  isolated  inland  localities  are  presumably  of  relictual  character  as  they  are  found 
abundantly  in  regions  frequently  flooded  by  the  sea  during  the  altitermal marine  transgressions 
(Overberg, parts of West Coast).  
 
Habitat and ecology. Triglochin elongata commonly grows in the upper tidal and supratidal zones of 
estuarine  salt marshes  (Fig. 1L), usually on heavy  clayey  (partly  also  clayey‐sandy)  saline  soils.    In 
coastal habitats  it  is found on elevated banks of sandy beaches, edges of estuarine rivers as well as 
on rocks exposed to salt spray. Along some estuarine rivers  it penetrates deeply  inland  (Bushmans 
River  in the Eastern Cape), and  in some regions (West Coast, Breede River, Overberg)  it  is found  in 
(obviously  relictual)  inland  localities, on banks of  intermitted  rivers  (in Namaqualand)  and on  the 
edges  of  saline  and  brackish  temporary  pans,  here  often  intermingled with  dense  Juncus  stands. 
According  to Mucina & Rutherford  (2006)  these habitats belong  to  the  following vegetation units: 
Arid  Estuarine  Salt  Marshes,  Cape  Estuarine  Salt  Marshes,  Cape  Inland  Saltpans,  Cape  Lowland 
Freshwater Wetlands and Cape Seashore Vegetation. 
 
Phenology. Flowering throughout the year as long as water is available. 
83 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Chromosome number. Unknown. 
 
Nomenclatural  notes.  In  the  protologue  of  Triglochin  elongata,  Buchenau  (1903)  cites  three 
specimens which probably were destroyed  in B during World War  II. A duplicate of one of  these 
syntypes  was  discovered  (Bachmann  1693,  Z;  Fig.  13)  and  is  designated  as  lectotype  here.  This 
specimen,  however,  has  only  flowers  but  no  fruits.  The  fruit  (and  habit)  of  one  of  the  original 
syntypes  (Bachmann 1693, B)  is  illustrated  in Buchenau  (1903,  fig. 3, p. 11; Fig. 14). This drawing 
should be used as an epitype (designated here) in conjunction with the lectotype. 
 
Taxonomic  remarks.  Triglochin  elongata  is  similar  to  T.  buchenaui  in  having  rhizomes  instead  of 
bulbs, but differs in having dense inflorescences with 10‐100 flowers (vs. lax inflorescences with 3‐17 
flowers), (6)10‐25 cm  long  infructescences (vs. 2‐7 cm  long), and fruits with a carpophore. Unlike T. 
buchenaui,  which  is  restricted  to  the  lower  tidal  zone  of  salt  marsh  estuaries,  T.  elongata  is 
ecologically more variable and grows in the upper zone of salt marsh estuaries and estuarine rivers. 
 
Variation.  Several  exceptionally  large  individuals  (up  to  90  cm)  with  long  infructescences  and 
numerous fruits have been seen. 
 
Proposed  IUCN conservation status. Least Concern (LC). Triglochin elongata  is a widespread species 
recorded from many riversides near the sea and almost all major estuaries  in South Africa (Fig. 11). 
However,  some  of  these  estuaries  are  under  serious  pressure  by  silt  deposition  or  reduced 
freshwater flow (Turpie et al., 2002; Turpie, 2004). 
 
Specimens  examined.  SOUTH  AFRICA.  Eastern  Cape. Uitenhage Div.  [probably  Swartkops  Estuary  near  Port 
Elizabeth],  xii  sine anno, Ecklon & Zeyher 620  (BOL); Port Elizabeth, Zwartkopsrivier,  sine dato, Zeyher 4326 
(NBG‐SAM);  East  London,  Kwenxura  (= Kwenqura) River mouth, 23  xii  1900, Galpin  5815  (NBG);  [Transkei], 
Kentani,  coast, 100  feet,  anno 1903, Pegler 335  (BOL);  [Transkei], Kentani, 4  xii 1905, Pegler 335  (SAM,  Z); 
[Transkei], Kei River Bridge, 19 x 1931, Taylor 3669 (NBG); Tsitsikamma, Nature’s Valley, Groot River lagoon, ii 
1932, J. & B. Rennie 545 (BOL); [Transkei], near Kei River mouth, 25 xi 1945, Compton 17675 (NBG); [Transkei], 
Coffee Bay,  iii  1947,  Lewis  2374  (NBG‐SAM);  East  London,  27  x  1962, Batten  1.Pl.115.  (NBG);  East  London, 
Nahoon River, 26 vi 1963, Tölken 402 (NBG‐STE); Port Alfred, Kowie River estuary, 28 i 1964, Mauve & Wells 7 
(NBG);  East  London,  Bridle  Drift,  2  iv  1966,  Pamphlett  5  (NBG);  Humansdorp,  on water  edge,  21  xi  1972, 
Montgomery  182  (NBG‐STE);  Tsitsikamma, Nature’s Valley, Groot  River  estuary,  6  v  2006,  Köcke & Mucina  
060506/29  (MJG, NBG);  Jefferey's Bay, Kabeljous River estuary, 7 v 2006, Köcke & Steffen 070506/01  (MJG); 
Port Alfred, Kowie River  estuary, 9  v 2006, Köcke &  Steffen   090506/22  (MJG). KwaZulu‐Natal.  [Herbarium 
Natal,  locality burnt, possibly Durban],  xi 1882, Medley Wood 396  (BM); Durban,  shores at bay, 20  xi 1884, 
Medley Wood 396 (BOL); Durban, xi sine anno, Medley Wood 925 (BM); Durban, Congella, sine dato, Medley 
Wood 11985 (BOL); Durban, x 1888, Wilms 2278 (BM); Durban, Levy, iii 1894, Kuntze s.n. (NY); Durban, Beach 
Terminus, vi 1913, Thode 4901 (NBG‐STE); Durban, Isipingo, 22 iv 1921, Forbes STE 12526 (NBG‐STE); 1 xi 1926, 
Schröder s.n. (ZT); Durban, Fusel, ix 1933, Meebold 12994 (M); Durban, Isipingo Beach, 13 viii 1949, Ward 917 
(K); Port Edward, Palm Beach, 21 iii 1992, Weigend 2335 (M); Port Edward, Umtamvuna River mouth, 9 iv 2006, 
Pienaar,  Jakubowsky  &  Swelankomo  090406/1  (MJG,  NBG).  Northern  Cape.  Namaqualand,  Hondeklipbaai, 
Spoeg  River mouth,  5 m,  18  x  1980,  Le  Roux &  Parsons  59  (NBG‐STE); Namaqualand,  Kleinzee,  5  ix  2005, 
Mucina  050905/04  (MJG).  Western  Cape.  Cape  Town,  in  humidasis  in  littore  maris  False  Bay  prope 
Muizenberg,  iii  1892,  Schlechter  7184  (BOL);  Bonnievalle,  swamp  near  Breede  River,  iii  sine  anno, Marloth 
11592 (NBG‐STE); Cape Peninsula, Muizenberg Vley, 11 iii 1896, Wolley‐Dod 969 (BOL); 14 xi 1897, Wolley‐Dod 
3658  (BOL);  Cape  Town,  Paarden  Island,  ii  1908,  Dümmer  1171  (NBG‐SAM);  Cape  Town,  Lakeside,  i  1918, 
Michell  s.n.  (BOL);  West  Coast,  Graafwater,  ix  1923,  Adamson  39042  (NBG‐SAM);  Cape  Peninsula,  E  of 
84 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Paulsberg,  3  v  1929,  Salter  344/9  (K);  Robertson,  Breede  River,  25  ix  1935,  Lewis  s.n.  (BOL);  Cape  Town, 
Paarden Island, 24 iii 1936, Adamson 843 (BOL); Cape Town, Lakeside Vlei, 17 x 1936, Adamson 1235 (BOL); 17 
xi 1936, Adamson 1370  (BOL); 17  i 1937, Adamson 1614  (BOL); Cape Town, Sand Vlei, 17 xi 1936, Adamson 
1373 (K); Cape Town, Sand Vlei, E side, 17 xi 1936, Adamson 1370 (NBG‐SAM); Cape Town, Muizenberg, Sand 
Vlei, 20 iii 1938, Adamson 1689 (BM); West Coast, between Bokbaai and Darling, 15 ix 1940, Esterhuysen 3866 
(BOL); Caledon, at streamside, xi 1940, Esterhuysen 3865  (BOL); Hermanus, Onrust, beside  the  lagoon, 22  iii 
1944, Leighton 413a  (BOL), Leighton 413  (NBG); Gansbaai, Frikkiesbaai  [Uilkraalsmond], 21  iv 1946, Leighton 
1669  (BOL); Gansbaai,  Franskraal, 21  iv 1946,  Leighton 1669  (NY); George, Kaaimansgat, Kaaimans River,  xi 
1947, Wilman  s.n.  (BOL, K); Plettenberg Bay, 24  ix 1967, Thompson 588  (NBG‐STE); Cape Town, Cape  Flats, 
Isoetesvlei, 9 iii 1970, Strauss 10 (NBG); Pearly Beach, Klein Hagelkraal, 50 feet, 10 iii 1979, Thompson 3898 (M, 
NBG); Stillbaai, Kransfontein Farm, humus rich river bank in forest, 7 x 1980, Bohnen 7731 (NBG‐STE); Gansbaai, 
Franskraal, N bank of Uilkraal River, 2 m, 3 xi 1987, O’Callaghan 3/11/2 (NBG‐STE); Struisbaai, at entrance to 
Corona Farm, 28 xii 2003, Mucina 281203/05 (MJG); Cape Town, Zandvlei, near station and boat club area, 20 
viii  2004, Walton  341  (MJG); Gansbaai,  Franskraal, Uilkraalsmond  Estuary, N  of  the  road  bridge,  8  v  2005, 
Mucina  080505/05  (MJG); Malgas, De Hoop Nat.  Res.,  Potberg  section,  Cupido’s  Kraal,  3  iv  2006,  Köcke & 
Mucina 030406/14 (MJG); Struisbaai, Vogelzang Farm, 4 iv 2006, Köcke & Mucina 040406/22, 040406/24 (MJG, 
NBG); Gansbaai, Franskraal, Uilkraalsmond Estuary, N of the road bridge, 5 iv 2006, Köcke & Mucina 050406/03 
(MJG), 050406/07  (MJG), 050406/09  (MJG); Hermanus, Fisherhaven, near  jetty at  the Botrivier  Lagoon, 5  iv 
2006,  Köcke  &  Mucina  050406/11  (MJG,  NBG);  Bredasdorp,  Patryskraal  on  road  between  Oupos  and 
Bredasdorp, 5 iv 2006, Köcke & Mucina 050406/18 (MJG, NBG); Gansbaai, Franskraal, Uilkraalsmond estuary, 5 
iv 2006, Köcke & Mucina 050406/19 (MJG, NBG); Struisbaai, W of Zoetendalsvlei, at road Struisbaai to Elim, km 
59.9, 5  iv 2006, Köcke & Mucina 050406/24  (MJG, NBG); Struisbaai, at entrance  to Corona Farm, 5  iv 2006, 
Köcke & Mucina 050406/27 (MJG); Cape Town, Milnerton, Rietvlei Nat. Res., close to parking area, 20 iv 2006, 
Köcke & Steffen 200406/01, 200406/03 (MJG); on the way to bird hide, 20 iv 2006, Köcke & Steffen 200406/10 
(MJG); at bird hide, 20  iv 2006, Köcke & Steffen 200406/17  (MJG); Hermanus, Voëklip, 23  iv 2006, Köcke & 
Mucina  230406/18  (MJG); Mosselbaai,  Hartenbos,  near  the  bridge  over  river,  4  v  2006,  Köcke  & Mucina 
040506/24  (MJG,  NBG);  [Cape  Town],  Faure,  Vergenoeg  Farm,  4  x  2006,  Boucher  7412  (NBG);  Elim,  near 
homestead  of  Heuningrug  Farm,  14  x  2006, Mucina  141006/23  (MJG); Malgas,  De  Hoop  Nature  Reserve, 
Potberg  section,  near  Bultfontein,  21  x  2006, Mucina  211006/17  (MJG);  Struisbaai,  Vogelzang  Farm,  N  of 
Heuningnes River estuary, 17 iii 2007, Mucina 170307/03 (MJG), 170307/04 (MJG); Struisbaai, De Mond Nature 
Reserve, Heuningnes River estuary, left bank, 17 iii 2007, Mucina 170307/13A (MJG). 
 
7. Triglochin buchenaui Köcke, Mering & Kadereit, sp. nov. – Type: South Africa,  
Western Cape, West Coast National Park, E of Seeberg Bird Hide, intertidal salt marsh flats, 
14 iv 2006, Köcke & Mucina 140406/06 (holo MJG; iso NBG; Fig. 15). Figs 1I‐K, 2F, 11.  
 
Herba scaposa, rhizomatosa, non bulbosa, ad 30 cm alta. Differt a Triglochin elongata inflorescentia 
laxa cum 3‐17 flores, fructibus angustus ovoideus usque fere globosus, carpophoris deficiens.  
 
Plants 9‐30 cm high, with rhizomes. Rhizomes whitish to beige with bracts. Leaves uniform, thickened 
at  base  but  not  forming  a  bulb,  as  long  as  or  longer  than  infructescence,  leaf  bases  covered    by 
usually (very) few, soft, whitish to beige fibres which can be more than half as long as height of plant. 
Inflorescences lax, with 3‐17 flowers. Flowers ±2 mm long. Pedicels up to 2 mm long at fruiting time, 
usually shorter.  Infructescences 2‐7 cm  long,  fruits distant. Fruits narrowly ovoid  to ovoid, 4‐8 mm 
long and 1 to >2 mm wide (Fig. 2F). Mericarps dorsally curved upwards, filled with air, tips not curved 
or weakly curved outwards, carpophore absent.  
 
 
85 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
 
 
Fig. 10. Holotype of Triglochin buchenaui Köcke, Mering & Kadereit sp. nov. (MJG). 
 
 
86 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
Distribution.  Endemic  to  South Africa,  restricted  to major  estuaries of  the West  and  South Coast, 
spanning Groot Berg River estuary near Velddrif (Western Cape Province) and Kariega estuary near 
Kenton‐on‐Sea (Eastern Cape Province) (Fig. 11). 
 
Habitat and ecology. Triglochin buchenaui is a typical species of periodically flooded lower salt marsh 
estuaries (Fig. 1I). The soils in these habitats are sandy to sandy‐clayey. Triglochin buchenaui usually 
occurs  together  with  Sarcocornia  tegetaria,  T.  striata,  Cotula  coronopifolia,  Poecilolepis  ficoidea, 
Chenolea  diffusa  and  various  Limonium  species.  The  vegetation  in  these  habitats  is  classified 
exclusively as Cape Estuarine Salt Marshes (Mucina & Rutherford, 2006). 
 
Phenology. Flowering throughout the year.  
 
Chromosome number. Unknown. 
 
Taxonomic remarks. See Triglochin elongata for a comparison of these two rhizomatous species. 
 
Etymology. The species is named after Franz Georg Philipp Buchenau (1831‐1906), a German botanist 
who contributed significantly to the knowledge of Triglochin and Juncaginaceae. 
 
Proposed IUCN conservation status. Least Concern (LC). Triglochin buchenaui is a widespread species 
recorded from a number of large lagoons and estuaries in South Africa (Fig. 11) and therefore is not 
immediately threatened. The Berg River and Swartkops River estuaries support  large populations of 
Triglochin  buchenaui  and  are  also  among  the  highest  ranked  South  African  estuaries  in  terms  of 
botanical  and  conservation  importance  (Turpie  et  al.,  2002).  The  estuaries  of  the  Langebaan  and 
Knysna Lagoons as well as estuaries of Kromme and Swartkops enjoy formal protection either as part 
of national parks or local authority nature reserves.  
 
Specimens  examined.  SOUTH  AFRICA.  Eastern  Cape.  Port  Elizabeth,  Redhouse,  i  1915,  Paterson  288  (BOL); 
Boesmansriviermond,  Bushmans  River mouth,  14  i  1936, Dyer  3365  (PRE);  Port  Elizabeth,  Swartkops  River 
mouth, 4  ii 1964, Mauve & Wells 38 (NBG‐STE); Tsitsikamma, Blaubaai by Robbehoek, 8  iii 1979, Taylor 9954 
(NBG‐STE);  Kenton‐on‐Sea,  Ghio  Wetland,  below  the  bridge  over  Bushmans  River,  26  xi  2005,  Mucina 
261105/05 (MJG); St. Francis Bay, Kromme River estuary, at the bridge, 7 v 2006, Köcke & Steffen 070506/07 
(MJG); Port Elizabeth, Swartkops River estuary, 8 v 2006, Köcke & Steffen 080506/06  (MJG); Kenton‐on‐Sea, 
Ghio Wetland, at bridge over Bushmans River, 9 v 2006, Köcke & Steffen 090506/04 (MJG); 9 v 2006, Köcke & 
Steffen 090506/08 (MJG); Kenton‐on‐Sea, Kariega River estuary, 9 v 2006, Köcke & Steffen 090506/13 (MJG). 
Western Cape. Knysna, Woodbourne, edge of lagoon, 31 i 1924, Duthie 876 (NBG‐STE); Knysna, Belvidere, edge 
of lagoon, 22 i 1925, Duthie 876 (BOL); Langebaan, wet places, ix 1925, Leipoldt 27103 (BOL); Knysna, Knysna 
Lagoon, 6 ii 1964, Mauve 36 (PRE), Wells 37 (PRE); Langebaan Lagoon, near Oesterwal, 4 v 1967, Simons 1991 
(BOL);  Knysna, Nature’s Valley, Groot  (Wes)  River mouth,  8  iv  1981,  Parsons  161  (NBG‐STE); Velddrif,  Port 
Owen, Berg River, 13 ii 1981, Le Roux 2855 (NBG‐STE); 16 ii 1986, Boucher 5123 (NBG‐STE); 22 ii 1988, Becker 
0002 (NBG‐STE); Velddrif, salt marsh opposite Berg River Mouth, 14 x 1986, O’Callaghan 157 (NBG); Velddrif, N 
bank of Berg River, Wreck, 4  ii 1987, O’Callaghan 1468 (NBG‐STE); Velddrif, Berg River, W of Port Owen, 8  ix 
1987,  O’Callaghan  8/13  (NBG‐STE);  Langebaan, West  Coast  Nat.  Park,  Churchhaven,  21  viii  1997, Mucina 
6435/11  (PRE);  Langebaan, West  Coast  National  Park,  Geelbek  at  Bird  Hide,  14  iv  2006,  Köcke  & Mucina 
140406/27 (MJG); Velddrif, Berg River estuary, at Carinus Bridge, 19 iv 2006, Köcke & Steffen 190406/15 (MJG, 
NBG),  190406/19  (MJG);  Stillbaai,  Goekoe  River  estuary,  E  bank  of  the  river,  4  v  2006,  Köcke  &  Mucina 
040506/10  (MJG);  Knysna,  Knysna  Lagoon,  turnoff  to  Leisure  Island,  5  v  2006,  Köcke & Mucina  050506/05 
(MJG); Plettenberg Bay, Bitou River estuary, 6 v 2006, Köcke & Steffen 060506/25 (MJG), 060506/27 (MJG).  
87 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
DISCUSSION  
 
The  seven  species  of  the  Triglochin  bulbosa  complex  recognized  here  are  not  only 
morphologically  distinct  but  also  differentiated  in  terms  of  geographical  distribution,  ecology, 
phenology and, where known, chromosome number.  
In the Mediterranean region, Triglochin laxiflora is autumn‐flowering whereas T. barrelieri is 
spring‐flowering.  The  two Mediterranean  species  also have different ploidy  levels, with  Triglochin 
laxiflora having 2n = 18 and T. barrelieri having 2n = 30, 32 or 36 chromosomes. In Africa, Triglochin 
milnei  is the only species of the complex found  in several countries of Central and southern Africa. 
The distribution of Triglochin milnei does not overlap with the other four species  in South Africa. In 
eastern South Africa it is the only species to be found in inland localities and at altitudes above 500 
metres. Both  rhizomatous  species,  Triglochin  elongata  and  T.  buchenaui,  grow  sympatrically  (in  a 
broad sense) along  the South and West coasts of South Africa. However,  they differ  in ecology by 
Triglochin buchenaui being limited to lower tidal habitats, while T. elongata is found in upper tidal or 
semi‐terrestrial  inland habitats  such as edges of water  courses and pans. Where  the  two bulbous 
species, Triglochin bulbosa and T. compacta occur in the same area (e.g., Cape Peninsula), they differ 
both  in phenology and ecology. Triglochin bulbosa  flowers between  July and November, while  the 
flowering  time  of  T.  compacta  is  between  February/March  and  May.  Triglochin  bulbosa  subsp. 
bulbosa occurs on Cape Peninsula on Archaean  granites, while  T.  compacta  is  found on quartzite 
sands derived from Ordovician Table Mountain sandstone. 
The  importance  of  edaphic  factors  (geology,  soils  and  associated  pedo‐hydrological 
conditions)  in  diversification  of  the  Cape  flora  has  been widely  suspected  (Marloth,  1908)  and  in 
many instances also well‐documented (Rourke, 1972; Goldblatt, 1979; Williams, 1982; Linder & Ellis, 
1990; Kurzweil et al., 1991; see also Linder, 2003 and van der Niet et al., 2006). Triglochin bulbosa 
may be a good candidate  for  the study of adaptive  radiation of a non‐insect pollinated  taxon. The 
four  subspecies now distinguished within Triglochin bulbosa are  clearly differentiated along pedo‐
hydrological  habitat  axes.  The  only  water‐bound  subspecies  of  Triglochin  bulbosa  is  the  widely 
distributed subsp. bulbosa occurring  in  temporarily wet  (flooded) both coastal and  inland habitats, 
while  the  other  three  subspecies  radiated  into  fully  terrestrial  inland  habitats  characterised  by 
contrasting  geologies,  such  as  granite  (subsp.  tenuifolia),  limestone  (subsp.  calcicola)  and  quartz 
fields (subsp. quarcicola). 
Morphology of underground parts appears to be correlated with water availability. Whereas 
the species with rhizomes (Triglochin elongata, T. buchenaui) are limited to habitats with constantly 
available  water,  the  bulbous  species  (Triglochin  bulbosa,  T.  compacta,  T.  milnei,  T.  barrelieri,  T. 
laxiflora) grow  in places where at  least abundant water  is available only  for a  short period of  the 
year. 
The similarities in differentiation between Triglochin species from the Mediterranean Floristic 
Region and the Cape Floristic Region, respectively, are striking. Thus, morphologically similar species 
from  the  two  regions  are  flowering  either  in  spring  (Mediterranean:  Triglochin  barrelieri,  South 
Africa:  T.  bulbosa)  or  in  autumn  (Mediterranean:  T.  laxiflora,  South  Africa:  T.  compacta).  This 
divergence  of  flowering  time was  already  noted  by  Buchenau  (1896)  and  Rainha  (1944)  for  the 
Mediterranean region and by Adamson (1943) for South Africa. The species of the complex thus are a 
nice  example  for  parallel  ecological  differentiation  under  similar  climatic  conditions  in 
mediterranean‐type ecosystems.  
Several species of the Triglochin bulbosa complex are of conservation concern. Even though 
only Triglochin bulbosa subspp. calcicola and quarcicola are  threatened according  to  the  IUCN Red 
88 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
List  categories  (IUCN, 2001),  the habitats of many  taxa  (e.g.,  seasonal pools,  estuaries)  are under 
manifold pressure from human activities. 
 
   
89 
Chapter 3: Revision of the Triglochin bulbosa complex 
   
90 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Chapter 4 
 
 
Tetroncium and its only species T. magellanicum (Juncaginaceae): 
distribution, ecology and lectotypification 
 
 
Sabine von Mering 
 
 
 
 
 
Published in: Willdenowia 43(1): 13–24. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 
Tetroncium magellanicum (Juncaginaceae) was described by Willdenow in 1808, based on material 
collected by Commerson at the Strait of Magellan during Bougainville’s voyage around the world. 
Type material of this species was traced and a lectotype for the name is designated. A description of 
the species and notes on its ecology and conservation status are provided. For the first time, a 
detailed map showing the known distribution area of T. magellanicum is presented. 
 
 
Additional key words: Gough Island, Herbarium Willdenow, lectotype, peatlands, southern South 
America, typification 
   
 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
92 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
 Introduction 
 
The monotypic genus Tetroncium Willd. belongs to the small monocot family Juncaginaceae 
(Alismatales) and  is sister to the other two genera of the family, Cycnogeton R.Br. and Triglochin L. 
(von Mering & Kadereit 2010). Tetroncium magellanicum Willd.  is the only dioecious species  in the 
family (Fig. 1B, 6). It is a perennial herb growing mainly in the peatlands of southern South America 
and some neighbouring islands (Fig. 1A, 4). 
Tetroncium  magellanicum  was  described  by  Carl  Ludwig  Willdenow  in  1808.  In  the 
protologue, Willdenow  stated  that  the new genus and  species are based on material  collected by 
Commerson at  the  Strait of Magellan  (Willdenow 1808). Philibert Commerson  (sometimes  spelled 
Commerçon) was  a  French  naturalist who  accompanied  Louis  Antoine  de  Bougainville  during  his 
voyage around  the world  from 1766  to 1769  (Bougainville 1772). The botanical  collections of  this 
voyage reached Paris in 1774, and duplicates were subsequently distributed to several botanists and 
botanical institutions in Europe (Stafleu & Cowan 1976‐1988). 
Tetroncium  magellanicum  was  mentioned  in  several  publications  on  the  early  botanical 
exploration of southern South America (e.g., Hooker 1847, Gay 1849, Alboff 1896, Reiche 1907) and 
also  in  later  works  covering  the  flora  of  the  region  (e.g.,  Correa  1969,  Moore  1968,  1983, 
Marticorena & Quezada 1985, Zuloaga et al. 2008). Franz Buchenau, who contributed significantly to 
our knowledge of Juncaginaceae, also added to our knowledge of Tetroncium (e.g., Buchenau 1868, 
1882,  1903).  However,  the  species  has  never  been  studied  in  full  detail  and  Tomlinson  (1982) 
correctly stated  that  little  is known about  it. For example, embryological and karyological data are 
lacking, and details of  flower and  fruit development as well as the mode of  fruit dispersal are only 
incompletely known. 
In  the  course  of  taxonomic  studies  in  Juncaginaceae  I  noted  that  the  name  Tetroncium 
magellanicum  has  not  been  typified.  Apart  from  typifying  the  species,  I  will  also  provide  a 
description,  information on  its ecology, an assessment of  its conservation  status  (according  to  the 
IUCN  threat  categories,  IUCN 2001),  and a distribution map based on data obtained  from  revised 
herbarium specimens and reliable literature sources. 
 
 
Fig. 1. Tetroncium magellanicum. A. Typical habitat, continental bog dominated by Sphagnum magellanicum, 
near Ushuaia, Argentina. B. Female (centre) and two male inflorescences (photographs: R. Douzet, SAJF, 
University Grenoble). 
93 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
Material and methods 
 
Collections  from  Herbarium  Willdenow  (housed  at  the  Botanic  Garden  and  Botanical 
Museum Berlin‐Dahlem, Freie Universität Berlin as separate collection B‐W; e.g., Hiepko 1972) and 
from several other major herbaria (see Acknowledgements for a full list) were revised to locate type 
material of the species. Additionally, online databases of herbaria or virtual herbaria were reviewed, 
as well as the GBIF Data Portal (Global Biodiversity Information Facility 2007+), JSTOR Plant Science 
(2010+),  Flora del Conosur  (2009+),  Flora Argentina  (2012+), British Antarctic  Survey  (BAS) Higher 
Plants Herbarium (2009+), and UK Overseas Territories (UKOTs) Online Herbarium (2011). 
Altogether, more than 150 specimens of Tetroncium magellanicum were studied. Specimens 
that were only seen as a scan or photograph are marked with “image!” in the list of specimens seen 
below. A  lectotype  for  the name of  this  species  is designated here  according  to  the  International 
Code of Botanical Nomenclature (McNeill & al. 2006; Fig. 3). 
Information given on  labels of historic specimens  is usually  limited,  important specifications 
such  as  (exact)  collection  dates  or  localities  are  often missing.  Primary  literature  such  as  original 
travelogues of expeditions and secondary literature was consulted to decipher, verify and ‐ wherever 
possible ‐ complement available label information. Godley’s accounts of botanical exploration of the 
Southern hemisphere (Godley 1965, 1970) were especially valuable in this respect. Furthermore, the 
following online resources were used:  Taxonomic Literature II (TL‐2, Stafleu & Cowan 1976‐1988 and 
supplements), JSTOR Plant Science Collection of Plant Collectors (JSTOR Plant Science 2010+) and the 
HUH Index of Botanists (Harvard University Herbaria 2011+). 
The  distribution  map  was  created  using  georeferenced  localities  obtained  from  revised 
herbarium specimens and reliable  literature sources. Georeferencing of  localities was  facilitated by 
the use of electronic gazetteers  such as GEOnet Names Server  (GNS 1994+), GeoNames  (2012) or 
Google Earth (Google 2012), and the map was generated using the EDIT mapViewer (2012). 
 
Name and typification 
 
Tetroncium Willd., Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin 2: 17. 
1808. 
= Cathanthes Rich., Mém. Mus. Hist. Nat. 1: 365. 1815. [Type: non designatus] 
 
Notes.  –  The  material  of  Tetroncium  that  Willdenow  had  on  hand  at  the  time  of  writing  the 
description was named ‘Triglochin reflexum’ and sent to him by the late Professor Martin Vahl from 
Copenhagen  (Willdenow  1808;  Fig.  2).  Willdenow  noticed  its  distinctness  from  Triglochin  and 
described the new genus (Willdenow 1808).  
Little  is known about the  identity of Cathanthes Rich., a name established only seven years 
after Tetroncium by Richard (1815). Richard’s brief description of Cathanthes  in his  listing of genera 
of “Juncaginaeae” reads as follows: “[Lilaea.] Cathanthes, floribus dioici, reclinatis, etc., a sequente 
diversa. [Triglochin. Scheuchzeria.]” (Richard 1815). Kunth (1841) and Hooker (1843) cite Cathanthes 
as a synonym of Tetroncium. This statement seems well supported by  the  few characters noted  in 
the protologue as Tetroncium is the only dioecious taxon in the group, and posseses reflexed female 
flowers and fruits. No Cathanthes species were described later and no specimens bearing this name 
were  found.  Buchenau  (1868,  1903)  and  Micheli  (1881)  mention  ’Catanthes‘  as  a  synonym  of 
Tetroncium. This is most probably the result of a spelling error.  
 
94 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
 
 
Fig. 2. Protologue of Tetroncium magellanicum Willd. (Willdenow 1808; from microfiche, library of the BGBM). 
 
 
Tetroncium magellanicum Willd., Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde 
Berlin 2: 17. 1808.  
− Lectotype (designated here): “Habitat ad Fretum Magellanicum” [Strait of Magellan], [December 
1767], Commerson s.n. (B ‐W 17531‐02 0!; Fig. 3C); isolectotypes (designated here): B ‐W 17531‐01 
0!, BM000820840!, C!, G00098732 [image!], P01759004!, P01759005!). 
− Triglochin reflexa Vahl ex Kunth, Enum. Pl. 3: 142 (1841), “magellanicum”, nom. inval. (ICN Art. 
36.1(c)). 
− Triglochin magellanica Vahl ex Kunth, Enum. Pl. 3: 142 (1841), “reflexum”, nom. inval. (ICN Art. 
36.1(c)). 
 
Notes.  – Material  of  T. magellanicum  located  in  the Herbarium Willdenow  comprises  two  sheets 
placed in one of the typical blue folders of this historic collection. They are labelled “T. magellanicum 
1” and “T. magellanicum 2” (B  ‐W 17531‐01 0 and B  ‐W 17531‐02 0). This material clearly matches 
the details of the protologue, the label attached to the folder gives the locality as cited above and the 
designation  ‘Triglochin  reflexum’  written  in  Willdenow’s  hand  (Fig.  3A).  The  name  “Tetroncium 
magellanicum” and the literature reference written on this label on the folder was later added by D. 
F. K. Schlechtendal, as explained by  the note “Schlechtendal p.”,  i.e. Schlechtendal pater  (Latin  for 
father), written by his son D. F. L. Schlechtendal. Another smaller label on the folder, reading “Vahl. 
W.”, was also written by D. F. L. Schlechtendal and  is  indicating  that  the material originated  from 
Vahl and Willdenow (Fig. 3B).  
It seems certain that both specimens were in the hands of Willdenow. Therefore, a lectotype 
has to be designated. The first of the two sheets in Herbarium Willdenow consists of a female and a 
male plant. In contrast, only a male plant is mounted on the second sheet. However, the latter bears 
an additional label reading ‘Triglochin magellanicum’ written by Willdenow himself (P. Hiepko, pers. 
comm.; Fig. 3C) and it is therefore chosen here as lectotype (B ‐W 17531‐02 0). The other specimen is 
designated as isolectotype. 
The lectotype and isolectotype from B are available online as high resolution images through 
the  Digital  Herbarium  (Röpert  2000+).  Duplicates  of  Commerson’s  collection  of  T. magellanicum 
(representing isolectotypes) were found in BM, C, G and P. Most of these isolectotypes (and further  
95 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
 
 
Fig. 3. Tetroncium magellanicum in Herbarium Willdenow – A: folder with label; B: additional label; C: specimen 
designated as lectotype (barcode B‐W 17531‐02 0 / ImageId: 267191), see text for details. – Photographs: 
Herbarium, Botanic Garden and Botanical Museum Berlin‐Dahlem (Röpert 2000+). – [Published at 
http://data.bgbm.org/herbarium/BW17531020]. 
 
historic material mentioned below) are accessible online via  JSTOR Plant Science or  the  collection 
databases of the herbaria, respectively. 
Label  information of  the  type material  in B does not  include a collection date or a  locality 
apart  from Fretum Magellanicum. However,  labels attached  to one of  the  isolectotypes present  in 
Paris  (P01759004)  give  further  information  on  the  date  and  locality where  it was  collected.  The 
inscription  “Xbri  1767”  is  indicating  that  the  material  was  collected  in  December  1767.  This  is 
confirmed  by  the  fact  that  the  passage  of  the  Strait  of Magellan  lasted  from December  1767  to 
January 1768  (Bougainville 1772).  Several  labels  list  localities where  the  species was  found  in  the 
Strait of Magellan: “Baye francaise, Baye Bougainville, Port Galant &  in Sylvis Commersonianis”, “In 
96 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
alpibus Commersonianis, Port Bougainville”. However,  it  remains unclear  in which of  these precise 
localities the material was collected.  
The  label on  the  isolectotype of T. magellanicum  in C was written by M. Vahl  (information 
from  P. Wagner  via O.  Seberg/G.  Petersen,  pers.  comm.),  the  botanist who  sent  the material  to 
Willdenow. A specimen  located  in  the Herbier Genève  (G00098732) and another  in  the Herbarium 
HAL (HAL0109729), both annotated as type material (by R. R. Haynes & L. B. Holm‐Nielsen  in 1985 
and by N. Tkach in 2010, respectively) could represent further isolectotypes. However, in both cases 
the  source  could  not  be  identified with  certainty  and  the  specimens  are  therefore  not  listed  as 
isolectotypes  until  further  evidence  becomes  available.  Further  sets  of material  collected  during 
Bougainville’s circumnavigation were distributed to several other herbaria (Stafleu & Cowan 1976  ‐ 
1988) which accordingly might house further type material of Tetroncium.  
‘Triglochin  reflexum’ was  used  as  a  provisional  name  by  Vahl  and  not  validated  by  later 
publication. Willdenow (1808) referred to this name in the protologue of Tetroncium magellanicum. 
The name ‘Triglochin magellanicum’ was used by Willdenow on the herbarium sheet (see small label 
on  lectotype,  Fig.  3C).  Both  names  were  cited  by  Kunth  (1841)  as  synonyms  under  Tetroncium 
magellanicum, but this did not result in the valid publication of these names (see Art. 34.1c, McNeill 
& al. 2006). 
 
Ic.: Hooker 1843, t. 534; Hooker 1847, t. 128 (Fig. 5); Correa 1969, Fig. 15, p. 36. 
 
Description (based on own observations and measurements of herbarium material and partly on 
Hooker 1847, Buchenau 1903, Moore 1968, 1983; see also Fig. 6) 
 
Perennial, rhizomatous, glabrous herb, 5‐25(‐35) cm high. Rhizome ascending, up to 20 cm long, 2‐4(‐
6) mm  in  diameter,  producing  aboveground  stems  towards  the  apex.  Stems  ascending  or  erect, 
branching near base, densely covered with brown leaf remains at base and with leaves towards apex. 
Leaves distichous, simple, coriaceous, rigid, linear‐ensiform (sword‐shaped), acute, (15‐)20‐100(‐120) 
× 1.5‐3.0 mm, equitant, with basal  sheath but without  ligule or auricles. Plant dioecious,  scapose; 
scapes erect, 25‐200(‐250) mm  long.  Inflorescences  terminal, dense, c. 10‐50 mm  long, ebracteate 
spikes  of  up  to  30  flowers;  pedicels  very  short  (c.  0.5 mm)  or  absent. Male  flowers:  tepals  4, 
yellowish with reddish brown spots, concave or conchiform, broadly ovate, acute or subobtuse, 1.2‐
2.0  ×  0.5‐1.5  mm.  Stamens  4,  opposite  tepals  and  inserted  at  their  base,  (sub)sessile;  anthers 
yellowish,  extrorse.  Female  flowers:  tepals  4,  as  in male  flowers  but  narrower,  ovate  to  ovate‐
lanceolate.  Carpels  4,  subulate,  fused  from  base  to  about  half  of  their  length,  with  one  basal 
anatropous ovule per carpel; styles divergent. Fruits 4‐locular (or possibly unilocular with incomplete 
septa), dry, indehiscent, reflexed, narrowly conical, with long persistent beaklike styles, 4‐8(‐10) × c. 
1 mm, smooth,  reddish brown, usually one‐seeded  through abortion of  three ovules. Seeds  linear‐
oblong, endospermic. Pollen inaperturate, subspheroidal, medium‐sized, dispersed in monads, exine 
reticulate (Kupriyanova 1948, Grayum 1992). Chromosome number unknown. 
 
Tetroncium differs  from  the other genera of  Juncaginaceae mainly  in  its dioecy and  flower 
merosity  (dimerous vs.  trimerous  in Triglochin and Cycnogeton). Further differences  include  seeds 
with endosperm, the general habit, as well as leaf form and structure (ensiform, rigid and coriaceous 
in  Tetroncium  vs.  semiterete,  ±  succulent  in  Triglochin  and  flattened,  strap‐shaped,  ±  spongy  in 
Cycnogeton). 
97 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
Note: Willdenow  (1808,  Fig.  2)  as well  as Hooker  (1843)  erroneously described  the  flowers  apart 
from the gynoecium as trimerous  instead of dimerous. This was clarified by Hooker (1847, see also 
Fig. 5) and later discussed by Buchenau (1882). Further morphological and developmental studies are 
needed to examine flower and fruit structure in more detail. 
 
Distribution 
 
The  distribution  area  of  T.  magellanicum  comprises  mainly  southern  South  America 
(Patagonia and Tierra del Fuego) northwards to c. 40° S in western Argentina and to c. 37° S in Chile 
(Fig.  4 &  5).  Collections  from  Parque Nacional Nahuel Huapi  in  the  Andes  (Argentina)  as well  as 
Parque Nacional Nahuelbuta and Parque Nacional Chiloé in the Chilean Coastal Range represent the 
northern limits of the distribution of the species. It is also distributed in the Falkland Islands (East and 
West Falkland) but absent from the Lafonia region of East Falkland probably due to summer drought 
there (Broughton & McAdams 2005). Furthermore, Tetroncium is found on Gough Island in the South 
Atlantic Ocean  (Wace 1961, Groves 1981) but not known  from  the other  islands of  the Tristan da 
Cunha group (N. Gremmen, pers. comm.). 
 
Fig. 4 and 5 give the first detailed map of localities representing the known distribution area 
of  the  species.  Previously,  only  a map  showing  a  rough  outline  of  the  distribution  area  (without 
Gough Island, Camp 1947) and a map limited to Tierra del Fuego (Moore 1983) had been published. 
 
Habitat, ecology and conservation aspects  
 
Tetroncium magellanicum is found in different peatland types, especially Sphagnum bogs and 
cushion bogs. These peatlands are part of  characteristic vegetation  sometimes  termed Magellanic 
moorland  (e.g., Moore 1983, Arroyo &  al. 2005  and  references within). Tetroncium  is  common  in 
continental  bogs  dominated  by  Sphagnum magellanicum  Brid., where  the moss  forms  orange  or 
reddish  carpets or hummocks  (Fig. 1A). Tetroncium magellanicum predominantly occurs  in wetter 
parts of  the peatlands and  is  frequently  found accompanied by e.g. Carex magellanica  Lam.  (e.g., 
Kleinebecker & al. 2007). In Pacific bogs dominated by cushion‐forming vascular plants Tetroncium is 
associated with cushion plants  such as Astelia pumila  (J.R.Forst.) Gaudich. and Donatia  fascicularis 
J.R.Forst. & G.Forst. or Drosera  uniflora Willd.  (e.g., Dusén 1900, Moore 1983, Kleinebecker &  al. 
2007; A. Vogel, pers.  comm.; B. Ruthsatz, pers.  comm.).  In  a  transition  zone both peatland  types 
intermingle or occur mosaic‐like side by side (Kleinebecker & al. 2007). Tetroncium is also frequent in 
this Sphagnum magellanicum  cushion plant mixed  type and along a moisture gradient  in all  three 
types  (Kleinebecker  &  al.  2007).  Highest  frequencies  were,  however,  recorded  from  Sphagnum 
cuspidatum hollows (exclusively found in continental Sphagnum bogs and Sphagnum‐cushion mixed 
bogs) and wet S. magellanicum carpets often surrounding hollows of continental bogs (Kleinebecker 
& al. 2007).  
Habitats  belonging  to  the  Magellanic  moorland  are  continuously  distributed  from  the 
extreme south of the continent to around 43° S in Chile and from sea level to above treeline (Pisano 
1983).  Tetroncium magellanicum  is  not  only  known  from most  parts  of  this  region  but  also  from 
outlying  areas  of moorland  vegetation  occurring  further  north,  e.g.  in  the  Cordillera  de  Piuchué 
(Chiloé  Island)  and  the  Cordillera  de  Nahuelbuta,  both  in  the  Chilean  coastal  range  (Ruthsatz  & 
Villagrán 1991, Arroyo & al. 2005, see Fig. 4 & 5). 
 
98 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
 
 
Fig. 4. Distribution of Tetroncium magellanicum – southern South America including Falkland Islands and 
Gough Island in the South Atlantic (ca. 2,800 km from Cape Town, South Africa and 3,300 km from the South 
American mainland); map created using the online tool EDIT mapViewer (2012). 
 
 
 
Fig. 5. Distribution of Tetroncium magellanicum – Chile and Argentina – map created using the online tool 
EDIT mapViewer (2012). 
99 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
In southern Chile, Magellanic moorland occurs  together with subantarctic evergreen  forest 
dominated by Nothofagus betuloides  (Mirb.) Oerst.  (e.g., Dusén 1903, Ruthsatz & Villagrán 1991). 
Further east such peatlands can also be found in the transition zone to deciduous forest dominated 
by  N.  pumilio  (Poepp.  &  Endl.)  Krasser  and  N.  antarctica  (G.  Forst.)  Oerst.  Tetroncium  grows  in 
clearings or open parts of these Nothofagus woodlands. 
Habitats  on  the  Falkland  Islands  are  bogs,  dwarf  shrub  heath  and  acid  grassland  (Moore 
1968, 1983). On Gough Island T. magellanicum is one of the few abundant flowering plants found in 
high  altitude  bogs,  i.e.  Sphagnum‐dominated  peat  bogs  above  600 m  (Wace  1961; N. Gremmen, 
pers. comm.). 
 
The  species  is usually  found  from  sea  level  to about 500 metres. Higher altitudes of up  to 
1300 metres  are only  recorded  from  the northernmost part of  the distribution  area  (e.g., Parque 
Nacional de Nahuelbuta, Ricardi 5697 & Marticorena, CONC; Zuloaga et al. 2008).  
 
Tetroncium  is  predominantly  found  in wetter  sites  and  tolerates  frequent  and  prolonged 
periods of inundation. Sometimes only upper leaves and inflorescences are emerging from the water. 
Patagonian  bog  ecosystems  are  characterised  by  extreme  nutrient‐poor  conditions  and  T. 
magellanicum appears to be highly efficient in nutrient acquisition (Schmidt et al. 2010). 
 
Phenology:  Flowering  and  fruiting  in  summer, mainly  from  December  to  January  (sometimes  to 
April).  The  species  is  probably  wind‐pollinated  as most  other  species  of  the  family.  Fruits  of  T. 
magellanicum  are  indehiscent  (pers.  obs.).  Their  long,  rigid  appendages  formed  by  the  persistent 
styles  might  serve  dispersal  by  animals  such  as  birds.  However,  pollination  as  well  dispersal 
mechanisms  have  not  been  directly  observed  in  Tetroncium. Male  and  female  plants  can  grow 
intermingled  (see,  e.g.,  specimen  James  1500,  BM,  SI)  but  unisexual  populations  can  be  also 
separated by some distance (R. W. Woods, pers. comm.). This implies that T. magellanicum is able to 
reproduce vegetatively, probably through regeneration from rhizome fragments. 
 
Proposed  IUCN  conservation  status:  Least  Concern  (LC).  Tetroncium  magellanicum  is  relatively 
widespread in southern South America, locally abundant, and not under immediate threat. However, 
as in the Northern hemisphere, peatlands in the Southern hemisphere are increasingly threatened by 
drainage (e.g., for urban development or road construction) and other land use changes, in particular 
peat mining. In recent decades, the number of peat extraction sites has risen continuously especially 
in Tierra del Fuego, and further extraction permits have been issued (e.g., Blanco & de la Balze 2004, 
Iturraspe & Urciuolo 2004, Grootjans et al. 2010; A. Vogel, pers. comm.). 
Tetroncium magellanicum  is  not  confined  to  continental  Sphagnum  bogs which  are most 
affected by this growing trend  in peat extraction but also occurs  in oceanic cushion bogs which are 
protected  to  a  higher  degree.  Nevertheless,  conservation  assessments  might  become  more 
important in the future, especially on a regional scale. 
Fortunately, a relatively high proportion of southern South American wetlands are protected 
as part of National Parks or National Reserves (e.g., Parque Nacional Tierra del Fuego  in Argentina, 
Bernardo O'Higgins National Park and Cabo de Hornos National Park in Chile). However, protection of 
different peatland  types  is unbalanced, and Nothofagus  forests  further north  in  the Coastal  range 
containing disjunct areas of peatlands have been  reported  to be under  threat  (Arroyo & al. 2005). 
Further  threats  to  fragile wetland  ecosystems  include  the  introduction  of  non‐native  species  and 
tourism. 
100 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
 
 
Fig. 6. Tetroncium magellanicum – Plate from Flora Antarctica illustrating male and female plants,  
flowers and fruits (Hooker 1847). – [Published at http://biodiversitylibrary.org/page/13448638]. 
 
Gough  Island  is  recognized as a nature  reserve and an ordinance entitled  'Conservation of 
Native  Organisms  and  Natural  Habitats  (Tristan  da  Cunha)  Ordinance  2006'  which  replaced  the 
previous  conservation  ordinance  from  1976  gives  protection  to  all  all  native  plants  including  T. 
magellanicum. The island was also inscribed to the UNESCO World Heritage List in 1995 (modified in 
2004) as part of the Gough and Inaccessible Islands World Heritage Site. Nevertheless, threats to the 
island’s ecosystems are not  to be underestimated and  include  (further)  introduction of non‐native 
species and climate change (e.g., Jones & al. 2003, Middleton & Kleinebecker 2012). 
 
   
101 
Chapter 4: Tetroncium and its only species T. magellanicum 
   
102 
 
 
 
 
Chapter 5 
 
Morphology of Maundia supports its isolated phylogenetic position  
in the early‐divergent monocot order Alismatales 
 
 
Dmitry D. Sokoloff, Sabine von Mering, Surrey W.L. Jacobs* and Margarita V. Remizowa 
 
 
 
Manuscript will be published in the Botanical Journal of the Linnean Society (in press) 
 
 
 
ABSTRACT 
 
According  to  recent  molecular  phylogenetic  data,  the  rare  Australian  endemic  Maundia 
triglochinoides does not form a clade with taxa traditionally classified as members of Juncaginaceae. 
Therefore,  views  on  the  morphological  evolution  and  taxonomy  of  Alismatales  require  re‐
assessment.  As  the morphology  of Maundia  is  poorly  known  and  some  key  features  have  been 
controversially described in the literature, the flowers, fruits, inflorescence axes and peduncles were 
studied using light and scanning electron microscopy. Inflorescences are bractless spikes with flowers 
arranged  in  trimerous  whorls.  Except  in  the  inflorescence  tip  (where  the  flower  groundplan  is 
variable),  flowers possess  two  tepals  in  transversal‐abaxial positions,  six  stamens  in  two  trimerous 
whorls  and  four  carpels  in median  and  transversal  positions.  Fruits  are  indehiscent.  The  shared 
possession of orthotropous ovules  supports  the molecular phylogenetic placement of Maundia as 
sister to a  large clade  including Potamogetonaceae and related  families. Maundia and Aponogeton 
spp. share the same highly unusual floral groundplan, a homoplastic similarity that can be explained 
by spatial constraints in developing inflorescences. The nucellar coenocyte of Maundia appears to be 
unique among monocots. As Maundia exhibits a mosaic of features characteristic of other families of 
tepaloid core Alismatales, its segregation as a separate family is plausible. 
 
 
Key words: anatomy, Aponogetonaceae, bract, flower, fruit, Juncaginaceae, Maundiaceae, nucellus, 
ovule, Potamogetonaceae, tepal, vasculature 
 
 
* Material crucial for this study was provided by the late Surrey Jacobs, who sadly passed away 
before this study could be completed. He contributed to earlier discussions on Maundia, provided 
important additional information and allowed use of photographs taken by him in the field. 
   
 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
104 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
Introduction 
 
The ‘core Alismatales’ (e.g., Iles, Smith & Graham, 2013), a species‐poor but morphologically 
highly diverse monophyletic group of aquatic and wetland plants  traditionally known as  the order 
Helobiae  (Engler, 1909; Eckardt, 1964), superorder Alismatanae  (Takhtajan, 2009) or Alismatiflorae 
(Dahlgren, Clifford & Yeo, 1985) or subclass Alismatidae (Takhtajan, 1987, 1997; Les & Tippery, 2013), 
have long been a focal point of discussion regarding the evolutionary history of monocots. The group 
was often viewed as a basal monocot lineage, probably sister to the rest of the monocotyledons, an 
opinion  supported by  the highly unstable  floral groundplan,  frequent occurrence of apocarpy and 
some  other  features  considered  as  potentially  primitive  (Wettstein,  1924;  Takhtajan,  1966,  1987; 
Cronquist,  1981). Molecular  phylogenetic  data  do  not  support  the  hypothesis  of  the  basal‐most 
placement of Helobiae among monocots, but still show that the order Alismatales belongs to a group 
of early‐divergent monocots (Chase et al., 2000, 2006; Davis et al., 2004; Graham et al., 2006; APG III, 
2009;  Iles,  Smith & Graham,  2013).  Thus, Helobiae  are  significant  for  the  understanding  of  early 
monocot  evolution. Molecular  phylogenetic  trees  suggest  that  apocarpy  and  an  unstable  flower 
groundplan  could be derived  rather  than  ancestral  features  in  core Alismatales  (Doyle & Endress, 
2000;  Chen  et  al.,  2004;  Endress  &  Doyle,  2009;  Remizowa,  Sokoloff  &  Rudall,  2010;  Sokoloff, 
Remizowa & Rudall, 2013). The high  interest  in members of core Alismatales has made  this group 
one  of  the  most  extensively  studied  with  respect  to  comparative  flower  morphology  and 
development (reviewed by Posluszny & Charlton, 1993; Posluszny, Charlton & Les, 2000; Remizowa 
et al., 2012b). However, a few key taxa remain poorly known, particularly due to technical problems 
with  obtaining  appropriate  plant  material.  In  this  paper,  we  present  the  first  detailed  data  on 
peduncle,  flower  and  fruit  anatomy  in  Maundia  triglochinoides  F.Muell.,  a  member  of  core 
Alismatales whose phylogenetic placement has been re‐assessed using molecular phylogenetic data 
(von Mering & Kadereit, 2010; Iles, Smith & Graham, 2013; Les & Tippery, 2013). The new phylogeny 
requires an updated comparative analysis of morphological characters in Maundia F.Muell., many of 
which are currently either poorly known or for which existing interpretations are controversial. 
The Australian endemic M. triglochinoides  is an erect rhizomatous perennial herb restricted 
to freshwater swamps and streams in coastal New South Wales, extending into southern Queensland 
(Aston,  2011).  Due  to  habitat  loss  and  fragmentation,  the  range  of  the  species  has  been much 
reduced  (Sainty &  Jacobs, 2003)  and  it  is  listed  as  “Vulnerable”  in New  South Wales  (Schedule 2, 
Threatened Species Conservation Act) and in Queensland (Schedule 3, Nature Conservation (Wildlife) 
Regulation  2006  SL No.  206  [Nature  Conservation  Act  1992]).  Traditionally,  the monotypic  genus 
Maundia was classified as a member of the family Juncaginaceae (Mueller, 1858; Hutchinson, 1959; 
Eckardt, 1964; Cronquist, 1981; Dahlgren, Clifford & Yeo, 1985; Haynes, Les & Holm‐Nielsen, 1998; 
Takhtajan,  1966,  2009;  Seberg,  2007).  Earlier  classifications  treated  the  family  in  a wide  sense  to 
include  Scheuchzeria  L.  using  the  names  Juncaginaceae  s.l.  (Buchenau  &  Hieronymus,  1889; 
Shipunov,  2003)  or  Scheuchzeriaceae  (Buchenau,  1903),  respectively.  Nakai  (1943)  proposed  a 
monogeneric  family  Maundiaceae.  Subsequently,  this  family  was  accepted  by  Takhtajan  (1987, 
1997). Molecular data supported the idea that Maundia should be excluded from Juncaginaceae (von 
Mering  &  Kadereit,  2010).  According  to  Iles,  Smith  &  Graham  (2013),  Aponogeton  L.f.  (Apono‐
getonaceae),  Scheuchzeria  (Scheuchzeriaceae),  Triglochin  L.  (Juncaginaceae)  and  Maundia  form 
successive branches  in a grade  leading  to a group of more  specialized aquatic Alismatales  such as 
Zosteraceae, Potamogetonaceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae and Ruppiaceae.  
 
105 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
  To date, there is no consensus regarding the family placement of Maundia. Aston (2011) and 
Reveal  &  Chase  (2011)  continued  to  use  the  traditional  concept  of  Juncaginaceae, while  Reveal 
(2011),  Stevens  (2001+)  and  Les  &  Tippery  (2013)  accepted  the  monogeneric  Maundiaceae. 
Furthermore, APG III (2009) suggested that more study is needed before Maundiaceae is recognized 
as another monogeneric  family  in Alismatales. According  to APG  III  (2009) and Stevens  (2001+),  it 
might be better  in this case to create a  larger single family for the  larger clade. As reviewed by von 
Mering & Kadereit  (2010), several morphological characters of Maundia flowers are controversially 
interpreted  in  the  literature. These  include  the presence or absence of a perianth and bracts and 
interpretation  of  stamens  as  bisporangiate  and  monothecal  or  tetrasporangiate  and  dithecal, 
respectively. We use our new anatomical evidence to discuss these  issues.  In addition, we  improve 
existing descriptions of  carpel arrangement  in Maundia. Ovule  type  (orthotropous vs. anatropous) 
was  used  as  the  main  morphological  character  distinguishing  Maundiaceae  from  Juncaginaceae 
(Nakai, 1943; Takhtajan, 1987, 1997). Although the orthotropous ovule  is nearly always  indicated  in 
descriptions  of  Maundia,  detailed  descriptions  of  ovule  anatomy  are  not  available.  Existing 
descriptions of fruit morphology in Maundia are controversial (e.g., Bentham, 1878; Cronquist, 1981; 
Aston,  2011).  As  pointed  out  by  Thieret  (1988),  gynoecia  of  Maundia  and  Tetroncium  Willd. 
apparently differ  from  those of other  Juncaginaceae, and a developmental  study of  fruits of both 
genera  is called for. The present study  improves knowledge on fruits and seeds/ovules of Maundia. 
Finally, we provide observations on the vegetative anatomy and pollen morphology of Maundia.  
 
Material and methods 
 
The following collection was studied: Maundia triglochinoides: Australia, New South Wales, 
Porters Creek Wetland, Wyong, entry point into swamp, 33º15 ́36.7 ́ ́S, 151º26 ́11.4 ́ ́E, elev. 14 m, 3 
Dec 2008, L. Stanberg & G. Sainty LS 80 (NSW‐810429, duplicates in C, K, MJG). The plant occurred in 
a  depression  (20%  shaded)  in  Melaleuca  linearifolia  (Link)  Craven  woodland  with  occasional 
scattered Eucalyptus robusta Sm., with associated species such as Typha orientalis C.Presl., Villarsia 
exaltata  (Sims) G.Don, Persicaria  sp., Baumea  rubiginosa Boeckeler, B. articulata  (R.Br.)  S.T.Blake, 
Alternanthera  denticulata  R.Br.,  Juncus  polyanthemus  Buchenau,  Lachnagrostis  filiformis  Trin., 
Sagittaria  platyphylla  (Engelm.)  J.G.Sm.,  Carex  polyantha  F.Muell.,  C.  appressa  R.Br.,  Cyperus 
eragrostis Lam., Ranunculus inundatus R.Br. ex DC., Hypolepis sp. In this locality, Maundia was locally 
abundant, forming an almost pure continuous stand in a depression covering c. 1 acre, in water 20–
30 cm deep. 
Inflorescences and fruits were fixed  in FAA and stored  in 70% ethanol. For  light microscope 
observations, material was  sectioned  using  standard methods  of  paraplast  embedding  and  serial 
sectioning  at  15  mm  thickness  (e.g.  Barykina  et  al.,  2004).  Sections  were  stained  with 
picroindigocarmine and carbolic fuchsine (Axenov, 1967) or alcian blue and safranin and mounted in 
Biomount.  Both  cross  sections  and  longitudinal  serial  sections were made,  of  flowers,  fruits  and 
inflorescence  axes.  In  addition,  free‐hand  sections  of  peduncles  and  fruits  were  treated  with 
phloroglucinol and hydrochloric acid (to reveal lignification of cell walls) or I/KI (to reveal starch) and 
subsequently observed in glycerol. Sections were examined and images of them were taken using a 
Zeiss Axioplan microscope. Three‐dimensional models of  floral vasculature were constructed using 
3D‐Doctor. For scanning electron microscopy (SEM), the material was dissected  in 96% ethanol and 
dehydrated  through  absolute  acetone  and  critical‐point  dried  using  a Hitachi HCP‐2  critical  point 
dryer, then coated with gold and palladium using an Eiko IB‐3 ion‐coater (Tokyo, Japan) and observed 
using CamScan 4 DV  (CamScan, UK) at Moscow University.  In addition to fixed material, herbarium 
106 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
specimens from several collections were studied. These are listed in the Appendix. Terminology used 
in the Results section reflects our preferred morphological  interpretation; other  interpretations are 
reviewed and critically evaluated in the Discussion.  
 
Results 
 
GENERAL MORPHOLOGY, PEDUNCLE ANATOMY AND INFLORESCENCE STRUCTURE 
 
Maundia triglochinoides (Fig. 1A–E) is a perennial aquatic herb with all leaves restricted to a 
creeping  rhizome. Erect ±flat  linear, eligulate  foliage  leaves emerge  from  the water.  Inflorescence 
peduncles are terete, long, exposing flowers above the water level, and lacking any foliage leaves or 
scales.  
The  peduncle  (Figs  1F–I,  2)  is  covered  by  a  one‐layered  epidermis.  Epidermal  cells  are 
elongated along  the peduncle. Stomata are present at  least  in  the distal part of  the peduncle  (Fig. 
2D). Guard cells are elongated along the length of the peduncle. Cortex is either absent (in this case, 
the outermost vascular bundles are adjacent to the epidermis) or represented by one to eight layers 
of thin‐walled cells (Figs 1G–I, 2A). The stele contains numerous vascular bundles arranged without a 
clear pattern in cross‐sections of peduncle. Central bundles are larger than peripheral ones (Fig. 1A). 
 
 
 
 
Fig. 1. Maundia triglochinoides. A–E, living plants (photographs taken in nature by S. Jacobs). A, inflorescence 
(bractless spike). B, postanthetic inflorescence. C,D, details of immature fruits. E, inflorescence axis with fruits. 
F–I,  details  of  free‐hand  transverse  section  of  peduncle,  treated with  phloroglucinol  and  hydrochloric  acid 
(lignified cell walls orange). F, one of central vascular bundles. G–I, peripheral vascular bundles, epidermis of 
peduncle  bottom.  G,H,  inverted  peripheral  bundles  (typical  condition).  I,  obliquely  oriented  bundle  (rare 
condition). Scale bars, 100 µm (F–I). ac, air canals; f, fibres associated with vascular bundle; black arrowhead, 
phloem; white arrowhead, xylem tracheid; asterisk, protoxylem lacuna. 
107 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig.  2. Maundia  triglochinoides.  Peduncle  anatomy  and  stoma  on  peduncle  (scanning  electron microscopy, 
SEM). A,  Peduncle  in  transverse  section. B, Detail of  vascular bundle. C,  Septum on  air  canal. D,  Stoma on 
peduncle. Scale bars: 1 mm  (A); 200 μm  (B); 100 μm  (C); 10 μm  (D). ac, air canal; cvb,  large central vascular 
bundle; ph, phloem; pvb, small peripheral vascular bundle; pxl, protoxylem  lacuna; se, septum  in air canal; t, 
tracheid with spiral thickenings. 
 
 
The vascular bundles are collateral (Figs 1F–I; 1B). In large bundles, the protoxylem is represented by  
a  lacuna  (Figs  1F,  2B).  The  tracheids  of  the metaxylem  form  a  horseshoe‐shaped  row  in  cross‐
sections, adjacent  to  the phloem  (Fig. 1B). Tracheids possess  spiral  thickenings  (up  to  five parallel 
spirals per cell). Vessels were not observed. Most peripheral bundles are  inverted,  i.e., with xylem 
oriented towards the epidermis and phloem towards the centre of the peduncle (Fig. 1G, H). One of 
the observed peripheral bundles was obliquely oriented (Fig. 1I). Each large bundle is surrounded by 
an almost complete sheath of thin‐walled lignified fibres (Fig. 1F). Smallest bundles possess fibres  
108 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig. 3. Maundia  triglochinoides. Flower groundplan, normal  flowers  (scanning electron microscopy, SEM). A, 
Flower  from  the central part of  the  inflorescence,  top view. B, Post‐anthetic  flower  from  the abaxial side. C, 
Flower from the inflorescence base, top view. D, Flower with gynoecium removed. Scale bars: 500 μm (A–D). c, 
carpel; gs, stalk of removed gynoecium; ia, inflorescence axis; is, inner‐whorl stamen; os, outer‐whorl stamen; 
te, tepal. 
 
 
along the phloem side only (Fig. 1G). Medium‐sized bundles possess two groups of fibres, i.e., along 
the xylem and  the phloem side  (Fig. 1I). All space between  the bundles  is  filled by an aerenchyma 
with  large air  canals  separated by uniseriate  files of  thin‐walled  cells  (Fig. 1A);  these  cells  contain 
starch grains (there are fewer grains in the cells at the periphery of the peduncle). Along the length  
109 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig. 4. Maundia triglochinoides. Stamens, tepals, pollen grains, stoma on tepal (scanning electron microscopy, 
SEM). A, Median abaxial outer‐whorl  stamen not associated with a  tepal and  tepals on  radii of  transversal‐
abaxial inner‐whorl stamens. B, Flower with gynoecium removed showing median abaxial outer‐whorl stamen, 
two tepals and inner‐whorl stamens situated on radii of the tepals. C, D, Tepal–stamen pairs in different views. 
E, Removed stamen, adaxial view. F, Removed  tepal, adaxial view. G, Basal part of young  fruit  to show non‐
abscised stamens. H, Stoma on tepal. I, Pollen grain. J, Exine sculpture. Scale bars: 1 mm (A, B); 500 μm (C, D, F, 
G); 300 μm (E); 20 μm (H); 5 μm (I); 1 μm (J). c, carpel; gs, stalk of removed gynoecium; ia, inflorescence axis; is, 
inner‐whorl stamen; os, outer‐whorl stamen; te, tepal; th, theca. 
110 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
of  the peduncle,  the air canals are divided  into chambers by  transverse  septa  (Fig. 1A, C). Narrow 
perforations connecting adjacent air  lacunae are present between cells forming a septum (Fig. 1C). 
Cells forming septa  lack starch grains. No specialized mechanical elements are present  in peduncles 
except the fibres associated with vascular bundles.  
 
 
 
Fig.  5.  Maundia  triglochinoides.  Transverse  sections  of  anthetic  flowers  (light  microscopy,  LM).  A–E,  A 
descending series of sections of a flower. A, Level of oblique carpel mouths. B, Level of free ascidiate carpels 
with  carpel  canals  (arrowheads)  displaced  towards  ventral  sides  of  carpels.  C,  Carpels  are  united  via  floral 
centre,  just below  the  level of ovule attachment; note  four ventral carpel bundles  in  the central part of  the 
gynoecium. D, About the level of the micropyles of ovules (below the micropyle in the upper carpel, above the 
micropyle in the left‐hand carpel); at this level, thecae of the inner‐whorl stamens are united, whereas thecae 
of the outer‐whorl stamens are free from each other. E, Below the ovary locules, each carpel with a dorsal and 
a  ventral  bundle;  thecae  of  outer‐whorl  stamens  are  united.  F,  Another  flower  with  asymmetric  carpel 
arrangement  and  an  unvascularized  bulge  (large  arrowhead)  that  could  be  interpreted  as  an  incipient  fifth 
carpel. Small arrowhead indicates an enlarged cell flanking the dorsal bundle; these cells will be conspicuous in 
fruits. G, Stamen theca at the level above separation of free thecae. H, Anther at the level of united 
thecae; note the occurrence of two vascular bundles. Scale bars: 300 μm (A–F, H); 100 μm (G). c, carpel; db, 
dorsal carpel bundle; is, inner‐whorl stamen; os, outer‐whorl stamen; ov, ovule; te, tepal; vb, ventral bundle. 
111 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
Inflorescences are unbranched spikes (Fig. 1A). Flowers are arranged along the inflorescence 
axis  in  regularly alternating  trimerous whorls.  In preanthetic  inflorescences,  the  internodes of  the 
inflorescence axis are short, the flowers are densely spaced, and the inflorescence axis is usually not 
visible without removing flowers. The most proximal internode can be slightly longer than the other 
internodes  (this  is  also  typical  for  several  species  of  Triglochin  –  S.v.M.,  unpubl.  data).  Six 
orthostichies of  flowers can be easily  recognized.  In postanthetic  inflorescences,  internodes of  the 
inflorescence  axis  are  longer  and  visible  between  the  flowers  or  young  fruits.  At  these  stages, 
different flowers of the same whorl may be  inserted at slightly different  levels of the  inflorescence 
axis. No flower‐subtending bracts (or any rudiments) were observed (Figs 3B, D, 4A, B). Flowers are 
completely sessile, sometimes with the exception of the uppermost flowers in a spike. As no flower 
stalks are developed after anthesis, fruits remain sessile and perpendicular to the inflorescence axis 
(Fig. 1C–E).  
 
MORPHOLOGY AND VASCULAR ANATOMY OF FLOWERS 
 
Almost all  flowers, except  the uppermost ones, exhibit a stable groundplan. There are  two 
tepals  in  transversal‐abaxial  positions,  six  stamens  in  two  alternating  trimerous whorls  (an  outer 
whorl with a median abaxial and two transversal‐adaxial stamens and an inner whorl with a median 
adaxial and two transversal‐abaxial stamens) and four carpels, of which two are in median and two in 
transversal  positions  (Figs  3,  4A,  B,  5A–E).  In  one  flower,  a  small,  unvascularised  outgrowth was 
found in the transversal‐adaxial position; this could be interpreted as an incipient fifth carpel (Fig. 5F, 
arrowhead).  In  this  flower,  two  carpels  situated on  the opposite  radius were more  closely  spaced 
than in typical flowers (Fig. 5F).  
Tepals are green and ca. 1.5 times as  long as the stamens. They have narrow bases and are 
attached to the receptacle at the radii of the transversal‐abaxial  inner whorl stamens (Figs 3, 4A, B, 
5A–F). Stamen and tepal bases can unite for a very short distance (Fig. 4C, D). The tepals are inserted 
at approximately the same distance from the flower centre as the outer‐whorl stamens (Figs 3B, 4A, 
B). They have a short claw gradually extended into an almost orbicular blade, which is curved inwards 
(Fig. 4C, D, F). The tepal blade is conspicuously thick, consisting of several cell layers in cross sections 
of the middle part (Fig. 5A). Abundant stomata are present on the abaxial surface of the tepal blade. 
The guard cells are bean‐shaped (Fig. 4H). Distinct cuticular ridges are present along the outer orifice 
of the aperture. Epidermal cells in the immediate vicinity of the guard cells are smaller than the rest 
of the epidermal cells; their number and arrangement relative to the guard cells do not appear to be 
precisely fixed.  
Stamens  are  yellow,  tetrasporangiate  and dithecal  (Fig. 5H).  Stamen  filaments  are  absent, 
and anther connectives are wide (wider than long) and very short, ca. one third as long as the thecae 
(Fig. 4C–E). Free thecae are strongly extended above the connective and slightly extended below the 
connective  (Figs  4E,  5).  Anther  dehiscence  is  extrorse  (Figs  3B,  C,  4A,  B).  The  line  of  dehiscence 
terminates a short distance  from  the acute distal end of a  theca. At  the obtuse proximal end of a 
theca, the dehiscence line curves from the outer to the inner side of the theca (Fig. 4E). The stamen 
epidermis lacks stomata. The endothecium cells show fibrous thickenings. Pollen grains are spherical, 
inaperturate, and the pollen surface is reticulate (Fig. 4I, J).  
Carpels  are  pronouncedly  ascidiate.  In  mature  pre‐anthetic  flowers  (the  youngest  stage 
available  in this study), the carpels are congenitally united at the base via the floral centre, and the 
united part is about as long as the free parts of the carpels (Fig. 6B). The growth of the ventral sides 
of free parts of the carpels is apparently delayed with respect to their dorsal sides on early stages of  
112 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
 
Fig. 6. Maundia triglochinoides. Gynoecium at anthesis and fruits (scanning electron microscopy, SEM). A, Free 
part of carpel at anthesis, ventral side. B, Longitudinally dissected anthetic  flower showing relative  length of 
united and free parts of carpels. C, Detail of (B) showing ovule. D, Cross‐section of young fruit. E, Top view of 
young fruit. F, Side view of young fruit. G, Longitudinal section of young fruit. H, Detail of (G). Scale bars: 100 
μm (A, C, H); 500 μm (B); 1 mm (D, E, F, G). c, carpel; ii, inner integument; mc, micropyle; nc, nucellus; oi, outer 
integument; s, developing seed; th, stamen theca. 
113 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig.  7. Maundia  triglochinoides.  Three‐dimensional  reconstructions  of  floral  vasculature.  Fusion  bundles  = 
bundles  formed  by  fusion  of  traces  from  different  organ  types.  A–D,  Different  views  of  the  entire  floral 
vasculature. A, Top view. B, Oblique top view. C, Bottom view. D, Side view. E, Top view of vasculature with 
gynoecium bundles removed. F, Top view of vasculature with gynoecium and fusion bundles removed. G, The 
same as (F), bottom view. H, I, Top (H) and side (I) view of gynoecium vasculature. db, dorsal bundle; vb, ventral 
bundle. 
 
 
development. In the earliest available stage, the carpel mouth (which  is strongly oblique)  is  located 
on its inner side but does not extend along the entire length of the free part of a carpel (Fig. 6A, B). 
On the inner side of the free part of a carpel, there is a distinct congenitally closed portion below the 
mouth, which  is the morphologically ventral area, and a portion above the mouth, which  is part of 
the morphologically dorsal surface  (Fig. 6A). Short stigmatic papillae are present around the carpel 
mouth (Fig. 6E). In cross sections below the carpel mouth, a canal elongated in a radial plane is  
114 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
 
 
Fig. 8. Maundia triglochinoides. Sketches of cleared tepals viewed from the adaxial side showing variations  in 
vasculature. Scale bar (common to all images): 500 μm. 
 
 
present (Fig. 5B). The canal is very narrow compared to the width of the entire carpel. It is located on 
the ventral side of the carpel very close to its surface (Fig. 5B). 
Each  carpel has  a  single ovule  inserted  ventrally  just below  the  level of  carpel  separation 
from the floral centre (Fig. 6B, C). The ovule is pendent, bitegmic and orthotropous. The micropyle is 
formed  by  the  inner  integument.  The  ovary  locule  is  narrow  compared  to  the  carpel width,  and 
circular in crosssection (Fig. 5C, F). The locule is closer to the floral centre than to the dorsal side of a 
carpel (Fig. 5C, F). The ovule fills the locule (Figs 5C, F, 6B, C). It is in close contact with the locule wall 
except in the micropylar region (Fig. 5D). 
Each flower  is supplied by a single strand of conductive tissues, which could also be viewed 
as a group of closely spaced bundles. Conductive  tissues soon  form a complete or  incomplete ring 
(with  xylem  on  the  inner  and phloem on  the outer  side)  that  is  subdivided  upwards  into distinct 
individual bundles. Each  tepal usually  receives a single vascular bundle  from  the  receptacle, which 
further branches in the tepal blade (Figs 5A, B, F, 7A–G, 8). Bundles are located closer to the adaxial 
than to the abaxial tepal surface. Examination of total removed tepals allowed assessing the variation 
in  tepal  vascularisation  (Fig.  8).  Some  of  the  examined  tepals  were  apparently  three‐traced. 
Anastomoses between tepal bundles are usually but not always present. Vein endings remain free. 
The endings  in  the  tepal blade are usually  thicker  than  the bundle(s)  in  the  tepal claw. Some  free 
endings are directed towards the tepal base (Fig. 8). Each stamen theca has a single vascular bundle 
extending  into  the  very  proximal  portion  of  its  free  part  (Fig.  5D);  the  rest  of  the  theca  is  non‐
vascularised (Fig. 5G). Usually, these two bundles remain distinct  in the anther connective (Fig. 5H) 
and fuse to form a common stamen trace in the flower receptacle (Fig. 7A–G). Inner whorl stamens 
are variable with respect to the presence or absence of this common stamen trace. In the latter case, 
the bundle from each theca downwards separately reaches the ring of conductive tissues at the base 
of the receptacle (Fig. 7E–G). The tepal trace joins the common trace of an inner whorl stamen of the 
same  radius or enters  the  stele of  the  receptacle  in between  the  free  traces of  the  two  thecae of 
such an inner whorl stamen (Fig. 7A–G). Each carpel has a dorsal and a ventral bundle (Figs 5B–F, H, 
7H, I, 9D–F). The ventral bundle supplies the ovule, then continues for a certain distance along the  
115 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig. 9. Maundia triglochinoides. Descending series of transverse sections of young fruit (light microscopy, LM). 
A–C, Upper portion of the fruit with free carpel tips. A, Carpel tip with oblique carpel mouth. B, Carpel clearly 
ascidiate, with an open canal displaced  towards  its ventral side. C, Detail of section below  (B) showing post‐
genitally closed carpel canal and two ventral bundles on either side of it. D–I, Levels at which carpels are united 
via floral centre. D, Just below the  level of carpel separation. At this  level, the upper  left‐hand and the  lower 
right‐hand carpels have post‐genitally closed carpel canals, whereas two other carpels still have open canals. E, 
Upper part of ovary locules; two carpels with large ovules (sectioned at the level of the funiculus) completely 
filling the locules and two carpels with smaller, apparently (still?) unfertilized ovules. F, Detail of (E). G, Section 
at  the middle part of  the  young  fruit, below  the  level of micropyles of  the  two  smaller ovules. H, Detail of 
pericarp tissue in dorsal part of a carpel with large air canals. I, Below ovary locules, each carpel supplied by a 
single vascular bundle. Scale bars: 500 μm (A, B, D–G, I); 100 μm (C); 50 μm (H). ac, air canal; cb, commissural 
vascular bundle connecting dorsal and ventral budles; cc, carpel canal; cm, carpel mouth; db, dorsal bundle; fc, 
floral centre; lc, large cells in pericarp; ol, ovary locule; ov, ovule; vb, ventral bundle; arrowheads, post‐genitally 
closed carpel canal. 
 
postgenitally closed carpel canal  (Fig. 9D) and ultimately splits  tangentially  into two bundles above 
the  level of  its  insertion  (Fig. 9C). These  two branches curve along either  side of  the carpel canal, 
approach each other and form a joint commissural bundle that unites with the dorsal bundle (Fig.  
116 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig. 10. Maundia triglochinoides. Pericarp histology on  longitudinal sections of young fruits (light microscopy, 
LM). A, Outline of a transverse section based on Figure 9G showing orientation of sections illustrated in (B–G). 
B–G, Longitudinal sections. B, Upper part of a fruit. C, D, Lower part of a fruit. E–G, Middle part of a fruit. Scale 
bars: 500 μm (A–E); 40 μm (F); 200 μm (G). en, endosperm; ex, exocarp; fn, funiculus; if, intercarpellary furrow; 
ii, inner integument; lc, large cells in pericarp; ol, ovary locule; ov, ovule; asterisks, air canals. 
 
 
9B). The dorsal and the ventral bundle of each carpel proximally unite into a single carpel trace (Figs 
7H,  I,  9I).  Proximally  in  the  receptacle,  the  vascular  traces  of  the  four  carpels  are  connected  by 
anastomoses forming an almost complete ring of conductive tissues (Fig. 7H, I). More proximally this 
ring  again  splits  into  separate  strands  that  irregularly  join  stamen  and  tepal  traces  to  form  the 
proximal ring of conductive tissue in the flower receptacle (Fig. 7D). 
 
 
 
117 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig. 11. Maundia triglochinoides. Transverse sections of ovules in post‐anthetic flowers (light microscopy, LM). 
A, Funiculus with a ring of vascular tissue. B, Section above endosperm. C, Section of an apparently unfertilized 
ovule.  D–F,  Sections  at  the  level  of  endosperm  above  embryo.  G,  Section  through  globular  proembryo 
surrounded by endosperm. H, Section  through gigantic basal cell of suspensor.  I, Section  through micropyle. 
Scale  bars:  50  μm  (A–I).  db,  dorsal  bundle;  en,  endosperm;  gc,  gigantic  basal  cell  of  suspensor;  ii,  inner 
integument  (tegmen);  lc,  large  cells  in pericarp; nc, nucellus; oi, outer  integument  (testa); pc, pericarp; pe, 
globular proembryo; vb, ventral bundle; asterisks, air canals in outer integument. 
118 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig. 12. Maundia triglochinoides. Chalazal parts of ovules of post‐anthetic flowers on longitudinal sections (light 
microscopy, LM). A, Funiculus, chalaza and adjacent part of nucellus. B, Chalazal part of nucellus with nucellar 
coenocytic  structure. C–E, Successive  serial  sections  through a nucellar  coenocyte. F, Funiculus,  chalaza and 
adjacent part of nucellus of an apparently unfertilized ovule. G, Detail of (F). Scale bars: 200 μm (A); 100 μm (B, 
F); 50  μm  (C–E, G).  ce, nucellar  coenocyte; en, endosperm,  fn,  funiculus;  ii,  inner  integument  (tegmen); nc, 
nucellus; oi, outer integument (testa); pc, pericarp; arrowhead, free end of degenerating wall between nucellar 
cells forming coenocyte. 
119 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig. 13. Maundia triglochinoides. Outer integument (testa) anatomy on longitudinal sections of fertilized ovules 
(light microscopy, LM). A, Tangential section of an ovule through middle layer of outer integument. B, Detail of 
(A). C–E, Radial sections of ovules. C, Level of upper part of endosperm. D, Level of middle part of endosperm. 
E, Detail of outer epidermis of outer  integument showing wide pores  in anticlinal walls. F, Tangential section 
through outer epidermis of outer integument showing anticlinal walls in cross‐section. Scale bars: 100 μm (A); 
20 μm (B–F). en, endosperm; fn, funiculus; ii, inner integument; lc, large cells in pericarp; nc, nucellus; oi, outer 
integument (testa); pc, pericarp; asterisks, air canals in outer integument; arrowheads, pores in anticlinal walls 
of outer epidermis of outer integument (exotesta). 
 
 
POST‐ANTHETIC CHANGES IN GYNOECIA AND OVULES OF TYPICAL FLOWERS 
 
Most, but not all  flowers  in an  inflorescence develop  fruits.  In addition, a  fruit may develop  fewer 
than four seeds. This may be due to failure of cross‐pollination if the plants are self‐incompatible.  
After  pollination,  the  part  of  the  gynoecium, where  the  carpels  are  united  via  the  floral 
centre (Figs 6D, 9E–G), elongates considerably and becomes much  longer than the free parts of the 
carpels (Fig. 6F, G). In addition, growth  is more extensive  in the floral centre and  in ventral parts of 
the carpels. As a result, the carpel mouth surrounded by remains of stigmatic papillae is only slightly 
oblique at these  late developmental stages (Fig. 6E) and carpels appear united via the floral centre 
along their entire length. In a very short basal‐most portion of the fruits, the carpel flanks are united, 
and the furrows between the carpels are absent (Figs 4G, 6F).  
Fruits  are  sessile on  the  inflorescence  axis  (Figs 1C–E, 4G).  Stamens  and often  also  tepals 
remain attached at the fruiting stage  (Figs 1C–E, 4G). They are much shorter than the fruits, which 
are green, at least at immature stages. We have no evidence of fruit dehiscence, mericarp separation  
120 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig. 14. Maundia  triglochinoides. Micropylar parts of ovules of post‐anthetic  flowers  in  longitudinal  sections 
(light microscopy, LM). A, Section through micropyle. B, Section through micropyle of an apparently unfertilized 
ovule. C, D, Non‐median longitudinal sections showing proembryo at globular stage. Scale bars: 100 μm (A); 50 
μm (B–D). en, endosperm; gc, gigantic basal cell of suspensor;  ii,  inner  integument (tegmen); nc, nucellus; oi, 
outer integument (testa); pc, pericarp; pe, globular proembryo. 
 
 
or  specialized  fruit  abscission  in  our  fixed material. Observations made  on  herbarium  collections 
strongly support the indehiscent nature of the fruits of Maundia. 
In cross section (Figs 6D, 9E–G), the carpel locules, which are rounded in outline, are close to 
the  flower  centre.  Seeds  are  almost  as  wide  as  the  locules,  thus  filling  them  completely.  Only 
immature  fruits  were  available,  but  further  widening  of  locules  is  highly  unlikely  because  of 
histological  differentiation  of  endocarp  and  mesocarp  cells  in  the  latest  available  stages.  Free 
peripheral (dorsal) parts of carpels are thick  in a radial and especially  in a tangential plane (Figs 6D, 
9E–G).  Lateral  peripheral  sides  of  adjacent  carpels  are  in  close  proximity  to  each  other, whereas 
adjacent carpels are separated by a considerable space near the floral centre (Figs 9F, 10A).  
The  exocarp  is  one‐layered  (Fig.  10F)  and  composed  of  short  thin‐walled  epidermal  cells. 
Stomata are present on the fruit surface, at least in the distal part. Guard cells are bean‐shaped. The 
number  and  arrangement  of  epidermal  cells  surrounding  the  guard  cells  do  not  appear  to  be 
precisely  fixed. Most of  the multilayered mesocarp  is composed of medium‐sized  thin‐walled cells 
121 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
(Figs 6D, 9G, 10). In the middle and outer part of the mesocarp, large spherical or radially elongated 
intercellular  spaces  are present  (Figs  9G, H,  10C–E).  The dorsal  vascular bundles  are massive  and 
located  close  to  the  carpel  locules  (Figs 9F, 11I). On  the  left and  right  sides of  the dorsal bundle, 
groups of very large (almost isodiametric) thin‐walled cells are present (Figs 9G, 10G, 11I). These cells 
are recognizable already in anthetic flowers (Fig. 5F). They have a large nucleus and a large vacuole. 
The  large  cells do not degenerate  at  least until  the  stages  illustrated  in  Figs 6D, 9  and 10.  In  the 
middle part of  the  fruit, each carpel  locule  is surrounded by several  layers of  fibres with  relatively 
thin lignified cell walls. Fibres closest to the locules are elongated along the fruit length (Figs 6H, 10D, 
11D).  
We  believe  that  only  the  innermost  cell  layer  can  be  identified  as  an  endocarp  (i.e.,  a 
derivative of  the  inner epidermis of carpels), because  the deeper cell  layers are not aligned  to  the 
innermost cell layer in a way that could be interpreted as a result of cell divisions in periclinal planes. 
The rest of the cells elongated along the fruit length therefore belong to the mesocarp. Some other 
mesocarp fibres are oriented transversally (Figs 6H, 10D, G, 11D, I). These are situated (1) between 
the  longitudinal fibres and dorsal bundles, extending along the  inner margins of the groups of  large 
cells and (2) in the peripheral part of the mesocarp adjacent to the furrows dividing the carpels. The 
ventral bundles, which are much smaller than the dorsal bundles, are situated at the periphery of the 
floral  centre  adjacent  to  the  sheath  of  fibres  surrounding  the  locules.  The  floral  centre  is 
parenchymatous (Fig. 9E, F). The sheath of fibres does not completely encircle the locules along their 
full length. Gaps are present in the apical part of the locules (Fig. 10B) and on the left and right side 
in the proximal part of the locules (Fig. 11I).  
Crystals,  tanniferous cells, oil cells or other cell  types with conspicuous content are absent 
from the ovary wall or pericarp. Starch grains are abundant  in parenchyma cells of the floral centre 
(these  cells occupy  a  cross‐shaped  area on  transverse  sections of  young  fruits, with  edges of  the 
‘cross’ alternating with ovary  locules, Fig. 9G). Scattered starch grains are present  in mesocarp cells 
situated in the peripheral parts of the carpels. 
The ovules elongate considerably after  fertilization, along with  the elongation of  the entire 
portion of the gynoecium consisting of united carpels (Fig. 6G). The funiculus remains much shorter 
than and as wide as the ovule (Figs 10B, 12A, 13A). It has a circular ring of vascular bundles that does 
not extend  into  integuments or  the nucellus  (Fig. 11A). The  integuments are  free  from each other 
and from the nucellus throughout their entire length (Fig. 12), circular in cross section (Fig. 11). The 
outer  integument  consists of  three  to  four cell  layers and possesses a continuous outer and  inner 
epidermis and a tissue with abundant lacunae in between (Figs 11, 13). In cross section, large lacunae 
are  separated by  smaller  cells  (or  radial  cell pairs)  linking  the outer  and  the  inner epidermis. The 
lacunae (as well as the cells of the integument) are elongated along the length of the ovule. Cells of 
the outer epidermis of the outer  integument possess characteristic thickenings on their radial walls 
(Fig. 13C, E,  F). These  can be  interpreted  as  secondary  thickenings with numerous  very  large  and 
densely spaced pores, each extending along the whole depth of the radial wall. The inner integument 
is two‐layered with almost equal isodiametric cells. Lacunae are absent in the inner integument. The 
two  integuments  are  tightly  appressed  to  each  other  (with  cuticle  in  between),  and  the  inner 
integument is appressed to the nucellus, also with cuticle in between. The micropyle is formed by the 
inner integument, which is more than two layered in this region (Fig. 14A). In the micropylar region, 
cells of the inner epidermis of the inner integument are elongated in a radial direction and their walls 
are thickened (Fig. 14A).  
In cross  sections  through central parts of  fertilized ovules with developing endosperm and 
embryo, the nucellus forms two to four cell layers surrounding the endosperm (Fig. 11D–G). Nucellar  
122 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
Fig. 15. Maundia triglochinoides. Flowers with three tepals at inflorescence tip (scanning electron microscopy, 
SEM). A, Top view of three flowers forming a whorl at inflorescence tip. Upper right flower (also illustrated in B) 
has  three  carpels,  lower  right  flower  has  four  carpels  (adaxial  one  is  smaller),  left  flower  had  damaged 
gynoecium, which was therefore removed. B, Another view of the flower from (A) with tricarpellate gynoecium. 
Scale bars: 1 mm (A); 500 μm (B). c, carpel; gs, stalk of removed gynoecium; is, inner‐whorl stamen; os, outer‐
whorl stamen; te, transversal‐abaxial tepal; 
te*, adaxial tepal. 
 
 
cells are  thin‐walled and elongated along  the  length of  the ovule. Cells of  the outer epidermis are 
larger than the rest of the nucellar cells. The  innermost cell  layers appear to degenerate during the 
course of endosperm development  (hence  the difference  in  the number of cell  layers observed  in 
different  ovules).  In  the micropylar  part  of  the  ovule,  the  number  of  cell  layers  in  the  nucellus 
increases,  and  the  cells  are  isodiametric.  A  narrow  conical  nucellar  beak  is  present,  extending 
towards  the micropyle  (Fig.  14A).  In most  ovules  observed,  the  nucellar  beak was  short.  In  one 
unfertilized ovule (in a developing fruit with other ovules fertilized), the nucellar beak was very long 
and protruding through the micropyle and widening at  its distal side (Fig. 14B). Cells of the chalazal 
part  of  the  nucellus  are  almost  isodiametric,  except  for  nucellar  epidermis  cells.  These  cells  are 
uniform, thin‐walled in young ovules as well as in unfertilized ovules in developing fruits (Fig. 12F, G). 
However,  in  fertilized ovules,  the  chalazal part of  the nucellus undergoes a  radical  transformation 
(Fig.  12A–E).  The  cell  walls  separating  the  nucellar  cells  closest  to  the  chalaza  disappear,  thus 
resulting  in  the  formation of a very  large multinucleate coenocyte. The coenocyte contains a  large 
vacuole with numerous cytoplasmic strands extending  in chalazal‐micropylar direction (Fig. 12B–E). 
Nuclei of the coenocyte appear to be functional. At least their nucleoli are stained in the same way as 
in nuclei of normal nucellar cells. Stages of degeneration of cell walls between adjacent nucellar cells 
were  documented  (Fig.  12E,  arrowhead).  Several  layers  of  unfused  uninucleate  nucellar  cells  are 
present between the nucellar coenocyte and the endosperm. These cells are much larger than those 
in contact with the chalazal side of the coenocyte.  
 
123 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
 
Fig. 16. Floral diagrams. A–C, Maundia triglochinoides. A, Normal flower. B, C, Flowers from inflorescence tips. 
D, E, Aponogeton subconjugatus. F, Scheuchzeria palustris L. G, Triglochin maritima L. H, Potamogeton sp.  I, 
Ruppia  sp.  (four‐carpellate  flower).  Black  arches  in  (F,  H),  flower‐subtending  bracts;  black  dots,  main 
inflorescence  axis. Organ  arrangement  (but  not  stamen  and  carpel  shape)  in  (D,  E)  is  based  on  Tomlinson 
(1982). Gynoecium outline in (G) is based on Igersheim et al. (2001). Stamen and tepal shape in (H) is inspired 
by Singh (1965, Potamogeton indicus). 
 
 
The  globular  stage of  embryo development has  a  long  and narrow  suspensor  ending  in  a 
gigantic basal cell with a large nucleus (Fig. 14C, D).  
 
 
124 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
FLOWER VARIATION AT THE INFLORESCENCE TIP 
 
Two inflorescence tips were available for detailed investigations. In one of them (Fig. 15), all 
flowers up to the inflorescence tip were arranged in clear trimerous whorls. In this specimen, flowers 
of  the uppermost whorl differed  from  typical  flowers of Maundia  (Fig.  16A)  in  the occurrence of 
three tepals. Each of these three tepals was inserted on a radius of one of the inner whorl stamens, 
so  that  two were  transversal‐abaxial  and  the  third was median‐adaxial.  Furthermore,  one  of  the 
three  flowers of  the uppermost whorl possessed  three carpels  (inserted on  the  radii of  the outer‐
whorl  stamens,  Figs  15B,  16B),  another  had  four  carpels,  and  the  gynoecium  of  the  other  was 
damaged, making it unsuitable for investigation. In the four‐carpellate gynoecium, the adaxial carpel 
was  smaller  than  other  carpels  (Fig.  15A).  Note  that  the  adaxial  carpel  was  missing  from  the 
tricarpellate gynoecium of another flower on the same inflorescence.  
In  the  other  inflorescence  that was  investigated  in  detail,  two  distal  lateral  flowers were 
attached  at  different  levels  of  the  inflorescence  axis  (below  them,  flowers  were  arranged  in 
trimerous whorls typical of Maundia). The inflorescence axis was not extended above the level of the 
uppermost  flower.  In  the  absence  of  flower‐subtending  bracts  in  Maundia,  a  morphologically 
terminal position for the uppermost flower cannot be completely ruled out. However, as the flower 
was turned towards one side of the inflorescence and not developmentally accelerated, we prefer to 
interpret it as morphologically lateral. In this inflorescence, the distalmost flower (Fig. 16C) has four 
carpels  in positions  typical of  flowers of Maundia,  four stamens and  four  tepals. Two stamens are 
tetrasporangiate  and  dithecal  (i.e.,  of  a  normal  structure);  these  are  in  the median‐adaxial  and 
median‐abaxial positions. Two other stamens are bisporangiate monothecal; these are located in the 
left and right transversal‐adaxial positions. The four tepals are in diagonal positions. Two of them are 
asymmetric and associated with each of the monothecal stamens (vascular traces of a stamen and a 
tepal  in  both  cases  unite  in  the  flower  receptacle).  Two  other  tepals  are  symmetrical  and  not 
associated with any stamens.  
 
 
Discussion 
 
PEDUNCLE ANATOMY AND OCCURRENCE OF STOMATA 
 
Maundia  shares many  features of peduncle  anatomy with other  aquatic  and  semi‐aquatic 
members of Alismatales, including the presence of aerenchyma with air canals divided into chambers 
by  transverse,  minutely  perforate  septa,  and  tracheids  rather  than  vessels  in  the  metaxylem 
(Tomlinson, 1982). A protoxylem lacuna is present in the peduncle bundles of many Alismatales, but 
according  to  Tomlinson  (1982)  it  is  not  conspicuous  in most  Juncaginaceae  (except  Cycnogeton 
Endl.).  Sclerenchyma  forming  a  peripheral  ring  is  present  in  peduncles  of  Juncaginaceae  and 
Scheuchzeriaceae but absent from Potamogetonaceae and apparently Aponogetonaceae (Tomlinson, 
1982). According  to our data,  the  ring of  sclerenchyma  is absent  from peduncles of Maundia. The 
occurrence  of  peripheral  bundles  is  recorded  in  stems  and  peduncles  of many members  of  the 
tepaloid  clade  of  core  Alismatales.  An  apparently  unusual  feature  of  Maundia  is  the  inverted 
orientation of peripheral bundles, with xylem oriented towards the periphery of peduncle. Tomlinson 
(1982)  did  not  record  inverted  peripheral  bundles  in  peduncles  of  close  phylogenetic  relatives  of 
Maundia. We were able  to  re‐investigate  the anatomical  sections of Cycnogeton procerum  (R. Br.) 
Buchenau (Juncaginaceae) used by Tomlinson and deposited in the Kew microscope slide collection. 
125 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
Although Tomlinson did not describe explicitly the orientation of peripheral bundles in peduncles of 
Cycnogeton, we  confirm  that  they  are not  inverted. We  also  re‐investigated  the material used by 
Tomlinson  to  describe  the  vegetative  anatomy  of Maundia.  This  is  a  set  of  sections  of  different 
organs,  including a root  tuber, which has a peculiar  type of clustered root hair arrangement. Since 
Maundia lacks root tubers, it is possible that the material is misidentified. Due to the lack of voucher 
specimens,  it was  impossible  to verify  the  correct  identity of  the material. Therefore,  the present 
study  probably  provides  the  first  detailed  information  on  the  vegetative  anatomy  of  Maundia. 
Buchenau (1903) presented only a schematic illustration of a leaf cross‐section. Schneider & Carlquist 
(1997) described the vessel structure in roots of Maundia, but no other details of root anatomy were 
given. 
Stomata are tetracytic in Scheuchzeria, paracytic or tetracytic in Juncaginaceae and paracytic 
(when present)  in Potamogetonaceae  (Tomlinson, 1982).  In Aponogeton, stomata are described as 
each having a pair of  indistinct  lateral  subsidiary  cells; one or both  subsidiary  cells are  commonly 
segmented by a median anticlinal division, the subsidiary cells becoming obscure (Tomlinson, 1982). 
We  found no data on  the  stomata of Maundia  in  the  literature. The  stomata documented  in  this 
study  on  tepals  and  fruits  of  Maundia  possess  several  small  cells  surrounding  the  guard  cells. 
Although developmental data are clearly needed for both taxa, the arrangement of surrounding cells 
is  similar  in  Maundia  and  Aponogeton  and  cannot  be  readily  described  as  either  paracytic  or 
tetracytic.  Stomata  on  peduncles  of Maundia  are more  similar  to  those  described  for  leaves  of 
Juncaginaceae (Tomlinson, 1982).  
In  Alismatales,  stomata  are  present  on  carpels  of  Araceae,  some  Alismataceae, 
Aponogetonaceae, Butomaceae, Juncaginaceae, Limnocharitaceae and Scheuchzeriaceae (Igersheim, 
Buzgo &  Endress, 2001).  The present  study  revealed  stomata on  carpels of Maundia.  In  contrast, 
stomata are absent  from carpels  in a clade  that  is sister  to Maundia  (Potamogetonaceae, Zostera‐
ceae, Ruppiaceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae). This difference is perhaps not surprising, as most 
of these taxa flower under water. However, flowers of some species of Potamogeton L. are exposed 
above the water, while submerged flowers are found in other species of the genus (Philbrick 1988).  
 
MORPHOLOGICAL INTERPRETATION OF FLORAL PARTS 
 
Our data  confirm earlier observations  that  the  flowers of Maundia, except  the uppermost 
ones, uniformly possess  two  scale‐like  structures  interpreted here  as  tepals.  These phyllomes  are 
inserted  in  the  transversal‐abaxial  position.  Three  different  interpretations  of  these  scale‐like 
structures have been proposed in the literature, namely as bracts (Uhl, 1947; Aston, 2011), perianth 
members (tepals: Bentham, 1878; Buchenau, 1903; Nakai, 1943; Haynes, Les & Holm‐Nielsen, 1998; 
Buzgo et al., 2006; Takhtajan, 2009 or sepals: Mueller, 1858) and connective appendages (Markgraf, 
1936; Eckardt, 1964; Dahlgren, Clifford & Yeo, 1985). The  same  range of  interpretations has been 
proposed  for scale‐like structures  in  reproductive structures of other members of core Alismatales 
(Helobiae), such as Triglochin s.l. and Potamogeton (see Kunth, 1841; Ascherson, 1889; Buchenau & 
Hieronymus, 1889; Markgraf, 1936; Miki, 1937; Uhl, 1947; Eames, 1961; Eckardt, 1964; Sattler, 1965; 
Singh,  1965;  Posluszny &  Sattler,  1973,  1974; Burger,  1977;  Lieu,  1979; Dahlgren,  Clifford &  Yeo, 
1985; Posluszny & Charlton, 1993; Endress, 1995; Mavrodiev & Sokoloff, 1998; Posluszny, Charlton & 
Les,  2000;  Rudall,  2003;  Buzgo  et  al.,  2006).  The  bract  interpretation  is  typically  used  in  the 
framework of the hypothesis that reproductive structures commonly termed flowers in this group in 
fact  represent  compact  inflorescences  (pseudanthia)  composed  of  naked  unisexual  flowers.  This 
hypothesis  implies  that  each  scale‐like  structure  represents  a  flower‐subtending  bract  of  a male 
126 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
flower, and what  is  traditionally  termed a  stamen actually  represents an entire male  flower  (e.g., 
Kunth, 1841; Miki, 1937; Uhl, 1947; Eames, 1961). A pseudanthial interpretation of the conventional 
flower of core Alismatales has been criticised on the grounds that the features used in support of this 
theory  can  also  be  found  in  some monocots  belonging  to  other monocot  orders  (summarized  in 
Endress, 1995;  see also  Lieu, 1979 and Buzgo et al., 2006,  for  case  studies  in  Juncaginaceae). We 
accept this criticism and follow the euanthial interpretation for flowers of most Alismatales (probably 
excluding Zannichelliaceae and Cymodoceaceae:  Sokoloff, Rudall & Remizowa, 2006; Remizowa et 
al., 2012b).  
The euanthial  interpretation  implies that structures traditionally called  flowers  in taxa such 
as Potamogeton (Fig. 16H), Triglochin (Fig. 16G), and Scheuchzeria (Fig. 16F) are homologous with the 
uniaxial  flowers  of  other  angiosperms.  In  the  framework  of  this  view,  it  is  clear  that  a  euanthial 
interpretation  can  also  be  adopted  for Maundia.  If  the  flower  of Maundia  does  not  represent  a 
pseudanthium, it is highly unlikely that the two scale‐like structures are bracts. Indeed, their position 
excludes the possibility that these are flower‐subtending bracts. For the reasons outlined below, we 
reject  the  interpretation  of  the  two  scale‐like  structures  as  prophylls  (bracteoles)  or  connective 
appendages, and instead interpret them as tepals. 
One  could argue  that  the  two  scale‐like  structures  represent prophylls  (bracteoles) on  the 
pedicel. However, bracteoles are unknown in any other member of the large clade to which Maundia 
belongs  (Aponogetonaceae plus  its sister clade, a group called  ‘tepaloid alismatids’ by Posluszny & 
Charlton,  1993).  Moreover,  the  hypothesis  implies  that  bracteoles  are  present  when  a  flower‐
subtending  bract  is  absent.  As  pointed  out  by  Remizowa  et  al.  (2013),  such  a  combination  of 
characters is not observed in other early‐divergent monocots.  
Like  the  pseudanthial  concept,  a  connective  appendage  interpretation  for  the  scale‐like 
structures of flowers of Juncaginaceae s.l. and/or Potamogetonaceae s.l., is based on various kinds of 
association between a scale and a stamen occurring on the same radius in a flower (Ascherson, 1889; 
Markgraf, 1936; Eckardt, 1964). This  association  can be manifested  in  a  common  vascular  supply, 
and/or basal fusion of a stamen and a scale. Furthermore, as in Triglochin, the scales associated with 
inner‐whorl stamens can be inserted above the outer‐whorl stamens in the two‐whorled androecium 
(e.g., Goebel,  1928; Uhl,  1947; Rudall,  2003; Remizowa,  Sokoloff & Rudall,  2010).  The  connective 
appendage  concept  has  been much  criticised  based  on  evidence  from  flower  development  and 
comparative  morphology.  In  particular,  the  scale‐like  structures  and  stamens  appear  separately 
during  flower  development  in  both  Potamogeton  (Hegelmaier,  1870;  Sattler,  1965;  Posluszny  & 
Sattler, 1973, 1974; Posluszny, 1981; Sun, Zhang & Chen, 2000; Nunes et al., 2012) and Triglochin 
(Lieu,  1979;  Bugzo  et  al.,  2006;  Remizowa,  Sokoloff  &  Rudall,  2013).  The  significance  of 
developmental  data  should  not  be  overestimated,  because  different  thecae  of  the  same  anther 
occasionally appear separately on the floral apex (Posluszny & Sattler, 1973). Note that Eichler (1875) 
did not  abandon  the  connective  appendage  interpretation  for  Potamogeton despite  the  excellent 
developmental study of Hegelmaier (1870). It is much more important that the intimate relationships 
between tepals and stamens occurring on the same radii can be found in a wide range of monocots 
belonging to different orders and these could merely reflect the pronounced sectorial differentiation 
in  the  flowers  (Endress,  1995;  Remizowa,  Sokoloff  &  Rudall,  2010;  Remizowa  et  al.,  2012a).  As 
pointed out by Endress (1995), the pronounced association between tepals and stamens inserted on 
the same radii is more likely to appear in trimerous than in pentamerous flowers.  
Once we  accepted  the  presence  of  a  perianth  in  Triglochin  and  Potamogeton, we  see  no 
argument against accepting the scale‐like structures in Maundia as tepals. Like tepals of related taxa, 
those of Maundia are inserted on the radii of stamens. Our data on floral vasculature do not show a 
127 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
substantial difference between vascular supply of tepals in Maundia and some Potamogeton species 
(Uhl, 1947). 
For the purposes of evolutionary morphology and taxonomy, the most important conclusion 
is that scale‐like structures of Triglochin, Scheuchzeria, Potamogeton and Maundia are homologous 
to each other. When  flowers of Triglochin are  interpreted as  lacking bracts and having  tepals but 
flowers  of  Maundia  as  having  bracts  but  lacking  tepals  (Aston,  2011),  such  an  interpretation 
artificially  increases the degree of morphological difference between the two taxa. These problems 
should be considered in character scoring for morphological cladistic analyses.  
There  are  two  contrasting  interpretations  of  stamen  morphology  in  Maundia.  In  one 
interpretation, the typical flower has up to 12 monothecal bisporangiate stamens (Mueller, 1858). In 
another  interpretation,  the  flower has  tetrasporangiate dithecal  stamens, with each  stamen being 
split  to  its  very base  (most authors: e.g., Bentham, 1878; Buchenau 1903; Markgraf, 1936; Aston, 
2011).  We  follow  the  second  interpretation,  because  it  creates  a  much  smaller  gap  between 
Maundia  and  related  taxa. With  the  exception  of  obviously  reduced  and  highly  transformed  taxa 
such as Zannichelliaceae and Cymodoceaceae (where we accept a pseudanthial interpretation of the 
reproductive structures, see above), all the close relatives of Maundia possess tetrasporangiate and 
dithecal stamens. Although the two thecae of Maundia stamens are largely free, they remain basally 
united. The occurrence of individual vascular bundles supplying each theca in Maundia by no means 
supports  the  assignment of  each  theca  to  an  individual monothecal  stamen. Although one‐traced 
stamens with a single unbranched vascular bundle are most common among angiosperms, taxa with 
multi‐bundled  and  even  multi‐traced  stamens  are  known  from  all  major  phylogenetic  lineages, 
including monocots (e.g., Remizowa et al., 2011), eudicots (e.g., Nuraliev, Sokoloff & Oskolski, 2011) 
and magnoliids  (e.g.,  Canright,  1952).  Patterns  of  variation  in  stamen  supply  described  here  for 
Maundia are identical to those described by Uhl (1947) in Potamogeton. 
 
RELATIVE POSITIONS OF FLORAL PARTS IN MAUNDIA: AN INTRIGUING SIMILARITY TO APONOGETON 
 
Detailed  observations  on  the  flower  groundplan  in Maundia were  published  by Markgraf 
(1936). He found that most flowers (except at the very tip of the inflorescence) possess six stamens 
and four carpels. He interpreted the flower as tetramerous, with two inner‐whorl stamens lost. The 
outer‐whorl stamens are in median and transversal positions. These stamens are not associated with 
scale‐like  structures.  The  two  stamens  of  the  inner whorl  are  in  positions  intermediate  between 
abaxial and transversal. Markgraf implied that the inner whorl of the androecium alternates with the 
outer whorl, and the inner‐whorl stamens are therefore in diagonal positions, and the two stamens 
of  the  adaxial  part  of  the  flower  are  absent.  The  two  inner‐whorl  stamens  that  are  present  are 
associated  with  scale‐like  structures,  which  Markgraf  interpreted  as  connective  appendages. 
However, according to our interpretation, these scale‐like structures are tepals, and this term will be 
used below.  In  the uppermost part of  the  inflorescence, Markgraf  found  flowers with  four  tepals. 
Two additional tepals were inserted  in positions intermediate between adaxial and transversal. This 
observation was used by Markgraf in support of the tetramerous interpretation of the entire flower. 
The  four  carpels,  according  to  Markgraf,  are  inserted  in  one  whorl  in  diagonal  positions.  This 
orientation of carpels created a problem with alternation of whorls in the flower. Indeed, the carpels 
and the inner‐whorl stamens are inserted on the same radii. Markgraf postulated that the gynoecium 
of Maundia was  originally  two‐whorled  (as  in  other  Juncaginaceae),  and  the  outer‐whorl  carpels 
were  lost  during  evolution,  but  their  positional  information  is  retained.  This  interpretation  was 
128 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
supported by the sterility of the outer‐whorl carpels in most species of Triglochin. In some species of 
Triglochin, the outer‐whorl carpels are much reduced.  
Diagrams of Markgraf  (1936) were  reproduced  (with  reference) by Uhl  (1947) and Eckardt 
(1964), who  apparently  did  not  study material  of Maundia  in  detail  themselves.  However,  both 
reproduced  diagrams  differ  from  the  original,  and  in  both  cases  no  comments  regarding  these 
differences  are  provided.  Uhl  (1947)  changed  the  carpel  position  from  diagonal  to median  and 
transversal (i.e., on the radii of the outer‐whorl stamens). Eckardt (1964) illustrated eight stamens in 
two whorls and four tepals associated with inner‐whorl stamens, in what he called a normal flower.  
Our data show an arrangement of organs that differs from all diagrams discussed above.  In 
our material,  carpel  orientation  was  never  diagonal  (Fig.  16A,  C).  The  four  carpels  were  always 
inserted in median and transverse positions, as illustrated by Uhl (1947). This arrangement was also 
the  case  of  the  uppermost  flowers  in  the  inflorescence,  if  these  are  four‐carpellate.  In  our 
interpretation,  the  androecium  is  two‐whorled  and  trimerous.  The  tepals  are  associated with  the 
anterior  inner‐whorl  stamens.  We  lacked  sufficient  material  to  investigate  the  variation  in 
inflorescence  tip morphology  in Maundia,  because  of  the  rare  nature  of  the  plant  and  different 
preservation of inflorescence tips in our material. However, none of the flowers from the upper part 
of  inflorescence  showed  clear  evidence  of  tetramery,  except  in  the  gynoecium. Moreover,  in  the 
inflorescence with  three  distal‐most  flowers  forming  a whorl,  each  flower  possessed  a  trimerous 
whorl of tepals and two trimerous whorls of stamens. At  least  in one case, a completely trimerous 
flower was observed at the inflorescence tip, where the gynoecium was also trimerous (Fig. 16B).  
Several authors, starting with Mueller (1858), indicate the occurrence of two to four perianth 
members in Maundia (Thompson, 1961; Haynes, Les & Holm‐Nielsen, 1998). However, none of them 
discuss the position of flowers with different perianth morphology within  inflorescences. According 
to  our  data,  variation  in  tepal  number  occurs  only  in  the  final  whorl  of  flowers.  Except  at  the 
inflorescence  tip,  all  observed  flowers  consistently  possessed  two  tepals  (see  also  Aston,  2011). 
Apparently, the records of variation between two and four tepals, along with the common presence 
of four carpels, were the source of interpretation of Maundia flowers as dimerous (Dahlgren, Clifford 
& Yeo, 1985; Haynes, Les & Holm‐Nielsen, 1998). Our data do not support a dimerous interpretation.  
Data on carpel number  in Maundia also differ  in various publications. While Mueller (1858) 
indicated  three  to  four  carpels  and Bentham  (1878) noted  “carpels usually 2 or 3,  sometimes 4”, 
Aston  (2011)  stated  that  there  are usually  four,  rarely  two or  three  carpels. Unfortunately,  these 
authors  did  not  consider  flower  position  in  the  inflorescence.  We  did  not  find  a  bicarpellate 
gynoecium. Our analysis of fixed material and herbarium collections showed that the four‐carpellate 
condition is the typical one in Maundia (see also Thompson, 1961).  
The floral diagram of Maundia is almost identical to that of most species of Aponogeton (see 
Buzgo et al., 2006). In Aponogeton, as in Maundia, flowers are arranged in spikes and lack any signs 
of  flower‐subtending  bracts.  With  some  exceptions  (including  A.  distachyus  L.f.  and  an  early‐
divergent  species A. hexatepalus H.Bruggen – Les, Moody &  Jacobs, 2005),  flowers of Aponogeton 
typically possess two tepals in transversal‐abaxial positions, six stamens in two whorls (outer median 
stamen  abaxial)  and  three,  sometimes  four  carpels  (Singh  &  Sattler,  1977;  Tomlinson,  1982; 
Remizowa, Sokoloff & Rudall, 2010). When four carpels are present  in Aponogeton, their position  is 
the  same  as  in Maundia  (Tomlinson,  1982). When  three  carpels were  present  in  our material  of 
Maundia, their position  is the same as  in Aponogeton. In both Maundia and Aponogeton, there  is a 
tendency to develop the third (adaxial) tepal in the uppermost flowers of an inflorescence.  
The similarity in flower groundplan between Maundia and Aponogeton is intriguing because 
(1) this  is a highly unusual flower organization apparently not found  in other monocots and (2) the 
129 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
two genera are not sister  taxa  (Iles, Smith & Graham, 2013; Les & Tippery, 2013). There are other 
examples in biological evolution when similar and unusual novelties evolved independently in closely 
related but not sister  lineages. For example, the order Alismatales  is the only group of seed plants 
that includes marine taxa, the so‐called seagrasses. In three families of seagrasses, the pollen grains 
are filiform, a condition unique among angiosperms. Analysis of this character based on a molecular 
phylogenetic tree topology (Iles, Smith & Graham, 2013) and additional structural evidence strongly 
suggest  three  independent  origins  of  filiform  pollen  in Alismatales  and more  than  one  shift  from 
continental aquatic  to marine habitats  (Remizowa et al., 2012).  In  the case of parallel evolution of 
filiform pollen, as in some other examples, independent appearance of an unusual character (which 
could be described as a homoplastic  tendency:  Sanderson, 1991) has an obvious adaptive  signify‐
cance.  
In  contrast,  there  is  no  obvious  adaptive  significance  for  the  occurrence  of  two  abaxial‐
transversal  tepals  in  Maundia  and  Aponogeton.  The  two  genera  differ  in  pollination  ecology. 
Aponogeton  is  insect‐pollinated,  with  tepals  being  white,  pink(ish)/purple,  yellow  to  green  and 
attractive  in  many  species,  while  Maundia  is  apparently  wind‐pollinated  (though  detailed 
observations  are  needed),  with  tepals  being  green  and  non‐attractive.  We  suggest  that 
developmental  and  spatial  constraints  rather  than  functional  significance  are  responsible  for  the 
homoplastic appearance of similar floral types in Maundia and Aponogeton. Many members of core 
Alismatales  have  spikes  or  racemes  with  whorled  arrangement  of  flowers.  Whorled  flower 
arrangement  is otherwise extremely  rare  in monocots  (e.g., Sokoloff et al., 2009; Remizowa et al., 
2013).  Flowers  are  closely  spaced  in  developing  racemose  inflorescences  of  Alismatales.  In  the 
absence of flower‐subtending bracts (another feature common  in Alismatales but otherwise rare  in 
monocots – Remizowa, Sokoloff & Rudall, 2013; Remizowa et al., 2013), physiological  interactions 
between adjacent sites of flower initiation must be important for pre‐patterning of floral organs. We 
argue that only a limited number of flower organizations are available that allow the most compact 
spacing  of  developing  flowers  and  the  most  complete  use  of  space  on  the  surface  of  the 
inflorescence axis. The condition found in Maundia and Aponogeton is one of them. In this respect, it 
is  tempting  to  consider  the  well‐known  similarity  between  flowers  of  taxonomically  unrelated 
Potamogeton  and  some  Cyclanthaceae  and  Pandanaceae  (e.g.,  Miki,  1937)  as  reflecting  similar 
spatial constraints. Apart  from Alismatales, Cyclanthaceae  is another aberrant monocot group with 
whorled flower arrangement. 
 
POLLEN 
 
Our data confirm  information on Maundia pollen morphology provided by the Australasian 
Pollen and Spore Atlas (APSA Members, 2007). Pollen morphology of Maundia is very similar to that 
of  related members of Alismatales  (Grayum, 1992;  Furness & Banks, 2010). As  stated by Grayum 
(1992) the “genera [Triglochin, Lilaea, Tetroncium] are quite uniform palynologically, and hardly to be 
distinguished  on  this  basis  from  Potamogeton”.  The  same  applies  to Maundia  pollen  and  further 
studies, e.g. on pollen wall ultrastructure might reveal informative characters. Monosulcate pollen of 
Aponogeton  is  different  from  that  of  taxa  listed  above  (Grayum,  1992;  Furness  &  Banks,  2010). 
Aponogeton  also  differs  from  other  core  Alismatales  (no  data  on  Maundia)  in  possessing 
simultaneous rather than successive type of microsporogenesis (Furness & Banks, 2010).  
 
 
 
130 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
OVULES AND SEEDS 
 
Our study fully supports the occurrence of pendent, orthotropous ovules in Maundia. To our 
knowledge, this feature was questioned only by Bentham (1878) who thought that Mueller’s (1858) 
original description was  incorrect, which  is not the case. We provide the first detailed observations 
on the histology of the  integuments and the nucellus  in Maundia. According to our data, the outer 
integument  consists  of  three  to  four  cell  layers  and  contains  conspicuous  intercellular  canals 
(apparently  air  canals)  aligned  along  the  ovule  length.  These  canals  are  conspicuous  in  fertilized 
ovules with  developing  embryo.  Shaffer‐Fehre  (1987)  studied  the mature  seeds  of Maundia  and 
found no evidence of a mesotesta and no air  canals.  She also noticed an obliteration of exotesta 
cells. We hypothesize that the mesotesta obliterates along with the exotesta, making the air canals 
inconspicuous in mature seeds.  
We  assume  that  the  presence  of  air  canals  in  the  testa  is  of  phylogenetic  significance  in 
Alismatales. According  to  literature, conspicuous air spaces are present  in  the  testa of Butomus L., 
Enhalus  acoroides  (L.f.)  Royle  (Hydrocharitaceae)  and  Aponogeton  (Melikian,  1985;  Plisko,  1985; 
Teryokhin, 1985). We found no published evidence for the occurrence of similar intercellular spaces 
in  other  Alismatales,  though  more  detailed  observations  in  wide  range  of  taxa  in  various 
developmental stages are certainly necessary. 
According to available publications, the formation of a coenocytic structure in the nucellus of 
fertilized ovules of Maundia has no exact parallels among other angiosperms.  In particular,  it has 
nothing  in  common with  various  kinds  of  specialized  structures  described  in  the  chalazal  part  of 
ovules of various angiosperms, such as a hypostase, podium, postament etc. (reviewed by Shamrov, 
2008, see also Rudall, 1997). In many angiosperms, nucellar cells degenerate during endosperm and 
embryo development, but cell degeneration typically takes place in areas of the nucellus that are in a 
direct contact with endosperm and embryo. In Maundia, reorganization of the nucellus takes place in 
its  chalazal‐most  part,  and  normal  tissue  of  cells  with  cell  walls  remain  between  the  nucellar 
coenocyte and the endosperm. In addition, formation of the coenocyte does not cause cell death in 
Maundia, at least during the developmental stages available for the present study. The nuclei of the 
coenocyte do not appear to be degenerating. 
Among angiosperms, loss of cell walls between cells in tissue of the nucellus resulting in the 
formation of a coenocytic structure is known in the eudicot family Podostemaceae (Went, 1908; Razi, 
1949;  Jäger‐Zürn,  1967;  1997;  Nagendran,  Arekal  &  Subramanyam,  1977;  Nagendran,  Anand  & 
Arekal,  1980).  Here,  the  nucellar  coenocyte  (also  known  as  nucellar  plasmodium)  serves  as  a 
structure  that  substitutes  an  endosperm,  which  is missing  in  Podostemaceae.  So  the  functional 
significance of this feature in Podostemaceae is obvious. We have no plausible interpretation of the 
functional role of the nucellar coenocyte in Maundia. It may play a role in transferring nutrients from 
the funiculus to the nucellus. Maundia appears to have an unusually well‐developed vasculature  in 
the  funiculus.  Instead  of  a  single  bundle,  a  ring  of  vascular  bundles  is  present.  Rudall  (1997) 
highlighted the similarity between the formation of the nucellar plasmodium in Podostemaceae and 
the  formation of  the coenocytic structure  in  the monocot Pandanus  (Pandanales),  in which diploid 
nuclei of nucellar  cells penetrate  into  the  embryo  sac where  they  further divide  (Cheah &  Stone, 
1975). The formation of multinucleate structures in both Pandanus (Chubirko, 1990; Kamelina, 2011) 
and Maundia requires further investigation. Kamelina (2011) suggested that the coenocytic structure 
in  Pandanus  containing  up  to  200  diploid  nuclei  could  form  due  to  apomictic  endosperm 
development. 
 
131 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
FRUITS 
 
Cronquist (1981) stated that, as in Triglochin and Tetroncium, the mature carpels of Maundia 
separate  from  the  persistent  central  axis  and  open  ventrally.  Our  data  do  not  support  this 
observation.  Although  we  did  not  observe  fully  mature  fixed  fruits,  their  anatomical  structure 
excludes  the possibility of  regular  carpel  separation  from a persistent  central  column  (as  in many 
Juncaginaceae) and ventral carpel dehiscence. The floral centre of Maundia has no mechanical tissue 
that  should  be  expected  in  a  persistent  column.  The  sclerenchymatous  layer  of  each  carpel  is 
continuous  on  the  ventral  side, making  ventral  dehiscence  impossible.  Our  observations  of  fully 
mature fruits in herbarium material also did not reveal carpel separation and dehiscence. According 
to  Bobrov  et  al.  (2009),  fruits  of  Maundia  are  schizocarps  with  indehiscent  mericarps  (regma 
syncarpia), but we did not record separation of mericarps  in studied fixed and herbarium material. 
Our data are congruent with the earlier description of Bentham (1878), noting: “the carpels almost 
drupaceous, each with a tiny cartilaginous endocarp with an acute dorsal rib”. One of specimens of 
Maundia  (Briggs 10003)  includes  the note  "Individual  carpels  tending  to  separate  in  fallen  fruits". 
However, in almost all fruits that dropped off during the drying process all carpels remained united. 
Those  carpels  that  have  separated  each  possess  a  segment  of  the  floral  centre  adhering  to  the 
ventral surface  (B.G. Briggs, Royal Botanic Gardens, Sydney, pers. comm.). This observation agrees 
with Aston's  (2011) description of  fruiting  carpels  remaining united  and  falling  together or  tardily 
separating at maturity, and indehiscent. 
To summarize, in the absence of regular carpel separation before fruit detachment from the 
maternal  plant,  fruits  of Maundia  do  not  belong  to  the  carpological  type  that  is  characteristic  of 
Triglochin. We would like to note in this context that fruit diversity in Juncaginaceae requires further 
investigation.  In  Triglochin maritima  L.,  as  in many  other  species,  one‐seeded  parts  (fruitlets  or 
mericarps, depending on the  interpretation of the gynoecium) separate from a persistent stalk‐like 
structure (called carpophore or column) along their entire  length.  In T. plaustris L., the one‐seeded 
parts  remain  united  with  the  stalk‐like  structure  only  at  their  distal‐most  parts.  According  to 
observations  in  NW  Russia  (M.V.  Remizowa,  unpubl.  data),  the  fruits  of  T.  palustris  do  not 
disintegrate completely  in  the year of  their  formation. They  remain attached  to persistent upright 
inflorescence  axes  until  the  next  season  when  individual  one‐seeded  parts  ultimately  separate. 
Finally, in the recently described species T. buchenaui Köcke, Mering & Kadereit (Köcke et al., 2010), 
a carpophore (column)  is absent, and one‐seeded parts separate each possessing a segment of the 
floral centre, as in occasional instances of carpel separation in Maundia.  
The  absence  of  a  detailed  survey  of  pericarp  histology  in  Juncaginaceae  does  not  allow 
conducting a comprehensive comparison with Maundia. An illustrated description of fruit anatomy is 
available  for  Triglochin  palustris  (Petrova,  1985).  In  addition,  preliminary  data  on  some  African 
Triglochin species are reported by Lock et al. (2011). A shared feature of Maundia and T. palustris is 
the occurrence of mechanical  tissue  in  the  inner part of  the pericarp, surrounding  the  fruit  locules 
(however, mechanical tissue is also present in the inner part of the pericarp in many related groups 
such as Potamogetonaceae and Ruppiaceae – Teryokhin, 1985). It is not clear from the description in 
Petrova  (1985) whether  these cells are  isodiametric or elongated along  the  length of  the  fruit and 
whether all  layers of the mechanical tissue belong to the endocarp (as  interpreted  in Bobrov et al., 
2009). According to Lock et al. (2011), as in Maundia, mesocarp contributes to the mechanical tissue 
surrounding the locules in African species. Differences include (1) the presence of air spaces between 
the seed and the pericarp in Triglochin, (2) the presence of transversally elongated fibres in Maundia, 
132 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
(3) the presence of large cells flanking the dorsal bundle in Maundia, and (4) much greater width of 
the pericarp in Maundia.  
Of special interest is the presence of intercarpellary fusion in a very short proximal portion of 
the  fruits  in Maundia. This  fusion  is not detectable at anthesis, apparently because  the basal‐most 
part  of  the  gynoecium  forms  after  fertilization.  This  phenomenon  is  significant  for  understanding 
gynoecium evolution  in Alismatales,  if the  fusion of carpel  flanks  is accepted  (other  interpretations 
would be accepting the occurrence of a widened fruit stalk or united carpel stipes, as in Harperocallis 
McDaniel  in  Tofieldiaceae  –  Remizowa  et  al.,  2011).  Most  members  of  the  tepaloid  clade  of 
Alismatales possess either  free  carpels or  carpels united  via  the  floral  centre  (Igersheim, Buzgo & 
Endress, 2001; Remizowa, Sokoloff & Rudall, 2010). The only well‐known exception  is Scheuchzeria, 
where carpels  form a conspicuous unilocular symplicate zone  (see Eber, 1934;  Igersheim, Buzgo & 
Endress, 2001). Carpel fusion via the floral centre is in many respects related to apocarpy, and both 
conditions are  currently  considered derived  character  states  in monocots  (Endress & Doyle, 2009; 
Remizowa, Sokoloff & Rudall, 2010). The condition found in Scheuchzeria is likely plesiomorphic. The 
short fusion between carpel flanks in the basal‐most fruit region of Maundia could be considered as 
a rudiment of an ancestrally syncarpous gynoecium construction. In this respect, we emphasize that 
a  re‐investigation  of  gynoecium  and  fruit  structure  in  Tetroncium,  an  early‐divergent member  of 
Juncaginaceae,  is  urgently  needed  (see  also  Thieret,  1988).  As  long  as  Tetroncium  is  placed  in 
Juncaginaceae and as  its  flowers  (though dioecious and dimerous) are generally similar to those of 
Triglochin and Cycnogeton, it might be logical to suppose that carpels are united via the floral centre 
in Tetroncium as in other Juncaginaceae. Surprisingly, as illustrated by Hooker (1847), Tetroncium has 
carpels united to form a unilocular ovary with incomplete septa. If Hooker’s data are correct, then in 
terms  of  the  gynoecium  morphology  Tetroncium  is  closer  to  Scheuchzeria  than  to  Triglochin, 
Cycnogeton (and Maundia).  
 
TAXONOMIC AND EVOLUTIONARY IMPLICATIONS 
 
Our results show that morphology does not contradict the molecular phylogenetic placement 
of  Maundia  as  sister  to  a  group  comprising  members  of  Potamogetonaceae,  Zosteraceae, 
Ruppiaceae, Cymodoceaceae and Posidoniaceae. As pointed out by von Mering and Kadereit (2010), 
the presence of pendent orthotropous ovules is an obvious synapomorphy of this lineage,  including 
Maundia. Most members of  the  large clade  that  is  sister  to Maundia have underwater pollination 
and  thus  their  flowers  are quite  reduced  compared with  those  in Maundia  and other Alismatales 
with emergent  flowers. Less  reduced  flowers are characteristic of Potamogeton, where, at  least  in 
most  species,  pollination  takes  place  above  the water  level.  Therefore,  it  is most  appropriate  to 
compare the floral morphology of Maundia and Potamogeton. Tepal morphology  is similar;  in both 
genera, tepals are clawed, green, with abundant stomata, single‐traced (probably rarely three‐traced 
in Maundia), but the tepal bundle branches  in the tepal blade (Hegelmaier, 1870; Uhl, 1947; Singh, 
1965;  Sattler,  1965).  The  latter  character  is  of  particular  importance,  because  branching  tepal 
bundles are not universally present in Alismatales (e.g., unbranched in Triglochin – Uhl, 1947). Some 
patterns of infraspecific variation in tepal vasculature in Maundia (this study) resemble those present 
in Potamogeton (Hegelmaier, 1870; Sattler, 1965), such as the presence vs. absence of anastomoses 
between bundles. Details of  stamen vascular  supply  (and  relationships between  stamen and  tepal 
traces) are similar in Maundia and at least some species of Potamogeton (Uhl, 1947). The occurrence 
of  four  carpels,  however,  cannot  be  viewed  as  a  similarity  between Maundia  and  Potamogeton, 
because those of Maundia are  in median and transversal positions while those of Potamogeton are 
133 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
in diagonal positions. In terms of carpel position, Maundia could be compared with Tetroncium and 
the four‐carpellate flowers of Ruppia L. In Ruppia (Fig. 16I) and apparently in Tetroncium, carpels are 
arranged  in  dimerous  whorls.  Developmental  data  are  required  to  understand  whether  the 
gynoecium of Maundia is formed by one tetramerous or two dimerous whorls. Stamens of Maundia 
with almost free thecae are similar to those of Ruppia. 
Although there are important similarities between Maundia and members of its sister group, 
some morphological  characters highlight  resemblances with other  tepaloid Alismatales.  In general 
habit as well as in the occurrence of strong carpel fusion via the floral centre, Maundia still resembles 
Juncaginaceae,  the  family  where  the  genus  has  been  traditionally  placed.  In  flower  groundplan, 
Maundia is similar to Aponogeton, a similarity that should be taken into account because of the rarity 
and unusual nature of this flower organisation. The occurrence of air canals  in the testa  is another 
shared feature of Maundia and Aponogeton (though it is also present in some more distantly related 
Alismatales, see above). Similarities between Maundia and Aponogeton have been noted as far back 
as by Mueller (1858). In a handwritten annotation to one of his herbarium specimens (F. Mueller s.n., 
K000098531),  Mueller  stated:  “Stigma  and  sepals  like  Aponogeton  –  Fruit  and  anthers  like 
Triglochin”. 
Furthermore,  Maundia  possesses  several  features  that  appear  to  be  unique  or  rare  in 
Alismatales, including the overall fruit structure (carpels united via flower centre, but specialized fruit 
fragmentation absent; spongy outer and stony inner pericarp layers, large cells in pericarp), inverted 
peripheral  bundles  in  peduncle  and  the  enigmatic  formation  of  the  nucellar  coenocyte  during 
embryo development.  
As Maundia  exhibits  a mosaic  of  features  characteristic  of  other  families  of  tepaloid  core 
Alismatales  (Table  1),  and  taking  into  account  its  isolated  phylogenetic  placement, we  prefer  to 
segregate  it  in a family of  its own, Maundiaceae. As pointed out by APG III (2009) and discussed by 
Iles,  Smith & Graham  (2013),  an  alternative  to  the  recognition  of  another monogeneric  family  in 
Alismatales would be to create an expanded (but highly heterogeneous) family for the larger clade. If 
this  alternative  is  followed, we  suggest  accepting  only  four  families  in  the  order  Alismatales:  (1) 
Tofieldiaceae, (2) Araceae, (3) a family comprising members of Alismataceae (incl. Limnocharitaceae), 
Butomaceae and Hydrocharitaceae,  i.e.,  the petaloid clade of core Alismatales  (Fig. 17A) and  (4) a 
family  comprising members of Aponogetonaceae,  Scheuchzeriaceae,  Juncaginaceae, Maundiaceae, 
Potamogetonaceae  (incl.  Zannichelliaceae),  Zosteraceae,  Cymodoceaceae,  Ruppiaceae  and 
Posidoniaceae,  i.e.,  the  tepaloid  clade  of  core  Alismatales  (Fig.  17A).  This  broad  concept  would 
accommodate  similarities between Aponogetonaceae  and Maundiaceae  as well  as  those between 
Scheuchzeriaceae  and  Juncaginaceae.  Figure  17A  shows  some  potential  morphological 
synapomorphies  (and  autapomorphies) of  various  clades  in  a molecular phylogenetic  tree of  core 
Alismatales. Analyzing data  in  Fig. 17A  reveals one of  the most  significant problems of  the broad 
family  concept. Namely,  the petaloid  clade  is marked by  several potential  synapomorphies, while 
assessing  clear and unambiguous  synapomorphies  for  the  tepaloid  clade  is more problematic  (but 
see Stevens, 2001+).  
134 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
135
 
Table 1. Overview of selected characters in Maundia and some other members of the tepaloid clade of core Alismatales. The following major sources were 
used: Uhl (1947); Gibbs (1974); Goldblatt & Johnson (1979+); Tomlinson (1982); Plisko (1985); Petrova (1985); Teryokhin (1985); Shaffer‐Fehre (1987); 
Takhtajan (2009); Igersheim et al. (2001); Les et al. (2005); von Mering & Kadereit (2010); Furness & Banks (2010); Hellquist & Jacobs (2011); Kamelina (2011). 
 
 Aponogeton  Scheuchzeria  Cycnogeton  Triglochin  Tetroncium  Maundia Potamogeton       Ruppia 
Character  (Aponogetonaceae) (Scheuchzeriaceae) (Juncaginaceae)  (Juncaginaceae)  (Juncaginaceae)  (Maundiaceae)  (Potamogetonaceae) (Ruppiaceae) 
Foliage leaves on elongate shoots  A P A A  A A P P 
emerging above substrate present (P) 
or absent (A) 
Leaf intravaginal squamules  N Y ? N  ? ? N N 
transformed into hairs (Yes/No) 
Foliage leaves ligulate (L) or eligulate  E L E L  E E L E 
(E) 
Leaves differentiated into petiole and  Y or N N N N  N N Y or N N 
lamina (Yes/No) 
Leaf apical pore absent (A) or present  A or P P ? A  ? ? P A 
(P) 
Sclerenchymatous cylinder in  ?A P P P  ? A A A 
inflorescence peduncles (flowering 
stems) absent (A) or present (P) 
Inverted bundles in inflorescence  A A A A  ? P A A 
peduncles (flowering stems) present 
(P) or absent (A) 
*Crystals in vegetative organs present  P P A A  A A A A 
(P) or absent (A)  
**Laticifers (P) or absent (A) P A ? P  ? A(?) A A 
Spathe enclosing young inflores‐cence  P A A A  A A A A 
present (P) or absent (A) 
Flower‐subtending bracts absent (A),  A V A A  A A A or U A 
present and vascularised (V), present 
and unvascularized (U) 
 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
136
 
Tepals present (P) or absent (A)  P P P P  P P P A 
Perianth normally consisting of two  Y(N) N N N  N Y N ‐ 
transversal‐abaxial tepals (Yes/No) 
Vascular bundle branching in tepal  A(P) A A A  ? P P ‐ 
blade present (P) or absent (A) 
Plants monoecious, flowers usually  M(D) M M M  D M M M 
bisexual (M) or plants dioecious (D) 
Typical stamen number (4‐)6(‐18) 6 6 (1‐)6  4 6 4 2 
Stamen filaments present (Yes/No)  Y Y N N  N N N N 
Microsporogenesis successive (SU) or  SI SU ? SU  ? ? SU SU 
simultaneous (SI) 
Pollen: monads (M), dyads (D)  M D M M  M M M M 
Pollen: monosulcate (M), inaperturate  M I I I  I I I T 
(I), triaperturate (T) 
Pollination: biotic (B), abiotic (A)  B A A A  A A A A 
Carpels in two trimerous whorls  N (Y) N Y Y  N N N N 
(Yes/No) 
When four carpels are present, these  MT ? ‐ ***  MT MT D MT 
are in diagonal (D) or median and 
transversal (MT) positions 
Carpels free (F) or united (U) U(F) U U U  U U F(U) F 
Symplicate zone of gynoecium present  A P A A  ? A A A 
(P) or absent (A) 
Stomata on carpel surface present (P)  P P ? P  ? P A A 
or absent (A) 
Ovules per carpel >1 >1 1 1  1 1 1 1 
Ovules anatropous (A) or orthotropous  A A A A  A O O O 
(O) 
Nucellar coenocyte absent (A) or  A A ? A  ? P A A 
present (P) 
 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
137
 
Carpophore/column in fruits absent (A)  A A A P(A)  A A A A 
or present (P) 
Postanthetic elongation of carpel stalks  A A A A  A A A P 
absent (A) or present (P) 
 Stamens and tepals abscise after  A or U U A A  U U U U 
 anthesis (A) or normally remain un‐  
 shed, at least stamen connectives (U) 
Seeds with persistent, many‐layered  N Y N N  N N N N 
mesotesta of thick‐walled cells 
(Yes/No) 
Cyanogenic compounds present (P) or  A P A P  ? ? A A 
absent (A) 
Chromosome number, 2n 16, 24, 32, 40,  22 16, 32, 64 12, 18, 24, 36,  ? ? 14, …, 52, 104 20, 40 
56  …, 156 
Floral diagrams, Fig. 16 D,E F =G G  A,B H I 
 
* Data from Tomlinson (1982) that need further verification (see Prychid & Rudall, 1999). 
** This character clearly needs further investigation as published data are inconsistent. 
*** Four‐carpellate gynoecia only rarely occur in Triglochin, but both kinds of carpel arrangement (D and MT) are recorded (Goebel, 1928). 
 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
 
 
 
 
 
Fig.  17.  A,  Molecular‐based  phylogenetic  tree  of  Alismatales  (based  on  Iles  et  al.,  2013)  with  potential 
morphological synapomorphies of different clades. B–D, Hypothetical series of morphological transformations 
of  tepal/stamen  complexes  in  the  tepaloid  clade of Alismatales. Schematic  longitudinal  sections,  tepal grey, 
stamen  black.  B,  Scheuchzeriaceae,  Aponogetonaceae.  C,  Juncaginaceae,  Maundiaceae.  D,  Potamogeton. 
Morphological synapomorphies: 1,  lateral  flowers with  floral prophylls; 2, perianth differentiated  into sepals 
and petals (reduced in specialized aquatic forms of Hydrocharitaceae); 3, stamen pairs in androecium present 
(reduced  in  specialized aquatic  forms of Hydrocharitaceae); 4, placentation diffuse‐laminar  (except  in  forms 
with single ovule per carpel); 5, pollen pantoporate; 6, pollen  inaperturate (in specialized submerged aquatic 
forms  with  reduced  exine  or,  in  Ruppia,  triaperturate);  7,  ovary  inferior;  8,  pollination  abiotic  (also  in 
specialized  Hydrocharitaceae);  9,  leaf  intravaginal  squamules  transformed  into  hairs;  10,  flowersubtending 
bracts large, vascularized, basal ones similar to foliage leaves; 11, pollen in dyads; 12, stamen filament loss; 13, 
carpels pronouncedly ascidiate; 14, carpels with single ovule (also in some members of the petaloid clade); 15, 
ovule  pendent  and  orthotropous;  16,  leaves  on  elongate  shoots  emerging  above  substrate  (also  in  some 
Hydrocharitaceae); 17, stomata on carpel surface absent (also in specialized submerged Hydrocharitaceae); 18, 
carpels  free  (as an exception, weakly united  via  flower  centre: Potamogeton  crispus); 19,  inflorescence axis 
138 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
flattened;  20,  flowers monomerous  (also  in  Triglochin  scilloides);  21,  loss  of  perianth  (also  in  some  other 
specialized aquatics); 22, ovule campylotropous, with  integumental outgrowth; 23, stamens  flattened,  tepal‐
like after abscission of thecae. 
Analysing morphological data on tepaloid core Alismatales  in a phylogenetic context allows 
discussion of  stamen evolution  in  this  group  (Fig. 17B–D). The possession of  stamens with  sessile 
anthers  is  a  synapomorphy  of  the  clade  that  includes  Juncaginaceae  and  its  sister  lineage.  The 
absence  of  stamen  filaments  is  characteristic  of  all members  of  this  clade.  At  first  glance, most 
species  of  Potamogeton  (Potamogetonaceae)  represent  an  exception  because  the  anthers  are 
stalked. However, this stalk  is common to the anther and the perianth member and appears  late  in 
flower development due to interprimordial and intercalary growth (Hegelmaier, 1870; Sattler, 1965; 
Posluszny  and  Sattler,  1974).  In  a  phylogenetic  context,  the  common  stalk  should  be  better 
interpreted as a novel structure rather than a product of congenital fusion of between the stamen 
and the tepal. As pointed out by Posluszny and Sattler (1974: 216), it is not quite correct to say that 
the tepal is inserted at the stamen connective in Potamogeton. With respect to the relative position 
of the anther and the adjacent tepal, Potamogeton does not differ from taxa such as Juncaginaceae 
s.str. and Maundiaceae. 
   
139 
Chapter 5: Maundia and evolution of Alismatales 
   
140 
Conclusions and outlook 
Conclusions and outlook 
 
Phylogenetic relationships within Juncaginaceae as proposed by this study (Chapter 1) have 
been confirmed by more recent studies. The placement of Maundia outside the family Juncaginaceae 
was recovered by two studies using other molecular markers (Iles et al. 2013, Les & Tippery 2013). 
However,  the  exact position of Maundia  in  relation  to  the members of  the  “Potamogeton  clade” 
(Chapter 1) could not be clarified yet (Iles et al. 2013, Les & Tippery 2013). The proposed placement 
in a separate family Maundiaceae (Chapter 1) was discussed by APG  III (2009) and  Iles et al. (2013) 
and Maundiaceae  has  been  accepted  by  some  authors  until  further  evidence  becomes  available 
(Stevens 2001+, Les & Tippery 2013). The study on the flower structure of Maundia (Chapter 5) adds 
new evidence to this discussion. 
 
Important  achievements  presented  in  this  thesis  comprise  the  re‐circumscription  of  the 
family (Chapter 1),  investigations of the major  lineages within Triglochin (Chapter 1 and 2), and the 
revision  of  the  Triglochin  bulbosa  complex  (Chapter  3).  It  could  be  demonstrated  that  the 
combination  of molecular, morphological,  ecological  and  distributional  data  (i.e.  a  total  evidence 
approach) gives best results for a sound phylogenetic analysis and classification. However, this study 
has also shown the necessity for further taxonomic and revisionary work in the family.  
 
Re‐circumscription of Juncaginaceae is an important basis for future studies and allows new 
insight into the evolutionary history of the family and related Alismatales. For the first time, a species 
level phylogeny  is available for Triglochin (Chapter 2) enabling further research on the evolutionary 
history of the genus. The revision of the T. bulbosa complex (Chapter 3) and the newly described taxa 
from South Africa expand our knowledge of the flora in the Cape Floristic region.  
 
During the course of the project, further research questions were detected that could not be 
addressed due to difficulties in obtaining living plant material for study. Examples of such knowledge 
gaps  include  chromosome  numbers  as well  as  embryological  data  for  Tetroncium  and Maundia. 
Karyological  studies  of  Triglochin  could  yield  valuable  information  as  chromosome  numbers  are 
unknown, for example,  in the annual Australian Triglochin species and some taxa of the T. bulbosa 
complex. 
 
Ongoing  investigations  include  taxonomic  studies,  for  example  in  the  Triglochin maritima 
complex,  including the search for type material and  lectotypifications which are essential for future 
revisions. Collaborative research on the phylogeny and systematics of annual Triglochin species from 
Australia  has  recently  been  initiated.  Furthermore,  investigations  of  fruit  morphology  and 
development  in  the  group  are  continuing  in  collaboration with  colleagues  (Chapter  5;  Lock  et  al. 
2011). 
 
Online  platforms  or  virtual  research  environments  such  as  the  EDIT  Platform  for 
Cybertaxonomy  (Berendsohn 2010) or  the Scratchpads  (Smith et al. 2011) are  increasingly used  to 
build dynamic online  information systems  in order to facilitate access to and exchange of scientific 
data  (Berendsohn  et  al.  2011,  Smith  et  al.  2011).  Information  on  Juncaginaceae  has  been  very 
scattered. To  improve access  to  varied  information  about  the  family an online platform has been 
established: Juncaginceae of the World (von Mering 2012+), a Scratchpad which is developed in close 
collaboration  with  the  eMonocot  project  (http://e‐monocot.org/).  In  addition  to  a  continuously 
141 
Conclusions and outlook 
updated classification for Juncaginaceae (“taxonomic backbone”), it provides access to a bibliography 
and an increasing number of taxon pages with descriptions, images, and specimen information. New 
information, e.g. on  type specimens or newly described  taxa are continuously added  to  this online 
tool.  Such an online  resource  is a basis  for  studies  in  the  context of e‐taxonomy,  sometimes also 
called online‐taxonomy or web‐taxonomy  (e.g., Godfray  et  al. 2007, Mayo et  al. 2008)  and might 
eventually result in an “online monography” of the family. 
 
Identification keys have been prepared for the genera of the family (Chapter 1) and for the Triglochin 
bulbosa  complex  (Chapter  3).    Identification  tools  including  traditional  dichotomous  keys  (single‐
access keys) and modern multi‐access keys (generated with the programme Xper2, Ung et al. 2010) 
for all taxa of the family will be published and presented in online information systems. Two example 
keys  for Triglochin  in Europe and Central Europe have already been published on  the open access 
platform Offene Naturführer  (Hagedorn et al. 2010) and are available online  (see Appendix 6, von 
Mering 2011). 
 
 
 
   
142 
References 
REFERENCES  
 
Adamson R. S. 1939: The Cape species of Triglochin. – J. S. Afr. Bot. 5: 29–31. 
 
Adamson R. S. 1943: Triglochin compactum. – In: Barker W. F., Gerstner F. J., Adamson R. S. & 
Compton R. H. (ed.), Plantae Novae Africanae. – J. S. Afr. Bot. 9: 152–153. 
 
Agrawal J. S. 1952: The embryology of Lilaea subulata H.B.K. with a discussion on its systematic 
position. – Phytomorphology 2: 15–29. 
 
Alboff N. 1896: Contributions a la Flore de la Terre de Feu. II Enumération des plantes du canal de 
Beagle. – Revista Mus. La Plata 7: 355–392. 
 
APG II (Angiosperm Phylogeny Group II) 2003: An update of the Angiosperm Phylogeny Group 
classification for the orders and families of flowering plants: APG II. – Bot. J. Linn. Soc. 141: 399–
436 [online at http://dx.doi.org/10.1046/j.1095‐8339.2003.t01‐1‐00158.x]. 
 
APG III (Angiosperm Phylogeny Group III) 2009: An update of the Angiosperm Phylogeny Group 
classification for the orders and families of flowering plants: APG III. – Bot. J. Linn. Soc. 161: 105–
121 [online at http://dx.doi.org/10.1111/j.1095‐8339.2009.00996.x]. 
 
APSA Members 2007: The Australasian pollen and spore atlas V1.0. – Canberra: Australian National 
University. – Published at http://apsa.anu.edu.au/ [accessed 15 Dec 2012]. 
 
Arroyo M. T. K., Mihoc M., Pliscoff P. & Arroyo‐Kalin M. 2005: The Magellanic moorland. – Pp. 424–
445 in: Fraser L. H. & Keddy P. A. (ed.), The world’s largest wetlands – ecology and conservation. – 
Cambridge: University Press. 
 
Ascherson P. 1889: Potamogetonaceae. – Pp. 194–218 in: Engler A. & Prantl K. (ed.), Die natürlichen 
Pflanzenfamilien 2(1). – Leipzig: W. Engelmann. 
 
Aston H. I. 1967: Aquatic angiosperms. Records of four introduced species new to Victoria. – 
Muelleria 1: 169–174. 
 
Aston H. I. 1977: Aquatic plants of Australia. – Carlton: Melbourne University Press. 
 
Aston H. I. 1993: New Australian species of Triglochin L. (Juncaginaceae) formerly included in T. 
procerum R.Br. – Muelleria 8: 85–97. 
 
Aston H. I. 1995: A revision of the tuberous‐rooted species of Triglochin L. (Juncaginaceae) in 
Australia. – Muelleria 8: 331–364. 
 
Aston H. I. 2011: Juncaginaceae. – Pp. 53–84 in: Wilson A. (ed.), Flora of Australia 39. Alismatales to 
Arales. – Melbourne: ABRS/CSIRO Australia.  
 
143 
References 
Australian Plant Census 2008: IBIS database. – Centre for Plant Biodiversity Research, Council of 
Heads of Australian Herbaria. – Published at http://www.chah.gov.au/apc/index.html [accessed 
21 Feb 2008]. 
 
Axenov E. S. 1967: New method of plant tissues staining for preparation of permanent anatomical 
cross‐sections. – Scientific Reports of High School. – Biological Sciences 11: 125–126. 
 
Barrelier J. 1714: Plantae per Galliam, Hispaniam et Italiam observatae. – Paris: Ganeau. 
 
Bartolo G., Brullo S., Majorana G. & Pavone P. 1977: Numeri cromosomici per la Flora Italiana: 315‐
328. – Inform. Bot. Ital. 9: 71–87. 
 
Barykina R. P., Veselova T. D., Deviatov A. G., Djalilova H.H., Iljina G.M. & Chubatova N.V. 2004: 
Handbook of the botanical microtechniques. – Moscow: Moscow University Press. 
 
Battandier J.‐A. & Trabut L.‐C. 1884: Juncaginées. – In: Flore d'Alger et catalogue des plantes 
d'Algérie. Monocotylédones. – Alger: Jourdan. 
 
Beaulieu J. M., Tank D. C., Donoghue M. J. 2013: A Southern Hemisphere origin for campanulid 
angiosperms, with traces of the break‐up of Gondwana. – BMC Evol. Biol. 13: 80 [online at 
http://dx.doi.org/10.1186/1471‐2148‐13‐80]. 
 
Bell C. D., Soltis D. E. & Soltis P. S. 2010: The age and diversification of the angiosperms re‐visited. – 
Am. J. Bot. 97: 1296–1303 [online at http://dx.doi.org/10.3732/ajb.0900346].  
 
Bennett A. 1897: Naiadaceae. – Pp. 41–51 in: Thiselton‐Dyer W. T. (ed.), Fl. Cap. [Harvey] 7. – 
London: L. Reeve & Co. [online at http://biodiversitylibrary.org/page/30235637]. 
 
Bennett A. 1902: Naiadaceae. – Pp. 215–230 in: Thiselton‐Dyer W. T. (ed.), Fl. Trop. Afr. [Oliver et al.] 
8. – London: L. Reeve & Co. [online at http://biodiversitylibrary.org/page/378868]. 
 
Bentham G. 1878: Naiadeae. – Pp. 164–183 in: Flora Australiensis: a description of the plants of the 
Australian territory 7. – London: L. Reeve & Co. [online at 
http://biodiversitylibrary.org/page/26125210].  
 
Berendsohn W. G. 2010: Devising the EDIT Platform for Cybertaxonomy. – Pp. 1–6 in: Nimis P. L. & 
Vignes‐Lebbe R. (ed.), Tools for identifying biodiversity: progress and problems. – Trieste: EUT 
Edizioni Università di Trieste [online at http://hdl.handle.net/10077/3737]. 
 
Berendsohn W.G., Güntsch A., Hoffmann N., Kohlbecker A., Luther K. & Müller A. 2011: Biodiversity 
information platforms: From standards to interoperability. – In: Smith V. & Penev L. (ed.), e‐
Infrastructures for data publishing in biodiversity science. – ZooKeys 150: 71–87 [online at 
http://dx.doi.org/10.3897/zookeys.150.2166]. 
 
144 
References 
Blanco D. E. & de la Balze V. (ed.) 2004: Los turbales de la Patagonia. Bases para su inventario y la 
conservación de su biodiversidad. – Buenos Aires: Wetlands International [online at 
http://lac.wetlands.org/Link‐Click.aspx?fileticket=wkPXlsJhKVE%3D&tabid=1227&mid=4854]. 
 
Blattner F. R. 1999: Direct amplification of the entire ITS region from poorly preserved plant material 
using recombinant PCR. – BioTechniques 27: 1180–1186. 
 
Bobe R. 2006: The evolution of arid ecosystems in eastern Africa. – J. Arid Environ. 66: 564–584 
[online at http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2006.01.010]. 
 
Bobrov A. V. F. C., Melikian A. P. & Romanov M. S. 2009: Morphogenesis of fruits of Magnoliophyta. – 
Moscow: Librokom. 
 
Boelcke O., Moore D. M. & Roig F. A. (ed.) 1985: Transecta botánica de la Patagonia austral. – Buenos 
Aires: Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET, Argentina), Instituto 
de la Patagonia (Chile), Royal Society (Great Britain). 
 
Bolòs O. de & Vigo J. 2001: Juncaginàcies. – Pp. 26–28 in: Flora dels Paїsos Catalans 4. – Barcelona: 
Ed. Barcino. 
 
Bonnet E. 1896: Naiadaceae. – Pp. 428–432 in: Bonnet E. & Barratte G. (ed.), Expl. Sci. Tunisie, Cat. Pl. 
 
Bougainville L. A. de 1772: A voyage around the world. – Translated from the French by J. R. Forster. 
– London: Ridgewood (reprint Gregg Press 1967). 
 
Brayshaw C. T. 2000: Juncaginaceae. – Pp. 75–87 in: Pondweeds, bur‐reeds and their relatives of 
British Columbia. – Victoria: Royal British Columbia Museum. 
 
British Antarctic Survey (BAS) Higher Plants Herbarium 2009+: Published at 
http://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/bas/ [accessed 26 Oct 2012]. 
 
Broughton D. A. & McAdam J. H. 2005: A checklist of the native vascular flora of the Falkland Islands 
(Islas Malvinas): new information on the species present, their ecology, status and distribution. – 
J. Torrey Bot. Soc. 132: 115–148. 
 
Buchenau F. G. P. 1868 [“1867”]: Index criticus Juncaginacearum hucusque descriptarum. – Abh. 
Naturwiss. Ver. Bremen 1: 213–224. 
 
Buchenau F. G. P. 1882: Beiträge zur Kenntnis der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. – 
Bot. Jahrb. Syst. 2: 465–510 [online at http://biodiversitylibrary.org/page/5183911]. 
 
Buchenau F. G. P. 1896: Ein Fall von Saison‐Dimorphismus in der Gattung Triglochin. – Abh. 
Naturwiss. Vereine Bremen 13: 408–412. 
 
Buchenau F. G. P. 1903: Scheuchzeriaceae. – Pp. 1–20 in: Engler A. (ed.), Pflanzenr. (Engler) 4(14): 16. 
– Leipzig: W. Engelmann. 
145 
References 
Buchenau F. G. P. & Hieronymus G. 1889: Juncaginaceae. – Pp. 222–227 in: Engler A. & Prantl K. (ed.), 
Die natürlichen Pflanzenfamilien 2(1). – Leipzig: W. Engelmann. 
 
Burger W. C. 1977: The Piperales and the monocots: alternative hypotheses for the origin of 
monocotyledonous flowers. – Bot. Rev. 43: 345–393. 
 
Buzgo M., Soltis D. E., Soltis P. S., Ma H., Hauser B. A., Leebens‐Mack J. & Johansen B. 2006: Perianth 
development in the basal monocot Triglochin maritima. – Aliso 22: 107–127. 
 
Cabrera L. I., Salazar J. H., Chase M. W., Mayo S. J., Bogner J. & Dávila P. 2008: Phylogenetic 
relationships of aroids and duckweeds (Araceae) inferred from coding and noncoding plastid DNA. 
– Am. J. Bot. 95: 1153–1165 [online at http://dx.doi.org/10.3732/ajb.0800073]. 
 
Camp W. H. 1947: Distribution patterns in modern plants and the problems of ancient dispersals. – 
Ecol. Monogr. 17: 159–183.  
 
Canright J. E. 1952: The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. I. Trends of 
specialization in the stamens. – Am. J. Bot. 39: 484–497. 
 
Castro D. de & Carvalho Fontes F. 1946: Promeiro contacto citológico com a flora halófila dos 
salgados de Sacavém. – Brotér. Ciênc. Nat. 15: 38–46. 
 
Castro M., Fraga P., Torres N. & Rosselló J. A. 2007: Cytotaxonomical observations on flowering 
plants from the Balearic Islands. – Ann. Bot. Fenn. 44: 409–415. 
 
Caujapé ‐Castells J., Jansen R. K., Membrives N., Pedrola‐Monfort J., Montserrat J. M., Ardanuy A. 
2001: Historical biogeography of Androcymbium Willd.(Colchicaceae) in Africa: evidence from 
cpDNA RFLPs. – Bot. J. Linn. Soc. 136: 379–392 [online at http://dx.doi.org/10.1111/j.1095‐
8339.2001.tb00581.x]. 
 
Chase M. W., Fay M. F., Devey D. S., Maurin O., Rønsted N., Davies J., Pillon Y., Petersen G., Seberg 
O., Tamura M. N., Asmussen C. B., Hilu K., Borsch T., Davis J. I., Stevenson D. W., Pires J. C., Givnish 
T. J., Sytsma K. J., McPherson M. M., Graham S. W. & Rai H. S. 2006: Multi‐gene analyses of 
monocot relationships: a summary. – Pp. 63–75 in: Columbus J. T., Friar E. A., Porter J. M., Prince 
L. M. & Simpson M. G. (ed.), Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. – 
Claremont: Rancho Santa Ana Botanical Garden. [Aliso 22: 63–75.] 
 
Chase M. W., Soltis D. E., Soltis P. S., Rudall P. J., Fay M. F., Hahn W. H., Sullivan S., Joseph J., Molvray 
M., Kores P. J., Givnish T. J., Sytsma K. J. & Pires J. C. 2000: Higher‐level systematics of the 
monocotyledons: an assessment of current knowledge and a new classification. – Pp. 3–16 in: 
Wilson K. K. L. & Morrison D. (ed.), Monocots: Systematics and evolution. – Proceedings of 
monocots II, The second international symposium on the comparative biology of the 
monocotyledons. – Melbourne: CSIRO. 
 
146 
References 
Chase M. W., Stevenson D. W., Wilkin P. & Rudall P. J. 1995: Monocot systematics: a combined 
analysis. – Pp. 685–730 in: Rudall P. J., Cribb P. J., Cutler D. F. & Humphries C. J. (ed.), 
Monocotyledons: systematics and evolution. – Kew: Royal Botanic Gardens. 
 
Cheah C. H. & Stone B. C. 1975: Embryo sac and microsporangium development in Pandanus 
(Pandanaceae). – Phytomorphology 25: 228–238. 
 
Chen J. M., Chen D., Gituru W. R., Wang Q. F. & Guo Y. H. 2004: Evolution of apocarpy in Alismatidae 
using phylogenetic evidence from chloroplast rbcL gene sequence data. – Bot. Bull. Acad. Sinica 
45: 33–40. 
 
Christenhusz M. J. M. & Chase M. W. 2013: Biogeographical patterns of plants in the Neotropics – 
dispersal rather than plate tectonics is most explanatory. – Bot. J. Linn. Soc. 171: 277–286 [online 
at http://dx.doi.org/10.1111/j.1095‐8339.2012.01301.x].  
 
Chubirko M. M. 1990: Pandanaceae. – Pp. 268–270 in: Batygina T. B. & Yakovlev M. S. (ed.), 
Comparative embryology of flowering plants. Monocotyledones. Butomaceae–Lemnaceae. – 
Leningrad: Nauka. 
 
Conti F., Manzi A. & Pedrotti F. 1997: Liste Rosse Regionali delle Piante d’Italia. – Camerino: WWF 
Italia, Società Botanica Italiana, Università di Camerino.  
 
Cook C. D. K. 2004: Aquatic and wetland plants of southern Africa. – Leiden: Backuys. 
 
Corell D. S. & Corell H. B. 1982: Juncaginaceae. – Pp. 79–81 in: Flora of the Bahamas Archipelago 
(including the Turks and Caicos Islands). – Vaduz: Gantner (Reprint Edition: 1996). 
 
Correa M. N. 1969: Juncaginaceae. – Pp. 33–37 in: Correa M. N. (ed.), Flora Patagónica 2. 
Monocotyledoneae (excepto Gramineae). – Buenos Aires: INTA. 
 
Crisp M. D. & Cook L. G. 2012: Phylogenetic niche conservatism: what are the underlying 
evolutionary and ecological causes? – New Phytol. 196: 681–694 [online at 
http://dx.doi.org/10.1111/j.1469‐8137.2012.04298.x]. 
 
Cronquist A. 1981: An integrated system of classification of flowering plants. – New York: Columbia 
University Press. 
 
Cusimano N., Bogner J., Mayo S. J., Boyce P. C., Wong S. Y., Hesse M., Hetterscheid W. L. A., Keating 
R. C. & French J. C. 2011: Relationships within the Araceae: Comparison of morphological patterns 
with molecular phylogenies. – Am. J. Bot. 98: 654–668 [online at 
http://dx.doi.org/10.3732/ajb.1000158]. 
 
Dahlgren R. M. T., Clifford H. T. & Yeo P. F. 1985: The families of monocotyledons. Structure, 
evolution, and taxonomy. – Berlin: Springer. 
 
147 
References 
Dahlgren R., Karlsson T. & Lassen P. 1971: Studies on the flora of the Balearic Islands I. Chromosome 
numbers in Balearic angiosperms. – Bot. Notis. 124: 249–269. 
 
Dandy J. E. 1980: Triglochin. – Pp. 6–7 in: Tutin T. G., Heywood V. H., Burges N. A., Moore D. M., 
Valentine D. H., Walters S. M. & Webb D. A. (ed.), Flora Europaea 5. – Cambridge: Cambridge 
University Press. 
 
Davis J. I., Petersen G., Seberg O., Stevenson D. W., Hardy C. R., Simmons M. P., Michelangeli F. A., 
Goldman D. H., Campbell L. M., Specht C. D. & Cohen J. I. 2006: Are mitochondrial genes useful for 
the analysis of monocot relationships? – Taxon 55: 857–870. 
 
Davis J. I., Simmons M. P., Stevenson D. W. & Wendel J. F. 1998: Data decisiveness, data quality, and 
incongruence in phylogenetic analysis: an example from the monocotyledons using mitochondrial 
atpA sequences. – Syst. Biol. 47: 282–310. 
 
Davis J. I., Stevenson D. W., Petersen G., Seberg O., Campbell L. M., Freudenstein J. V., Goldman D. 
H., Hardy C. R., Michelangeli F. A., Simmons M. P., Specht C. D., Vergara‐Silva F. & Gandolfo M. 
2004: A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a 
comparison of methods for calculating Jackknife and Bootstrap values. – Syst. Bot. 29: 467–510. 
 
Davy A. J. & Bishop G. F. 1991: Biological flora of the British Isles: Triglochin maritima L. – J. Ecol. 79: 
531–555. 
 
den Hartog C. 1970: The seagrasses of the world. – Amsterdam: North‐Holland Publ. 
 
Doyle J. A. & Endress P. K. 2000: Morphological phylogenetic analysis of basal angiosperms: 
comparison and combination with molecular data. – Int. J. Plant Sci. 161: S121–S153. 
 
Drummond A. J., Suchard M. A., Xie D. & Rambaut A. 2012: Bayesian phylogenetics with BEAUti and 
the BEAST 1.7. – Mol. Biol. Evol. 29: 1969–1973 [online at 
http://dx.doi.org/10.1093/molbev/mss075]. 
 
Dusén P. 1900: Juncaginaceae. – P. 234 in: Die Gefäßpflanzen der Magellansländer. – Svenska 
expeditionen till Magellansländerna 3(5). – Stockholm: P. A. Norstedt [online at 
http://biodiversitylibrary.org/page/9548861]. 
 
Dusén P. 1903: The vegetation of Western Patagonia. – Reports of the Princeton University 
Expeditions to Patagonia (1896 – 1899) (Botany) 8: 1–33. 
 
Eames A. J. 1961: Morphology of the angiosperms. – New York: McGraw‐Hill. 
 
Eber E. 1934: Karpellbau und Plazentationsverhältnisse in der Reihe der Helobiae. – Flora 127: 273–
330. 
 
Eckardt T. 1964: Reihe Helobiae. – Pp. 499–512 in: Melchior H. (ed.), A. Engler’s Syllabus der 
Pflanzenfamilien 2. – Berlin: Borntraeger. 
148 
References 
EDIT mapViewer 2012: EDIT mapViewer service of the European Distributed Institute of Taxonomy 
(EDIT) project, hosted by the Royal Museum for Central Africa. – Published at 
http://edit.africamuseum.be [accessed 19 Nov 2012]. 
 
Eichler A. 1875: Blüthendiagramme 1. – Leipzig: Engelmann.  
 
Endress P. K. 1995: Major traits of monocot flowers. – Pp. 43–79 in: Rudall P. J., Cribb P. J., Cutler D. 
F. & Humphries C. J. (ed.), Monocotyledons: systematics and evolution. – Kew: Royal Botanic 
Gardens. 
 
Endress P. K. & Doyle J. A. 2009: Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial 
specializations. – Am. J. Bot. 96: 22–66 [online at http://dx.doi.org/10.3732/ajb.0800047]. 
 
Engler A. 1909: Syllabus der Pflanzenfamilien. 6 Aufl. – Berlin: Borntraeger. 
 
Espejo Serena A. & López‐Ferrari A.R. 1996: Juncaginaceae. – Pp. 69–70 in: Las Monocotiledóneas 
Mexicanas una Sinopsis Florística 1(6). – México D.F.: Consejo Nacional de la Flora de México. 
 
ESRI 2006: ArcGIS 9.0. Using ArcGIS Desktop. – Redlands, CA, USA. 
 
Farris J. S., Källersjö M., Kluge A. G. & Bult C. 1994: Testing significance of incongruence. – Cladistics 
10: 315–319. 
 
Finlayson M. & Moser M. (ed.) 1991: Wetlands. – Oxford: International Waterfowl and Wetlands 
Research Bureau (IWRB). 
 
Flora Argentina 2012+: Plantas Vasculares de la República Argentina. – Published at 
http://www.floraargentina.edu.ar/ [accessed 26 Oct 2012]. 
 
Flora del Conosur 2009+: Catálogo de plantas vasculares. – Published at 
http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp [accessed 26 Oct 2012]. 
 
Ford B. A. & Ball P. W. 1988: A reevaluation of the Triglochin maritimum complex (Juncaginaceae) in 
eastern and central North America and Europe. – Rhodora 90: 313–337. 
 
Furness C. A. & Banks H. 2010: Pollen evolution in the early‐divergent monocot order Alismatales. – 
Int. J. Plant Sci. 171: 713–739 [online at http://www.jstor.org/stable/10.1086/654848]. 
 
Gandoger M. 1919: Sertum plantarum novarum. Pars secunda. – Bull. Soc. Bot. France 66: 286–307.  
 
Gardé A. & Malheiros‐Gardé N. 1953: Contribuição para o estudo cariologico de algumas species de 
Angiospermicas I. – Genetica Iberica 5(3‐4): 115–124. 
 
Gay C. 1849: Historia fisica y politica de Chile 5. – Paris (by the author) & Santiago: Museo de historia 
natural [online at http://biodiversitylibrary.org/page/16435603]. 
 
149 
References 
GeoNames 2012: GeoNames geographical database. – Published at http://www.geonames.org/ 
[accessed 26 Oct 2012]. 
 
GEOnet Names Server (GNS) 1994+: Toponymic information is based on the Geographic Names 
Database, containing official standard names approved by the United States Board on Geographic 
Names and maintained by the National Geospatial‐Intelligence Agency. – Published at 
http://earth‐info.nga.mil/gns/html [accessed 26 Oct 2012]. 
 
Gibbs R. D. 1974: Chemotaxonomy of flowering plants 3. – Montreal: McGill‐Queen’s University 
Press. 
 
Glen R. P. & Cook C. D. K. 2003: Juncaginaceae. – Pp. 1118–1119 in: Germishuizen G. & Meyer N. L. 
(ed.), Plants of southern Africa: an annotated checklist. – Pretoria: National Botanical Institute. 
 
Glez‐Peña D., Gómez‐Blanco D., Reboiro‐Jato M., Fdez‐Riverola F. & Posada D. 2010: ALTER: program‐
oriented format conversion of DNA and protein alignments. – Nucleic Acids Res. 38 (Web Server 
issue): W14–W18 [online at http://dx.doi.org/10.1093/nar/gkq321]. 
 
Global Biodiversity Information Facility 2010: GBIF Data Portal. Version 1.3.1 – Published at 
http://data.gbif.org [accessed 26 Oct 2012]. 
 
Godfray H. C. J., Clark B. R., Kitching I. J., Mayo S. J. & Scoble M. J. 2007: The web and the structure of 
taxonomy. – Syst. Biol. 56: 943–955 [online at http://dx.doi.org/10.1080/10635150701777521]. 
 
Godley E. J. 1965: Botany of the southern zone. Exploration to 1843. – Tuatara 13(3): 140–181. 
[Online at http://nzetc.victoria.ac.nz/tm/scholarly/tei‐Bio13Tuat03‐t1‐body‐d1.html]. 
 
Godley E. J. 1970: Botany of the southern zone: Exploration, 1847–1891. – Tuatara 18(2): 50–93 
[online at http://nzetc.victoria.ac.nz/tm/scholarly/tei‐Bio18Tuat02‐t1‐body‐d1.html]. 
 
Goebel K. 1928: Organographie der Pflanzen. T. 1. – Jena: G. Fischer.  
 
Goldblatt P. 1979: Biology and systematics of Galaxia (Iridaceae). J. S. Afr. Bot. 45: 385–423. 
 
Goldblatt P. & Johnson D. E. (ed.) 1979+: Index to plant chromosome numbers (IPCN). – St. Louis: 
Missouri Botanical Garden. – Published at http://www.tropicos.org/Project/IPCN [accessed 9 
March 2013]. 
 
Goldblatt P. & Manning J. 2000: Cape plants. A conspectus of the Cape flora of South Africa. – 
Pretoria: National Botanical Institute & St. Louis: Missouri Botanical Garden. 
 
González J. D. 1968: Estudio fitoecológico de la laguna de Valdoviño, en La Coruña. – Botanica 
Complutensis 1: 15–50. 
 
Google 2012: Google Earth version 6.2. – Published at http://www.google.com/earth/download/ge/ 
[accessed 25 Aug 2012]. 
150 
References 
Govaerts R. 2008: World Checklist of Juncaginaceae. – The Board of Trustees of the Royal Botanic 
Gardens, Kew. – Published at http://www.kew.org/wcsp/monocots [accessed 21 Feb 2008, then 
still being “UR = under review (partially reviewed)”]. 
 
Govaerts R. 2013: World checklist of Juncaginaceae. – Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. 
– Published at http://apps.kew.org/wcsp/ [accessed 20 Apr 2013]. 
 
Graham S. W., Zgurski J. M., McPherson M. A., Cherniawsky D. M., Saarela J. M., Horne E. F. C., Smith 
S. Y., Wong W. A., O'Brien H. E., Biron V. L., Pires J. C., Olmstead R. G., Chase M. W. & Rai H. S. 
2006: Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data 
set. – Aliso 22: 3–21. 
 
Grayum M. H. 1992: Comparative external pollen ultrastructure of the Araceae and putatively related 
taxa. – Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 43: 1–167. 
 
Green E. P. & Short F. T. (ed.) 2003: World Atlas of Seagrasses. – Prepared by the UNEP World 
Conservation Monitoring Centre. – Berkeley: University of California Press. 
 
Grillas P., Gauthier P., Yavercovski N.  & Perennou C. (ed.) 2004: Mediterranean temporary pools 1. – 
Arles: Station biologique de la Tour du Valat. 
 
Grootjans A., Iturraspe R., Lanting A., Fritz C. & Joosten H. 2010: Ecohydrological features of some 
contrasting mires in Tierra del Fuego, Argentina. – Mires and Peat 6: 1–15. 
 
Groves E. W. 1981: Vascular plant collections from the Tristan da Cunha group of islands. – Bull. Brit. 
Mus. (Nat. Hist.), Bot. 8(4): 333–420. 
 
Guo Y., Haynes R. R. & Hellquist B. C. 2010: Juncaginaceae. – P. 105 in: Flora of China 23. – Beijing: 
Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden [online at 
http://flora.huh.harvard.edu/china/mss/volume23/Flora_of_China_Vol_23_Juncaginaceae.pdf]. 
 
Gussone G. 1825: Ind. Sem. Hort. Boccad. 1825: 12. 
 
Gussone G. 1827: Fl. Sic. Prod. 1. – Neapoli: Ex Regia Typographia. 
 
Hagedorn G., Press B., Hetzner S., Plank A., Weber G., von Mering S., Martellos S. & Nimis P. L. 2010: 
A MediaWiki implementation of single‐access keys. – Pp. 77–82 in: Nimis P. L. & Vignes Lebbe R. 
(ed.), Tools for identifying biodiversity: progress and problems. – Trieste: EUT Edizioni Università 
di Trieste [online at http://hdl.handle.net/10077/3753]. 
 
Harvard University Herbaria 2011+: HUH Index of Botanists. – Published at 
http://kiki.huh.harvard.edu/databases/botanist_index.html [accessed 26 Oct 2012]. 
 
Hayek A. 1933: Prodromus Florae peninsulae Balcanicae 3. – Berlin‐Dahlem: Verlag des 
Repertoriums. 
 
151 
References 
Haynes R. R. 2004: Juncaginaceae. – Pp. 452–453 in: Smith N., Mori S. A., Henderson A., Stevenson D. 
W. & Heald S. V. (ed.), Flowering plants of the neotropics. – New York Botanical Garden. – 
Princeton: Princeton University Press. 
 
Haynes R. R. & Hellquist C. B. 2000: Juncaginaceae. – Pp. 43–46 in: Flora of North America Editorial 
Committee (ed.) 1993+, Flora of North America North of Mexico 22. – New York: Oxford 
University Press [online at 
http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=133624]. 
 
Haynes R. R., Les D. H. & Holm‐Nielsen L. B. 1998: Juncaginaceae. – Pp. 260–263 in: Kubitzki K. (ed.), 
Fam. Gen. Vasc. Pl. [Kubitzki] 4. – Berlin: Springer. 
 
Hegelmaier F. 1870: Ueber die Entwicklung der Blüthentheile von Potamogeton. – Bot. Zeitung 
(Berlin) 28: 281–289, 297–305, 313–319. 
 
Hellquist C. B. & Jacobs S. W. L. 2011: Aponogetonaceae. – Pp. 44–52 in: Wilson A. (ed.), Flora of 
Australia 39. Alismatales to Arales. – Melbourne: ABRS/CSIRO Australia. 
 
Hiepko P. (ed.) 1972: Herbarium Willdenow. Alphabetical Index. – Zug: IDC. 
 
Holmgren P. K. & Holmgren N. H. 1998+: Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and 
associated staff. – New York Botanical Garden's Virtual Herbarium: http://sweetgum.nybg.org/ih. 
 
Hooker J. D. 1844: Flora Antarctica: the botany of the Antarctic voyage. – London: Reeve Brothers. 
 
Hooker J. D. 1847: Alismaceae. – Pp. 359–360 in: The botany of the Antarctic voyage of H.M. 
discovery ships Erebus and Terror in the Years 1839–1843 under the command of Captain Sir 
James Clark Ross. Flora Antarctica 1(2). – London: Reeve Brothers [online at 
http://www.biodiversitylibrary.org/item/22023] 
 
Hooker W. J. 1843: Tetroncium magellanicum. – Icon. Pl. 6: t. 534. – London: Hippolyte Baillière 
[online at http://biodiversitylibrary.org/page/16048908]. 
 
Horn af Rantzien H. 1961: Notes on the African species of Triglochin. – Svensk Bot. Tidskr. 55: 81–
117. 
 
Hoyo A. del, García‐Marín J. L. & Pedrola‐Monfort J. 2009: Temporal and spatial diversification of the 
African disjunct genus Androcymbium (Colchicaceae). – Mol. Phylogenet. Evol. 53: 848–861 
[online at http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2009.08.005]. 
 
Hutchinson J. 1934: The families of flowering plants 2. – London: Macmillan.  
 
Hutchinson J. 1959: The families of flowering plants 2. Ed. 2. – Oxford: Clarendon Press.  
 
Igersheim A., Buzgo M. & Endress P. K. 2001: Gynoecium diversity and systematics in basal 
monocots. – Bot. J. Linn. Soc. 136: 1–65.  
152 
References 
Iles W. J. D., Smith S. Y. & Graham S. W. 2013: A well‐supported phylogenetic framework for the 
monocot order Alismatales reveals multiple losses of the plastid NADH dehydrogenase complex 
and a strong long‐branch effect. – Pp. 1–28 in: Wilkin P. & Mayo S. J. (ed.), Early events in 
monocot evolution. – Cambridge: Cambridge University Press. 
 
Instituto de Botánica Darwinion 1997+: Flora del Conosur. Catálogo de las Plantas Vasculares. – 
Published at http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp [accessed 26 Oct 
2012]. 
 
Iturraspe R. J. & Urciuolo A. B. 2004: Les tourbières de la Terre de Feu en Argentine: un patrimoine 
naturel très menace. – Géocarrefour 79(4): 325–330. [Published at 
http://geocarrefour.revues.org/2842]. 
 
IUCN 2001: IUCN Red List categories and criteria, Version 3.1. – IUCN Species Survival Commission. – 
Gland and Cambridge: IUCN. 
 
Jacobs S. W. L. 2009: New South Wales Flora Online. Genus Maundia. – In: PlantNET – The Plant 
Information Network System of Botanic Garden Trust, Sydney, Australia, v. 2.0. – Published at 
http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/. 
 
Jafri S. M. H. 1973: Juncaginaceae. – Pp. 1–5 in: Flora of Pakistan 48. – Karachi: Department of 
Botany, University of Karachi. 
 
Jäger‐Zürn I. 1967: Embryologische Untersuchungen an vier Podostemaceen. – Österreichische 
botanische Zeitschrift 114: 20–45. 
 
Jäger‐Zürn I. 1997: Embryological and floral studies in Weddellina squamulosa Tul. (Podostemaceae, 
Tristichoideae). – Aquat. Bot. 57: 151–182. 
 
Jahandiez E. & Maire R. 1931: Catalogue des plantes du Maroc 1. – Alger: Minerva. 
 
Janssen T. & Bremer K. 2004: The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences. – 
Bot. J. Linn. Soc. 146: 385–398 [online at http://dx.doi.org/10.1111/j.1095‐8339.2004.00345.x]. 
 
Johnson L. A. & Soltis D. E. 1994: matK DNA sequences and phylogenetic reconstruction in 
Saxifragaceae s. str. – Syst. Bot. 19: 143–156. 
 
Jones A. G., Chown S. L., Ryan P. G., Gremmen N. J. M. & Gaston K. J. 2003: A review of conservation 
threats on Gough Island: a case study for terrestrial conservation in the Southern Oceans. – Biol. 
Cons. 113: 75–87 [online at http://dx.doi.org/10.1016/S0006‐3207(02)00351‐8]. 
 
JSTOR Plant Science 2010+: Published at http://plants.jstor.org/ [accessed 26 Oct 2012]. 
 
Judd W. S., Campbell C. S., Kellog E. A., Stevens P. F. & Donoghue M. J. 2007: Plant systematics: a 
phylogenetic approach. Ed. 3. – Sunderland: Sinauer Associates. 
 
153 
References 
Jürgens N. 1997: Floristic biodiversity and history of African arid regions. – Biodiv. Conserv. 6: 495–
514. 
 
Kamelina O. P. 2011: Systematic embryology of flowering plants. Monocotyledones. – Barnaul: 
Artika. 
 
Keighery G. J. 1979: Notes on the biology and phytogeography of Western Australian plants. Part 3: 
Juncaginaceae. – Unpubl. report. – Perth: Kings Park. 
 
Keighery G. J. & Keighery B. J. 2003: Juncaginaceae in Western Australia: centre of species diversity of 
another family in this mega‐diverse region. – P. 45 in: Monocots III: Abstracts: the Third 
International Conference on the Comparative Biology of the Monocotyledons & the Fourth 
International Symposium on Grass Systematics and Evolution: 31 March‐4 April, 2003, Ontario, 
California. – Claremont: Rancho Santa Ana Botanic Garden. 
 
Keil D. J. 2012: Triglochin. – Pp. 1375–1376 in: Baldwin,B. G., Goldman, D. H., Keil, D. J., Patterson, R., 
Rosatti, T. J., Wilken, D. H. (Ed.), The Jepson manual: vascular plants of California. 2nd ed. – 
Berkeley: University of California Press. 
 
Kleinebecker T., Hölzel N., Vogel A. 2007: Gradients of continentality and moisture in South 
Patagonian obrotrophic peatland vegetation. – Folia Geobot. 42: 363–382. 
 
Köcke A.V. 2007: Phylogenie und Systematik von Triglochin (Juncaginaceae) in Südafrika. – 
Unpublished Diploma thesis. – Mainz: Johannes‐Gutenberg University. 
 
Köcke A. V., von Mering S., Mucina L., Kadereit J. W. 2010: Revision of the Mediterranean and 
southern African Triglochin bulbosa complex (Juncaginaceae). – Edinburgh J. Bot. 67: 353–398 
[online at http://dx.doi.org/10.1017/S0960428610000041]. 
 
Koutstal B. P., Markusse M. M. & de Munck W. W. 1987: Aspects of seed dispersal by tidal 
movements. – Pp. 226–233 in: Huiskes A. H. L., Blom W. P. M. & Rozema J. (ed.), Vegetation 
between land and sea. – Dordrecht: Junk Publ. 
 
Kubitzki K. 1998: The families and genera of vascular plants 4. – Berlin: Springer.  
 
Kunth K. S. 1841: Juncagineae. – Enum. Pl. [Kunth] 3: 141–146. – Stuttgart and Tübingen: J. G. Cotta 
[online at http://biodiversitylibrary.org/page/7414507]. 
 
Kupriyanova L. A. 1948: Морфология пыльцы и филогения однодольных растений. [Pollen 
morphology and phylogeny of the monocotyledons]. – Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, 
Fl. Sist. Vyssh. Rast. 7: 163–262. 
 
Kurzweil H., Linder H. P. & Chesselet P. 1991: The phylogeny and evolution of the Pterygodium‐
Corycium complex (Coryciinae, Orchidaceae). – Plant Syst. Evol. 175: 161–223. 
 
Larsen K. 1966: Cytotaxonomical note on Lilaea. – Bot. Notiser 119: 496–497. 
154 
References 
Lavin M., Schrire B. P., Lewis G., Pennington R. T., Delgado‐Salinas A., Thulin M., Hughes C. E., Beyra 
Matos A. & Wojciechowski M. F. 2004: Metacommunity process rather than continental tectonic 
history better explains geographically structured phylogenies in legumes. – Phil. Trans. R. Soc. B 
359: 1509–1522 [online at http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2004.1536]. 
 
Leon H. 1946: Juncaginaceas. – Pp. 78–79 in: Flora de Cuba 1. – Havana: Cultural, S.A.  
[Contribuciones ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio de la Salle 8 (1946)]. 
 
Les D. H., Cleland M. A. & Waycott M. 1997: Phylogenetic studies in Alismatidae, II: evolution of 
marine angiosperms (‘seagrasses’) and hydrophily. – Syst. Bot. 22: 443–463. 
 
Les D. H., Crawford D. J., Kimball R. T., Moody M. L. & Landolt E. 2003: Biogeography of 
discontinuously distributed hydrophytes: a molecular appraisal of intercontinental disjunctions. – 
Int. J. Plant Sci. 164: 917–932. 
 
Les D. H., Moody M. L. & Jacobs S. W. L. 2005: Phylogeny and systematics of Aponogeton 
(Aponogetonaceae): the Australian species. – Syst. Bot. 30: 503–519. 
 
Les D. H. & Tippery N. P. 2013: In time and with water ... the systematics of alismatid 
monocotyledons. – Pp. 118–164 in: Wilkin P. & Mayo S. J. (ed.), Early events in monocot 
evolution. – Cambridge: Cambridge University Press. 
 
Lieu S. M. 1979: Organogenesis in Triglochin striata. – Can. J. Bot. 57: 1418–1438.  
 
Linder H. P. 2003: The radiation of the Cape flora, southern Africa. – Biol. Rev. (Cambridge) 78: 597–
638. 
 
Linder H. P. & Ellis R. P. 1990: A revision of Pentaschistis (Arundineae: Poaceae). – Contrib. Bolus 
Herb. 12: 1–124. 
 
Linnaeus C. 1753: Sp. Pl. – Stockholm: Holmiae. 
 
Linnaeus C. 1762: Sp. Pl., ed. 2. – Stockholm: Holmiae. 
 
Linnaeus C. 1771: Mant. Pl. Altera. – Stockholm: Holmiae. 
 
Lisowski S., Malaisse F. & Symoens J. J. 1982: Juncaginaceae. – Pp. 1–6 in: Flore d'Afrique Centrale 
(Zaïre – Rwanda – Burundi). – Meise: Jardin Botanique National de Belgique. 
 
Lo Presti R. M. & Oberprieler Ch. 2009: Evolutionary history, biogeography and eco‐climatological 
differentiation of the genus Anthemis L. (Compositae, Anthemideae) in the Circum‐Mediterranean 
area. – J. Biogeogr. 36: 1313–1332. 
 
Lock I. E., Remizowa M. V., von Mering S., Köcke A. V. & Sokoloff D. D. 2011: Flower and fruit 
anatomy in African Triglochin (Juncaginaceae: Alismatales). – Pp. 144–145 in: Demidov A. S. (ed.), 
Carpology and reproductive biology of higher plants: Proceedings of the Russian conference with 
155 
References 
international participation dedicated to the memory of Professor A. P. Melikian. – Moscow: Astra‐
Polygraphia. 
 
Loiseleur‐Deslongchamps J. L. A. 1806: Fl. Gall. Part 1. – Paris: Migneret. 
 
Loiseleur‐Deslongchamps J. L. A. 1807: Fl. Gall. Part 2. – Paris: Migneret. 
 
Loiseleur‐Deslongchamps J. L. A. 1828: Fl. Gall., ed. 2. Part 1. – Paris: Baillière. 
 
Löve A. & Löve D. 1958: Biosystematics of Triglochin maritimum agg. – Naturaliste Canad. 85: 156–
165. 
 
Löve D. & Lieth H. 1961: Triglochin gaspense, a new species of arrow grass. – Canad. J. Bot. 39: 1261–
1272.  
 
Lyle M., Barron J., Bralower T., Huber M., Olivarez Lyle A., Ravelo A. C., Rea D. K. & Wilson P. A. 2008: 
Pacific Ocean and Cenozoic evolution of climate. – Rev. Geophys. 46: 1–47 [online at  
  http://dx.doi.org/10.1029/2005RG000190]. 
 
Mabberley D. J. 2008: Mabberley’s Plant‐Book. A portable dictionary of plants, their classification and 
uses. Ed. 3. – Cambridge: Cambridge University Press. 
 
Mackel R. 1985: Dambos and related landforms in Africa ‐ an example for the ecological approach to 
tropical geomorphology. – Z. Geomorphol. N.F. Suppl. 52: 1–23. 
 
Maddison W. P. & Maddison D. R. 2000: MacClade, v. 4.01. – Sunderland: Sinauer Associates. 
 
Maire R. 1952: Juncaginaceae. – Pp. 210–214 in: Fl. Afrique N. 1. – Paris: Lechevalier [online at 
www.tela‐botanica.org/projets/66/telechargement/17740]. 
 
Markgraf F. 1936: Blütenbau und Verwandtschaft bei den einfachsten Helobiae. – Ber. Deutsch. Bot. 
Ges. 54: 191–228. 
 
Markgraf F. 1981: Juncaginaceae. – Pp. 198–203 in: Gustav Hegi ‐ Illustrierte Flora von Mitteleuropa 
I.1,2 (ed. 3). – Berlin: Parey. 
 
Marloth R. 1908: Das Kapland, insonderheit das Reich der Kapflora, das Waldgebiet und die Karroo, 
pflanzengeographisch dargestellt. – Pp. 1–427 in: Chun C. (ed.), Wissenschafftliche Ergebnisse der 
deutschen Tiefsee‐Expedition auf dem Dampfer ‘Valdivia’ 1898–1899 2(3). – Jena: Gustav Fischer. 
 
Marticorena C. & Quezada M. 1985: Catálogo de la Flora Vascular de Chile. – Gayana, Bot. 42: 1–157.  
 
Mavrodiev E. V. & Sokoloff D. D. 1998: On morphology of European species of families 
Zannichelliaceae, Ruppiaceae, Potamogetonaceae and Zosteraceae. – Bull. Moscow Soc. Natur., 
Biol. Ser. 103(5): 49–60. 
 
156 
References 
Mayo S. J., Allkin R., Baker W., Blagoderov V., Brake I., Clark B., Govaerts R., Godfray C., Haigh A., 
Hand R., Harman K., Jackson M., Kilian N., Kirkup D. W., Kitching I., Knapp S., Lewis G. P., Malcolm 
P., von Raab‐Straube E., Roberts D. M., Scoble M., Simpson D. A., Smith C., Smith V., Villalba S., 
Walley L. & Wilkin P. 2008: Alpha e‐taxonomy: responses from the systematics community to the 
biodiversity crisis. – Kew Bull. 63: 1–16 [online at http://dx.doi.org/10.1007/s12225‐008‐9014‐1]. 
Mayo S. J., Bogner J. & Boyce P. C. 1997: The genera of Araceae. – Kew: Royal Botanic Gardens. 
 
McLoughlin S. 2001: The breakup history of Gondwana and its impact on pre‐Cenozoic floristic 
provincialism. – Austral. J. Bot. 49: 271–300. 
 
McNeill J., Barrie F. R., Buck W. R., Demoulin V., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., 
Knapp S., Marhold K., Prado J., Prud’homme van Reine W. F., Smith G. F., Wiersema J. H. & 
Turland N. J. (ed.) 2012: International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants 
(Melbourne Code): Adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, 
Australia, July 2011. – Regnum Veg. 154.  
 
MedWet 1996: Mediterranean Wetland Strategy 1996‐2006. – Endorsed by the Mediterranean 
Wetlands Conference, Venice, June 1996 [online at http://agadir2012.medwet.org/wp‐
content/uploads/2011/07/Mediterranean‐Wetland‐Strategy‐1996.pdf]. 
 
Melikian A. P. 1985: Butomaceae. – Pp. 33–34 in: Takhtajan A. (ed.), Anatomia seminum 
comparativa. T. 1. – Leningrad: Nauka. 
 
Micheli M. 1881: Juncagineae. – Pp. 94–112 in: de Candolle A & de Candolle C. (ed.), Monogr. Phan. 
[A.DC. & C.DC.] 3. – Paris: G. Masson. 
 
Middleton B. A. & Kleinebecker T. 2012: The effects of climate‐change‐induced drought and 
freshwater wetlands. – Pp. 117–147 in: Middleton B. A. (ed.), Global change and the function and 
distribution of wetlands, global change ecology and wetlands 1. – Dordrecht: Springer. 
 
Miki S. 1937: The origin of Najas and Potamogeton. – Bot. Mag. (Tokyo) 51: 472–480. 
 
Moore D. M. 1968: The vascular flora of the Falkland Islands. – Sci. Rep. Brit. Antarc. Surv. 60: 1–202. 
 
Moore D. M. 1983: Flora of Tierra del Fuego. – London: Anthony Nelson. 
 
Moore L. B. 1970: Juncaginaceae. – Pp. 7–8 in: Moore L. B. & Edgar E. (ed.), Flora of New Zealand 2. – 
Wellington, N.Z.: A. R. Shearer [online at http://FloraSeries.LandcareResearch.co.nz]. 
 
Mucina L. & Rutherford M. C. (ed.) 2006: The vegetation of South Africa, Lesotho and Swaziland. – 
Pretoria: SANBI. 
 
Mueller F. 1858: Juncagineae. – Pp. 22–23 in: Mueller F., Fragmenta phytographiae Australiae 1. – 
Melbourne: Auctoritate Gubern. 
 
157 
References 
Müller K. & Borsch T. 2005: Phylogenetics of Amaranthaceae based on matK/trnK sequence data: 
evidence from Parsimony, Likelihood, and Bayesian Analyses. – Ann. Missouri Bot. Gard. 92: 66–
102. 
 
Muir G. & Schlötterer C. 1999: Limitations to the phylogenetic use of ITS sequences in closely related 
species and populations ‐ a case study in Quercus petraea (Matt.) Liebl. – Chapter 11 in: Gillet E. 
M. (ed.), Which DNA Marker for Which Purpose? – Final Compendium of the Research Project: 
Development, optimization and validation of molecular tools for assessment of biodiversity in 
forest trees in the European Union DGXII Biotechnology FW IV Research Program Molecular Tools 
for Biodiversity [online at 
http://webdoc.gwdg.de/ebook/y/1999/whichmarker/m11/Chap11.htm]. 
 
Munz P. A. & Keck D. D. 1968: Juncaginaceae. Lilaeaceae. – Pp. 1320–1322 in: A California Flora. – 
Berkeley: University of California Press. 
 
Muséum National d'Histoire Naturelle (ed.) 2003‐2006: Inventaire national du Patrimoine naturel. – 
Published at http://inpn.mnhn.fr [accessed 17 Jul 2008]. 
 
Nagendran C. R., Anand V. V. & Arekal G. D. 1980: The embryo sac of Podostemum subulatus 
(Podostemaceae) – a reinvestigation. – Plant Syst. Evol. 134: 121–125. 
 
Nagendran C. R., Arekal G. D. & Subramanyam K. 1977: Embryo sac studies in three Indian species of 
Polypleurum (Podostemaceae). – Plant Syst. Evol. 128: 215–226. 
 
Nakai T. 1943: Maundiaceae. – Pp. 213 in: Nakai T., Ordines, Familiae, Tribi, Genera, Sectiones … 
novis edita. Appendix. – Tokyo: Imperial University. 
 
Napper D. M. 1971: Juncaginaceae. – Pp. 1–3 in: Milne‐Redhead E. & Polhill R. M. (ed.), Fl.  Trop. E. 
Africa. – London: Crown Agents for Overseas Governments and Administrations. 
 
Nava H. S, Fernández Casado M. Á. & Suárez Pérez F. J. 2000: Lilaea scilloides (Poir.) Hauman 
(Lilaeaceae), en Asturias. – Anales Jard. Bot. Madrid 58: 191. 
 
Novelo A. 2003: Lilaeaceae. – Pp. 1–5 in: Rzedowski J. & Rzedowski G. (ed.), Flora del Bajío y de 
regiones adyascentes 118. – Pátzcuaro, Mich.: Instituto de Ecología, A.C. 
 
Novelo A. & Lot A. 2001: Juncaginaceae, Lilaeaceae. – Pp. 986–993 in: Rzedowski G. C. de, Rzedowski 
J. et al. (ed.), Flora fanerogámica del Valle de México. Ed. 2. – Pátzcuaro, Mich.: Instituto de 
Ecología, A. C. (INECOL) and Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad 
(CONABIO) (Reprint 2005). [Online at 
www.biodiversidad.gob.mx/publicaciones/librosDig/pdf/Flora_del_Valle_de_Mx2.pdf]. 
 
Nunes E. L. P., de Lima M. C., de Chiara Moço M. C. & Coan A. I. 2012: Floral development in 
Potamogeton (Potamogetonaceae, Alismatales) with emphasis on gynoecial features. – Aquat. 
Bot. 100: 56–61. 
 
158 
References 
Nuraliev M. S., Sokoloff D. D. & Oskolski A.A. 2011: Floral anatomy of Asian Schefflera (Araliaceae, 
Apiales): comparing variation of flower groundplan and vascular patterns. – Int. J. Plant Sci. 172: 
735–762. 
 
Obermeyer A. A. 1966: Juncaginaceae. – Pp. 92–95 in: Codd L. E. & de Winter B. (ed.), Flora of 
Southern Africa 1. – Pretoria: Botanical Research Institute. 
 
Pau C. 1914: Triglochin barrelieri var. maurum. – In: Font Quer P., Plantas de Larache. – Bol. Real Soc. 
Esp. Hist. Nat. 14: 424–429. 
 
Petersen G., Seberg O., Davis J. I. & Stevenson D. W. 2006: RNA editing and phylogenetic 
reconstruction in two monocot mitochondrial genes. – Taxon 55: 871–886. 
 
Petrova L. R. 1985: Juncaginaceae. – Pp. 49–51 in: Takhtajan A. (ed.), Anatomia seminum 
comparativa 1. – Leningrad: Nauka. 
 
Philbrick C. T. 1988: Evolution of underwater outcrossing. From aerial pollination systems: a 
hypothesis. – Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 836–841. 
 
Pignatti E. & Pignatti S. 2005: Ephemeral wetland vegetation of Western Australia. – Phytocoenologia 
35: 201–218. 
 
Pisano E. 1983: The Magellanic tundra complex. – Pp. 295–329 in: Gore A. P. J. (ed.), Ecosystems of 
the World 4B, Mires: Swamp, Bog, Fen and Moor. – Amsterdam: Elsevier. 
 
Plisko M. A. 1985: Aponogetonaceae, Scheuchzeriaceae. – Pp. 44–48 in: Takhtajan A. (ed.), Anatomia 
seminum comparative 1. – Leningrad: Nauka 
 
Pojar J. 1974: Reproductive dynamics of four plant communities of southwestern British Columbia. – 
Canad. J. Bot. 52: 1819–1834. 
 
Posada D. 2008: jModelTest: phylogenetic model averaging. – Mol. Biol. Evol. 25: 1253–1256 [online 
at http://dx.doi.org/10.1093/molbev/msn083]. 
 
Posada D. & Buckley T. R. 2004: Model selection and model averaging in phylogenetics: advantages 
of the AIC and Bayesian approaches over likelihood ratio tests. – Syst. Biol. 53: 793–808. 
 
Posada D. & Crandall K. A. 1998: Modeltest: testing the model of DNA substitution. – Bioinformatics 
14: 817–818. 
 
Posluszny U. 1981: Unicarpellate floral development in Potamogeton zosteriformis. – Can. J. Bot. 59: 
495–504. 
 
Posluszny U. 1983: Re‐evaluation of certain key relationships in the Alismatidae: Floral organogenesis 
of Scheuchzeria palustris (Scheuchzeriaceae). – Am. J. Bot. 70: 925–933. 
 
159 
References 
Posluszny U. & Charlton W. A. 1993: Evolution of the helobial flower. – Aquat. Bot. 44: 303–324. 
 
Posluszny U., Charlton W. A. & Jain D. K. 1986: Morphology and development of the reproductive 
shoots of Lilaea scillodes (Poir.) Hauman (Alismatidae). – Bot. J. Linn. Soc. 92: 323–342. 
 
Posluszny U., Charlton W. A. & Les D. H. 2000: Modularity in helobial flowers. – Pp. 63–74 in: Wilson 
K. L. & Morrison D. A. (ed.), Monocots: systematics and evolution. – Collingswood: CSIRO. 
 
Posluszny U. & Sattler R. 1973: Floral development of Potamogeton densus. – Can. J. Bot. 51: 647–
656.  
 
Posluszny U. & Sattler R. 1974: Floral development of Potamogeton richardsonii. – Am. J. Bot. 61: 
209–216.  
 
Post G. E. 1933: Juncaginaceae. – P. 539 in: Fl. Syria, ed. 2. – Beirut: American Press. 
 
Prychid C. J. & Rudall P. J. 1999: Calcium oxalate crystals in monocotyledons: a review of their 
structure and systematics. – Ann. Bot. 84: 725–739. 
 
Rainha B. V. 1944: A Triglochin laxiflora Guss. em Portugal. – Bol. Soc. Broter. 19: 289‐294. 
 
Rambaut A. 2006: FigTree, version 1.3.1. – Computer program and documentation distributed by the 
author, website: http://beast.bio.ed.ac.uk/FigTree. 
 
Rambaut A. & Drummond A. J. 2007: Tracer, version 1.5. MCMC Trace File Analyser. – Computer 
program and documentation distributed by the authors, website: 
http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer. 
 
Rambaut A. & Drummond A. J. 2009: TreeAnnotator, version 1.7.4. – Computer program and 
documentation distributed by the author, website: http://beast.bio.ed.ac.uk/TreeAnnotator. 
 
Raven P. H. & Axelrod D. I. 1974: Angiosperm biogeography and past continental movements. – Ann. 
Missouri Bot. Gard. 61: 539–673 [online at http://www.jstor.org/stable/2395021]. 
 
Razi B. A. 1949: Embryological studies of two members of the Podostemaceae. – Bot. Gaz. 111: 211–
218. 
 
Reiche K. 1907: Grundzüge der Pflanzenverbreitung in Chile. – In: Engler A. & Drude O. (ed.), Die 
Vegetation der Erde 8. – Leipzig: W. Engelmann [online at 
http://biodiversitylibrary.org/page/31099718]. 
 
Remizowa M. V., Kuznetsov A. N., Kuznetsova S. P., Rudall P. J., Nuraliev M. S. & Sokoloff D. D. 2012a: 
Flower development and vasculature in Xyris grandis (Xyridaceae, Poales): a case study for 
examining petal diversity in monocot flowers with a double perianth. – Bot. J. Linn. Soc. 170: 93–
111 [online at http://dx.doi.org/10.1111/j.1095‐8339.2012.01267.x]. 
 
160 
References 
Remizowa M. V., Rudall P. J., Choob V. V. & Sokoloff D. D. 2013a (in press): Racemose inflorescences 
of monocots: structural and morphogenetic interaction at the flower/inflorescence level. – Ann. 
Bot. [online at http://dx.doi.org/10.1093/aob/mcs246].  
 
Remizowa M. V., Sokoloff D. D., Calvo S., Tomasello A. & Rudall P. J. 2012b: Flowers and 
inflorescences of the seagrass Posidonia (Posidoniaceae, Alismatales). – Am. J. Bot. 99: 1592–1608 
[online at http://dx.doi.org/10.3732/ajb.1200227]. 
 
Remizowa M. V., Sokoloff D. D., Campbell L. M., Stevenson D. W. & Rudall P. J. 2011: Harperocallis is 
congeneric with Isidrogalvia (Tofieldiaceae, Alismatales): Evidence from comparative floral 
morphology. – Taxon 60: 1076–1094. 
 
Remizowa M. V., Sokoloff D. D., Rudall P. J. 2010: Evolutionary history of the monocot flower. – Ann. 
Missouri Bot. Gard. 97: 617–645. 
 
Remizowa M. V., Sokoloff D. D. & Rudall P. J. 2013b: Different patterns of bract reduction in 
racemose inflorescences of basal monocots. – Pp. 185–207 in: Wilkin P. & Mayo S. J. (ed.), Early 
events in monocot evolution. – Cambridge: Cambridge University Press. 
 
Renner S. S. 2004: Plant dispersal across the tropical Atlantic by wind and sea currents. – Int. J. Plant 
Sci. 165: S23–S33. 
 
Reveal J. L. 1977: Juncaginaceae. – Pp. 18–22 in: Holmgren A. H., Holmgren N. H., Reveal J. L. & 
Holmgren P. K. (ed.), Intermountain Flora ‐ Vascular Plants of the Intermountain West, U.S.A. 6. – 
New York: Columbia University Press. 
 
Reveal J. L. 2011: Summary of recent systems of angiosperm classification. – Kew Bull. 66: 5–48. 
 
Reveal J. L. & Chase M. W. 2011: APG III: Bibliographical information and synonymy of Magnoliidae. – 
Phytotaxa 19: 71–134 [online at 
http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p134.pdf]. 
 
Richard L. C. M. 1808: Démonstrations Botaniques ou analyse du fruit– [Online at 
http://biodiversitylibrary.org/page/34447568] 
 
Richard L. C. M. 1815: Proposition d'une nouvelle famille des plantes, Ies Butomées. – Mém. Mus. 
Hist. Nat. 1: 365 [online at http://www.biodiversitylibrary.org/page/33882754]. 
 
Robb L. & Ladiges P. Y. 1981: Morphological forms and polyploidy in Triglochin procera agg. in 
Victoria. – Austr. J. Bot. 29: 639–651. 
 
Röpert D. (ed.) 2000+: Digital specimen images at the Herbarium Berolinense. – Published at 
http://ww2.bgbm.org/herbarium/ [last accessed 26 Oct 2012]. 
 
Romanowski N. 1998: Aquatic and Wetland Plants. A Field Guide for non‐tropical Australia. – Sydney: 
University of New South Wales Press. 
161 
References 
Romero Buján M. I. 2007: Flora exotica de Galicia (noroeste ibérico). – Botánica Complutensis 31: 
113–125. 
 
Ronquist F. 1997: Dispersal‐vicariance analysis: A new approach to the quantification of historical 
biogeography. – Syst. Biol. 46: 195–203. 
 
Rourke J. P. 1972: Taxonomic studies on Leucospermum R.Br. – J. S. Afr. Bot. 8 (Suppl.): 1–194. 
 
Rouy G. 1912: Juncaginacées. – Pp. 268–272 in: Rouy G. & Foucaud J. (ed.), Fl. France 13. – Paris: 
Deyrolle [online at http://biodiversitylibrary.org/page/12313405]. 
 
Rudall P. J. 1997: The nucellus and chalaza in monocotyledons: structure and systematic. – Bot. Rev. 
63: 140–181. 
 
Rudall P. J. 2003: Monocot pseudanthia revisited: floral structure of the mycoheterotrophic family 
Triuridaceae. – Int. J. Plant Sci. 164: S307–S320. 
 
Ruiz E. 2008: Management of Natura 2000 habitats. 3170 *Mediterranean temporary ponds. – 
Technical Report. – European Commission. 
 
Ruthsatz B. & Villagrán C. 1991: Vegetation pattern and nutrient ecology of a Magellanic Moorland 
on the Cordillera Piuchué in Chiloé/Chile. – Revista Chilena Hist. Nat. 64: 461–478 [online at 
http://rchn.biologiachile.cl/pdfs/1991/3/Ruthsatz_&_Villagran_1991.pdf]. 
 
Sainty G. R. & Jacobs S. W. L. 2003: Waterplants of Australia. – Potts Point, Australia: Sainty and 
Associates. 
 
Sanderson M. J. 1991: In search of homoplastic tendencies: statistical inference of topological 
patterns in homoplasy. – Evolution 45: 351–358. 
 
Sattler R. 1965: Perianth development of Potamogeton richardsonii. – Am. J. Bot. 52: 35–41.  
 
Scher H. D. & Martin E. E. 2006: Timing and climatic consequences of the opening of Drake Passage. – 
Science 312: 428–430 [online at http://dx.doi.org/10.1126/science.1120044]. 
 
Schluter, D., 2009. Evidence for ecological speciation and its alternative. – Science 323: 737–741 
[online at http://dx.doi.org/10.1126/science.1160006]. 
 
Schmidt S. R., Kleinebecker T., Vogel A. & Hölzel N. 2010: Interspecific and geographical differences 
of plant tissue nutrient concentrations along an environmental gradient in Southern Patagonia, 
Chile. – Aquat. Bot. 92: 149–156 [online at http://dx.doi.org/10.1016/j.aquabot.2009.11.002]. 
 
Schmiedel U. & Jürgens N. 1999: Community structure on unusual habitat islands: quartz‐fields in the 
Succulent Karoo, South Africa. – Plant Ecol. 147: 57–69. 
 
162 
References 
Schneider E. L. & Carlquist S. 1997: Origins and nature of vessels in monocotyledons. 2. 
Juncaginaceae and Scheuchzeriaceae. – Nord. J. Bot. 17: 397–401. 
 
Schumann C. 1894: Lilaeaceae. – Pp. 669–676 in: Martius C. F. P., Eichler A. W. & Urban I. (ed.), Flora 
Brasiliensis 3(3). – München & Leipzig: F. Fleischer. 
 
Schuster M., Duringer P., Ghienne J. F., Vignaud P., Mackaye H. T., Likius A. & Brunet M. 2006: The 
age of the Sahara desert. – Science 311: 821 [online at 
http://dx.doi.org/10.1126/science.1120161]. 
 
Scott J. K. & Panetta F. D. 1993: Predicting the Australian weed status of southern African plants. – J. 
Biogeogr. 20: 87–93. 
 
Seberg O. 2007: Juncaginaceae. – Pp. 377–378 in: Heywood V. N., Brummitt R. K., Culham A. & 
Seberg O. (ed.), Flowering plant families of the world. – Ontario, Canada: Firefly Books. 
 
Shaffer‐Fehre M. 1987: Seed and testa structure in relation to the taxonomy of the Alismatidae. – 
PhD thesis. – London: Department of Biology, King’s College. 
 
Shamrov I. I. 2008: Ovule of flowering plants: structure, functions, origin. – Moscow: KMK Scientific 
Press. 
 
Shipunov A. B. 2003: The system of flowering plants: synthesis of classical and molecular approaches. 
– J. General Biol. 64: 499–507. 
 
Singh V. 1965: Morphological and anatomical studies in Helobiae. II. Vascular anatomy of the flower 
of Potamogetonaceae. – Bot. Gaz. 126: 137–144. 
 
Singh V. & Sattler R. 1977: Floral development of Aponogeton natans and A. undulatus. – Can. J. Bot. 
55: 1106–1120. 
 
Smith V., Rycroft S., Brake I., Scott B., Baker E., Livermore L., Blagoderov V. & Roberts D. 2011: 
Scratchpads 2.0: a Virtual Research Environment supporting scholarly collaboration, 
communication and data publication in biodiversity science. – ZooKeys 150: 53–70 [online at 
http://dx.doi.org/10.3897/zookeys.150.2193]. 
 
Sobel J. M., Chen G. F., Watt L. R. & Schemske D. W. 2010: The biology of speciation. – Evolution 64: 
295–315 [online at http://dx.doi.org/10.1111/j.1558‐5646.2009.00877.x]. 
 
Sokoloff D. D., Remizowa M. V., Linder H. P. & Rudall P. J. 2009: Morphology and development of the 
gynoecium in Centrolepidaceae: the most remarkable range of variation in Poales. – Am. J. Bot. 
96: 1925–1940. 
 
Sokoloff D. D., Remizowa M. V. & Rudall P. J. 2013: Is syncarpy an ancestral condition in monocots 
and core eudicots? – Pp. 60–81 in: Wilkin P. & Mayo S. J. (ed.), Early events in monocot evolution. 
– Cambridge: Cambridge University Press. 
163 
References 
Sokoloff D. D., Rudall P. J. & Remizowa M. V. 2006: Flower‐like terminal structures in racemose 
inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research. – J. Exp. Bot. 57: 3517–3530. 
 
Sonder O.W. 1856: Plantae Muellerianae, Juncagineae. – Linnaea 28: 223–225. 
 
Soltis D. E., Soltis P. S., Endress P. K. & Chase M.W. 2005: Phylogeny and evolution of angiosperms. –  
Sunderland: Sinauer. 
Stafleu F. A. & Cowan R. S. 1976–1988: Taxonomic Literature: A selective guide to botanical 
publications and collections with dates, commentaries and types (TL‐2). – Utrecht: Bohn, 
Scheltema & Holkema. 7 vols., 2d ed. [Published at: http://www.sil.si.edu/digitalcollections/tl‐2]. 
 
Stamatakis A., Hoover P. & Rougemont J. 2008: A Rapid Bootstrap Algorithm for the RAxML Web‐
Servers. – Syst. Biol. 75: 758–771. 
 
Stevens P. F. 2001+: Angiosperm Phylogeny Website. – Published at 
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb [accessed 26 June 2012]. 
 
Stevenson D. W. & Loconte H. 1995: Cladistic analysis of monocot families. – Pp. 543–578 in: Rudall 
P. J., Cribb P. J., Cutler D. F. & Humphries C. J. (ed.), Monocotyledons: systematics and evolution. – 
Kew: Royal Botanic Gardens. 
 
Stickley C. E., Brinkhuis H., Schellenberg S. A., Sluijs A., Röhl U., Fuller M., Grauert M., Huber M., 
Warnaar J. & Williams G. L. 2004: Timing and nature of the deepening of the Tasmanian Gateway. 
– Paleoceanography 19: PA4027 [online at http://dx.doi.org/10.1029/2004PA001022]. 
 
Sun K., Zhang Z.‐Y. & Chen J.‐K. 2000: Floral organogenesis of Potamogeton distinctus A. Benn. 
(Potamogetonaceae). – Acta Phytotax. Sin. 38: 528–531. 
 
Swofford D.L. 2002: PAUP*. Phylogenetic Analyses Using Parsimony (* and Other Methods). Version 
4. – Sunderland: Sinauer Associates. 
 
Swofford D. L. 2003: PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (*and other methods), v. 4.0 beta 
10. – Sunderland: Sinauer Associates. 
 
Takhtajan A. 1966: A system and phylogeny of the flowering plants. – Moscow, Leningrad: Nauka. 
 
Takhtajan A. 1987: Systema Magnoliophytorum. – Leningrad: Nauka. 
 
Takhtajan A. 1997: Diversity and classification of flowering plants. – New York: Columbia University 
Press. 
 
Takhtajan A. 2009: Flowering plants. Ed. 2. – New York: Springer. 
 
Talavera S. 1987: Juncaginaceae. – Pp. 186–187 in: Valdés B., Talavera S. & Fernández‐Galiano E. 
(ed.), Flora Vascular de Andalucía Occidental 3. – Barcelona: Ketres. 
164 
References 
Talavera S. 2010: Triglochin. – Pp. 44–51 in: Talavera S. (ed.), Flora Iberica 17. – Madrid: Real Jardín 
Botánico, CSIC. 
 
Talavera S., Ortiz P. L., Arista M. & Bastida F. 1995: Estudio cariosistematico de algunas 
monocotiledoneas bulbosas de Marruecos. – Lagascalia 18: 83–104. 
 
Taylor N. 1909: Lilaeaceae. – P. 37 in: North American Flora 17. – New York: New York Botanic 
Garden. 
 
Teryokhin E. S. 1985: Hydrocharitaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae. – Pp. 38–43, 51–55 in: 
Takhtajan A., ed. Anatomia seminum comparativa. T. 1. – Leningrad: Nauka. 
 
Thieret J. W. 1988: The Juncaginaceae of the southeastern United States. – J. Arnold Arbor. 69: 1–23.  
 
Thiv M., van der Niet T., Rutschmann F., Thulin M., Brune T. & Linder H. P. 2011: Old‐New World and 
trans‐African disjunctions of Thamnosma (Rutaceae): intercontinental long‐distance dispersal and 
local differentiation in the succulent biome. – Am. J. Bot. 98: 76–87 [online at 
http://dx.doi.org/10.3732/ajb.1000339].  
 
Thompson J. 1961: Juncaginaceae. – Pp. 77–80 in: Flora of New South Wales 16. – Contributions from 
the New South Wales National Herbarium. Flora Series 1–18. – Sydney: New South Wales National 
Herbarium. 
 
Thompson J. D., Gibson T. J., Plewniak F., Jeanmougin F. & Higgins D. G. 1997: The ClustalX windows 
interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. – 
Nucleic Acids Res. 24: 4876–4882. 
 
Thomson J. A. 2002: An improved non‐cryogenic transport and storage preservative facilitating DNA 
extraction from “difficult” plants collected at remote sites. – Telopea 9: 755–760. 
 
Tiffney B. H. & Manchester S. R. 2001: The use of geological and paleontological evidence in 
evaluating plant phylogeographic hypotheses in the Northern Hemisphere Tertiary. – Int. J. Pl. Sci. 
162(6 Suppl.): S3–S17 [online at http://www.jstor.org/stable/10.1086/323880]. 
 
Tomlinson P. B. 1982: Helobiae (Alismatidae), including the seagrasses. – Pp. 1–559 in: Metcalfe C. R. 
(ed.), Anatomy of monocotyledons 7. – Oxford: Clarendon Press. 
 
Trinder‐Smith T. H. 2003: The Levyns guide to the plant genera of the southwestern Cape. – Contrib. 
Bol. Herb. 21: 1–355. 
 
Turpie J. K. 2004: South African National Biodiversity Assessment 2004: Technical Report 3: Estuary 
Component. – Report. – Pretoria: SANBI. 
 
Turpie J. K., Adams J. B., Joubert A., Harrison T. D., Colloty B. M., Maree R. C., Whitfield A. K., 
Wooldridge T. H., Lamberth S. J., Taljaard S. & van Niekerk L. 2002: Assessment of the 
165 
References 
conservation priority status of South African estuaries for use in management and water 
allocation. – Water SA 28: 191–206. 
 
Tzvelev N. N. 2013: Triglochin. – In: Elven R. (ed.), Panarctic Flora. Annotated Checklist of the 
Panarctic Flora (PAF). – Published at http://nhm2.uio.no/paf/2101 [accessed 20 Apr 2013]. 
 
Uhl N. 1947: Studies in the floral anatomy and morphology of certain members of the Helobiae. – 
Ph.D. Thesis. – Ithaca: Cornell University. 
 
UKOTs Online Herbarium 2011: Published at http://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/UKOT [accessed 26 
Oct 2012]. 
 
Ung V., Dubus G., Zaragüeta‐Bagils R. & Vignes‐Lebbe R. 2010: Xper2: introducing e‐taxonomy. – 
Bioinformatics 26: 703‐704 [online at http://dx.doi.org/10.1093/bioinformatics/btp715]. 
 
Uotila P. 1984: Juncaginaceae. – Pp. 13–15 in: Davis P. H. (ed.), Flora of Turkey and the East Aegaen 
Islands 8. – Edinburgh: Edinburgh University Press. 
 
Upchurch P. 2008: Gondwanan break‐up: legacies of a lost world? – Trends Ecol. Evol. 23: 229–236 
[online at http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2007.11.006]. 
 
van der Niet T. S., Johnson S. D. & Linder H. P. 2006: Macroevolutionary data suggest a role for 
reinforcement in pollination system shifts. – Evolution 60: 1596–1601. 
 
van Steenis C. G. G. J. 1949: Juncaginaceae. – P. 57 in: van Steenis C. G. G. J. (ed.), Flora Malesiana 4. 
– Djakarta: Noordhoff‐Kolff N.V.  
 
van Wyk A. E. & Smith G. F. 2001: Regions of floristic endemism in Southern Africa. A review with 
emphasis on succulents. – Pretoria: Umdaus Press. 
 
von Mering S. 2011: Die Gattung Triglochin (Dreizack, Juncaginaceae) in Europa. – Published at http:/
/www.offene‐naturfuehrer.de/wiki/Die_Gattung_Triglochin_ (Dreizack,_Juncaginaceae)_in_
Europa_(Sabine_von_Mering). 
 
von Mering S. 2012+: Juncaginaceae of the World. – Published at 
http://juncaginaceae.myspecies.info/. 
 
von Mering S. 2013: Tetroncium and its only species T. magellanicum (Juncaginaceae): distribution, 
ecology and lectotypification. – Willdenowia 43: 13–24 [online at 
http://dx.doi.org/10.3372/wi.43.43102]. 
 
von Mering S. & Kadereit J. W. 2010: Systematics, phylogeny, and recircumscription of Juncaginaceae 
– a cosmopolitan wetland family. – Pp. 55–79 in: Seberg O., Petersen G., Barfod A. S. & Davis J. I. 
(ed.), Diversity, phylogeny, and evolution in the monocotyledons. – Proceedings of the fourth 
international conference on the comparative biology of the monocotyledons and the fifth 
international symposium on grass systematics and evolution. – Aarhus: Aarhus University Press. 
166 
References 
Wace N. W. 1961: The vegetation of Gough Island. – Ecol. Monogr. 31: 337–367 [online at 
http://www.jstor.org/stable/1950757]. 
 
Weinelt M. 1996+: Online Map Creation, v. 4.1. – Online at http://www.aquarius.ifm‐geomar.de. 
 
Went F. A. F. C. 1908: The development of the ovule, embryo‐sac and egg in Podostemaceae. – Pp. 
824–832 in: Koninklijke Nederlandsche Akademie van Wetenschappen Proceedings 10(2): 1907–
1908. – Amsterdam. 
 
Western Australian Herbarium 1998+: FloraBase: The Western Australian Flora. – Perth: Department 
of Environment and Conservation. – Published at http://florabase.dec.wa.gov.au/. 
 
Wettstein R. 1924: Handbuch der Systematischen Botanik. 3 Aufl. – Leipzig, Wien: F. Deuticke. 
  
Willdenow C. G. 1808: Nähere Bestimmung einiger Liliengewächse. – Mag. Neuesten Entdeck. 
Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin 2: 14–30. 
 
Williams I. J. M. 1972: A revision of the genus Leucadendron (Proteaceae). – Contrib. Bolus Herb. 3: 
1–425. 
 
Won H. & Renner S. S. 2006: Dating dispersal and radiation in the gymnosperm Gnetum. – Syst. Biol. 
55: 610–622. 
 
Yamashita T. 1970: Eigenartige Wurzelanlage des Embryos bei Lilaea subulata Humb. et Bonpl. und 
Triglochin maritimum L. – J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, sect. III, Bot. 10: 181–205. 
 
Yu Y., Harris A. J. & He X. J. 2010: S‐DIVA (statistical dispersal‐vicariance analysis): a tool for inferring 
biogeographic histories. – Mol. Phylogenet. Evol. 56: 848–850 [online at 
http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2010.04.011]. 
 
Yu Y., Harris A. J. & He X. J. 2012: RASP (Reconstruct Ancestral State in Phylogenies), v2.1b. – 
Available at http://mnh.scu.edu.cn/soft/blog/RASP. 
 
Zuloaga F. O., Morrone O. & Belgrano M. J. (ed.) 2008: Juncaginaceae. – In: Catálogo de las Plantas 
Vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). I. Pteridophyta, 
Gymnospermae y Monocotyledoneae. – Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 107: 465–466. 
 
   
167 
References 
   
168 
Appendices 
 
 
 
 
APPENDICES 
 
 
 
Appendix 1: List of accessions (Chapter 1) 
 
Appendix 2: Voucher information (Chapter 2) 
 
Appendix 3: PCR information (Chapter 2) 
 
Appendix 4: List of studied specimens of Tetroncium magellancium Willd. (Chapter 4)  
 
Appendix 5: List of studied specimens of Maundia triglochinoides F.Muell. (Chapter 5)  
 
Appendix 6: Identification keys for Triglochin in Europe 
 
 
   
169 
Appendices 
 
       
 
170 
Appendices 
APPENDIX 1.     
 
List  of  Juncaginaceae  and  other  Alismatales  species  used  in  this  study  (families  given  in  bold). 
Accession information is listed as follows: species name; voucher specimen; and GenBank accession 
numbers  (rbcL, matK,  and  atpA)  [with  placeholder  taxa  in  parenthesis].  Voucher  specimen  infor‐
mation is given only for newly obtained sequences, indicated by bold accession numbers. Herbarium 
abbreviations are from Holmgren and Holmgren (1998). — indicates missing sequence data. 
 
Acoraceae:  Acorus  calamus  L.,  AJ879453,  AB040154,  AF039256.  Alismataceae:  Alisma  plantago‐
aquatica L.,  L08759, AF542573, —. Caldesia oligococca  (F.Muell.) Buchanan, AY277799, AY952427, 
AY277800. Hydrocleys  nymphoides  (Humb. &  Bonpl.  ex Willd.)  Buchenau, U80716, AB002580, —. 
Limnocharis flava (L.) Buchenau, U80717, AB088778, —. Sagittaria  latifolia Willd. —, —, AY299832. 
Aponogetonaceae:  Aponogeton  fenestralis  (Pers.)  Hook.f.,  AB088808,  AB088779,  —.  Araceae: 
Arisaema  triphyllum  (L.)  Torr.,  AJ005629,  AF3877428  (A.  tortuosum  (Wall.)  Schott),  AY299717. 
Gymnostachys  anceps  R.Br.,  AB088806,  AB040177,  AF039244.  Orontium  aquaticum  L.,  AJ005632, 
AF543744,  AY299816.  Butomaceae:  Butomus  umbellatus  L.,  U80685,  AY870364,  AY299733. 
Cymodoceaceae: Amphibolis antarctica  (Labill.) Asch., U80686, —, —. Cymodocea  serrulata  (R.Br.) 
Asch. & Magnus, U80715, —, AY277801. Halodule uninervis (Forssk.) Boiss., AY952436, AY952424, —. 
Hydrocharitaceae:  Hydrocharis  dubia  (Blume)  Backer,  AB004892,  AB002572,  —.  Limnobium 
laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine, AB004894, AB002574, —. Najas marina L., U80705, —, 
—.  Ottelia  acuminata  (Gagnep.)  Dandy,  AY952435,  AY952432,  AY277802.  Stratiotes  aloides  L., 
U80709, AB002576, —. Vallisneria americana Michx., U03726, —, —. Juncaginaceae: Lilaea scilloides 
(Poir.)  Hauman,  USA,  California,  Moore  s.n.  (MJG),  U80715,  GQ452345,  GQ452348.  Maundia 
triglochinoides  F.Muell., Australia,  S.  Jacobs 9453  (MJG, NSW), GQ452330, GQ452347, GQ452349. 
Tetroncium magellanicum Willd., Argentina, A. Vogel s.n. (MJG), GQ452337, GQ452346, 
GQ452351. Triglochin barrelieri Loisel., Italy, C. Uhink s.n. (MJG), GQ452331, GQ452342, GQ452352. 
Triglochin  elongata  Buchenau,  South  Africa,  P.  Vargas  537PV00  (MJG),  GQ452332,  GQ452343, 
GQ452353. Triglochin  laxiflora Guss.,  Italy,  S.  von Mering  s.n.  (MJG), —, —, GQ452354. Triglochin 
maritima L., Turkey, D. Albach & F. Özgokce 912 (MJG), GQ452333, GQ452339, GQ452355. Triglochin 
palustris  L., Russia,  P.  Schönswetter & A.Tribsch  T145  (WU), GQ452334, GQ452340, —.  Triglochin 
rheophila Aston, Australia, S. Jacobs 9392 (MJG, NSW), GQ452335, GQ452344, GQ452356. Triglochin 
striata  Ruiz  &  Pav.,  Australia,  N.  Schmalz  s.n.  (MJG),  GQ452336,  GQ452341,  GQ452357. 
Posidoniaceae:  Posidonia  oceanica  (L.)  Delile,  U80719, —, —.  Potamogetonaceae:  Potamogeton 
distinctus A.Benn., AB088809, AB088780, AY299829 (P. natans L.). Ruppiaceae: Ruppia maritima L., 
U03729, —, —. Scheuchzeriaceae: Scheuchzeria palustris L., C. Uhink s.n. (MJG), U03728, GQ452338, 
GQ452350.  Tofieldiaceae:  Pleea  tenuifolia  Michx.,  AJ131774,  AF465301,  AY299827.  Tofieldia 
calyculata  (L.) Wahlenb.,  AB183410, AB183403, AY299851.  Zosteraceae: Heterozostera  tasmanica 
(M.Martens  ex  Asch.)  Hartog,  U80730,  AB096171,  —.  Phyllospadix  torreyi  S.Watson,  U80731, 
AB096172  (P.  iwatensis Makino), —. Zostera marina L., U80734, —, —. Z. noltii Hornem., U80733, 
AB096170, —. 
 
   
171 
Appendices 
172 
Appendices 
APPENDIX 2.     
 
Voucher information and GenBank accession numbers for sequences analysed in this study.  
 
Taxon  Voucher [Collector, collector  Origin I TS psbA‐ matK
no., herbarium code]  trnH 
T. sp. A (Flora of  Jacobs 4147a (NSW) Australia x    
Australia) 
T. barrelieri Loisel.  v. Mering s.n. [2006] (MJG)  Italy, Sardinia x x  x 
T. barrelieri Loisel.  Spain, Mallorca    
T. barrelieri Loisel.  Uhink s.n. [2005] (MJG)  Italy, Sicily x    
T. barrelieri Loisel.  Deil s.n. [1990] (FB) Spain x    
T. barrelieri Loisel.  Mateo et al. 4824/95 (RNG) Morocco x x   
T. barrelieri Loisel.  Sekegin & Sokoloff [2004]  Cyprus x    
(NW)  
T. barrelieri Loisel.  Westberg 17/01/Gr (MJG) Greece x    
T. barrelieri Loisel.  Poelt & Poelt 207 (M) Portugal x   
T. buchenaui Köcke,  Köcke & Steffen [2006] South Africa    
Mering & Kadereit  (MJG) 
T. bulbosa L.  Mucina & Jakubowsky South Africa x    
040806/02 (MJG) 
T. bulbosa L.  Köcke & Mucina 030406/ South Africa x    
22 (MJG) 
T. bulbosa L.  Köcke & Mucina South Africa x    
140406/01 (MJG) 
T. bulbosa L.  Mucina & Jakubowsky  South Africa x    
040806/05 (MJG) 
T. bulbosa L.  Köcke & Mucina South Africa x    
140406/33 (MJG) 
T. bulbosa L.  Köcke & Steffen 190406/02 South Africa x    
(MJG) 
T. bulbosa L.  Köcke & Steffen 190406/28 South Africa x    
(MJG) 
T. bulbosa L. ssp. bulbosa  Linder 7076 (MJG) South Africa x x   
T. bulbosa L. ssp. calcicola Mucina 251008/05 (MJG) South Africa x x   
Mering, Köcke & Kadereit 
T. bulbosa L. ssp. calcicola Mucina & Merunkova  South Africa x x   
Mering, Köcke & Kadereit  280908/04 (MJG) 
T. bulbosa L. ssp. calcicola Merunkova KM 50/34 (MJG) South Africa x   
Mering, Köcke & Kadereit 
T. bulbosa L. ssp.  Schmiedel 124811 (MJG) South Africa x x   
quarcicola Mering, Köcke 
& Kadereit 
T. calcitrapa Hook.  Wilson 1860a (B) Australia x x   
T. calcitrapa Hook.  Greuter 18564 (B) Australia x    
T. calcitrapa Hook.  Michell & Rister 1769 (B) Australia x    
T. centrocarpa Hook.  Greuter 20973 (B) Australia x x   
T. cf. bulbosa  Wörz 04.10.06.01 (STU) Australia x x   
173 
Appendices 
T. compacta Adamson  Naudé s.n. (MJG) South Africa x    
T. compacta Adamson  Goldblatt 1792 (C) South Africa x   
T. concinna Burtt Davy  Rittenhouse 1937 (OSC) USA, Oregon x x   
T. concinna Burtt Davy  Ackermann 95 (B) Chile x   
T. concinna ssp. debilis  Halse 2383 (C)  USA x    
(M.E.Jones) J.T.Howell 
T. concinna ssp. debilis  Tiehm 11558 (OSC) USA, Nevada x x   
(M.E.Jones) J.T.Howell 
T. concinna ssp. debilis  Wright 1807 (C) USA, Oregon x   
(M.E.Jones) J.T.Howell 
T. elongata Buchenau  Vargas 537PV00  (MJG) South Africa x x  x 
T. gaspensis Lieth &  Teege s.n. [2005] (MJG) USA x   
D.Löve 
T. hexagona J.M.Black  Latz 8458 (NSW) Australia x x   
T. laxiflora Guss.  v.  Mering s.n. (MJG)  Italy, Sardinia x x   
Sard5129 / 131_Sardinia 
T. laxiflora Guss.  Mifsud s.n. [2007] (MJG) Malta x x   
T. laxiflora Guss.  Rosello s.n. (MJG) Spain, Mallorca x    
T. laxiflora Guss.  Rosello s.n. (MJG) Spain, Mallorca x    
T. maritima L.  Lambracht s.n. (MJG) Germany x    
T. maritima L.  v. Mering s.n. [2006] (MJG) Germany x   
T. maritima L.  Höhn s.n. [2005] (MJG) Hungary x x   
T. maritima L.  seeds (BG Greifswald) Mongolia x    
T. maritima L.  Nesbitt 1178 (RNG) Turkey x x   
T. maritima L.  Mehregan s.n. [2002] (MJG) Iran x    
T. maritima L.  Strauss s.n. (GFW) Mongolia x x   
T. maritima L.  Ito & Tanaka 540‐3 (MJG) Japan x x   
T. maritima L.  Masuda s.n. [2006] (MJG) Japan x   
T. maritima L.  Ito et al. 298‐3 (MJG) South Korea x    
T. maritima L.  Larson 11383 (OSC) USA, South Dakota x x   
T. maritima L.  Porsild & Weber 22933 (C)  USA, Colorado x x   
T. maritima L.  Tiehm 10714 (OSC) USA, Nevada x x   
T. maritima L.  Coope 35 (OSC) USA, Oregon x    
T. maritima L.  Pierce 1843 (C)  USA x    
T. maritima L.  DQ786518  x   
T. maritima L.  Garneaux & Tailleux s.n. (O) Canada, Quebec x   
T. maritima ssp. asiatica  Ignatov 32 (MW) Russia, Sakhalin x x   
Kitag. 
T. milnei Horn  Bidgood, Mbago & Vollesen  Tanzania x x   
2603 (P) 
T. palustris L.  Franklin 7426 (OSC)  USA, Utah x    
T. palustris L.  Strauss [2002] (GFW) Mongolia x x   
T. palustris L.  Schönswetter & Tribsch Russia   x x   
T145 (WU) 
T. palustris L.  de Lange [1995] (AK) New Zealand x x   
T. palustris L.  Zündorf 21382 (JE) Chile x x   
T. palustris L.  Schmalz s.n. [1997] (MJG) Germany x x   
T. palustris L.  cult., BG Mainz  Germany x    
174 
Appendices 
T. scilloides (Poir.) Mering  Moore s.n. [2006] (MJG) California x x  x 
& Kadereit 
T. scilloides (Poir.) Mering  Feuerer 9524a (HBG) Bolivia x    
& Kadereit 
T. striata Ruiz & Pav.  Glasson PD90/17 (OSC) New Zealand x x   
T. striata Ruiz & Pav.  Macmillan BH 98/32 (CHR) New Zealand x   
T. striata Ruiz & Pav.  Gibbons 314 (C) Australia x x   
T. striata Ruiz & Pav.  Schmalz s.n. (MJG) Australia x x  x 
T. striata Ruiz & Pav.  Pullen 4322 (C)  Australia x   
T. striata Ruiz & Pav.  Myndel Pedersen s.n. (C) Brazil x   
T. striata Ruiz & Pav.  SAfrcon0705064 South Africa x    
T. striata Ruiz & Pav.  Manitz RCH 71 (JE) Chile x x   
T. striata Ruiz & Pav.  Burnett 389 (OSC) USA, Washington x    
T. striata Ruiz & Pav.  Leonard 2109 (C) USA, North Carolina x x   
Cycnogeton multifructum  Jacobs SJ9397 (NSW) Australia x x   
(Aston) Mering & 
Kadereit 
Cycnogeton rheophilum  Jacobs SJ9392 (NSW) Australia x x  x 
(Aston) Mering & 
Kadereit 
     
   
175 
Appendices 
   
176 
Appendices 
APPENDIX 3.     
 
PCR  information: primer sequences and origin, PCR  ingredients and conditions. Notes:  ITS,  internal 
transcribed spacer; BSA, bovine serum albumine. 
 
The complete ITS region (ITS1, the 5.8 gene, ITS2) was amplified as a single piece using the standard 
primers 18S and 28S (Muir and Schlötterer, 1999). For some accessions with low DNA quality, ITS was 
amplified in two overlapping fragments using the primer pairs ITS A, ITS C, and ITS B, ITS D (Blattner, 
1999). 
 
Marker  Primer sequence 5’‐3’  Source  PCR ingredients  PCR conditions 
ITS  18S: CCT TMT CAT YTA  Muir et al. 2001  MgCl2 0.48mM  Pretreatment: 94°C, 
GAG GAA GGA G  Polymerase 0.04  60s 
U/µL dNTPs 0.2  Denaturation: 94°C, 
mM  18s 
Annealing: 52°C, 30s  
  ITS 4: TCC TCC GCT  White et al.  Primer 0.8 mM  Elongation: 72°C, 60s  
TAT TGA TAT GC   1990  BSA 0.1 mg/ml  Post treatment: 52°C, 
78s,  72°C, 8min 
Cycles: 35 
         
psbA‐ psbA‐F: GTT ATG CAT  Sang et al. 1997  MgCl2 0.48mM  Pretreatment: 94°C, 
trnH  GAA CGT AAT GCT C   Polymerase 0.04  60s 
U/µL   Denaturation: 94°C, 
20s 
Annealing: 52°C, 30s 
      dNTPs 0.2 mM   Elongation: 72°C, 60s 
Post treatment: 52°C, 
80s, 72°C, 8min 
Cycles: 35 
  trnH‐R: CGC GCA TGG  Sang et al. 1997  Primer 0.8 mM    
TGG ATT CAC AAA TC  BSA 0.8 mg/ml 
         
matK  see von Mering &       
Kadereit 2010  
         
 
 
   
177 
Appendices 
178 
Appendices 
APPENDIX 4.     
 
List of studied specimens of Tetroncium magellancium Willd. 
 
ARGENTINA:  PROVINCIA  DE  RÍO  NEGRO:  Departamento  Bariloche:  Parque  Nacional  Nahuel  Huapi,  Laguna  Ortiz 
Basualdo, terreno pantanoso, 07.01.1952, O. Boelcke 5366 & M. N. Correa (SI image!). Parque Nacional Nahuel 
Huapi, Pampa Linda, mállin Amer, high raised bog above Lago Mascardi, alt. 1000 m, 08.12.1973, V. Markgraf 
s.n.  (P). Parque Nacional Nahuel Huapi, between Puerto Blest  and  Lago  Frias,  alt. 750 m, 18‐19.12.1978,  S. 
Laegaard 12533  (K). PROVINCIA SANTA CRUZ: Dpto.  Lago Argentino: Brazo Norte,  valle de  la Cristina, ac de  los 
Cipresas, al este lago Pearson, alt. 450 m, 17.2.1953, F. B. Vervoorst 4496 (NY, P). Brazo Onelli, mallín al NW del 
puesto  abandonado  Neumann,  alt.  350  m,  26.2.1953,  F.  B.  Vervoorst  4564  (NY).  Mayo  Glacier,  Shipton 
Expedition to Patagonia (Lago Argentino) 1958‐59, in small bog in clearing in Nothofagus betuloides wood, near 
the  front of  the  glacier, 49° 80’‐51°  S, 72°‐73° 30’ W,  alt.  c. 400  ft., 30.01.1959, P. W.  James 1500  (BM,  SI 
image!). PROVINCIA DE TIERRA DEL FUEGO, ANTÁRTIDA  E  ISLAS DEL ATLÁNTICO SUR: Departamento Río Grande: Source 
grande  de  Río Grande. Alt.  400‐450 m,  06.03.1896, N. Alboff  s.n.  (SI  image!). Nahe  Lago Verde  an  Ruta B, 
09.01.1989,  J. Poelt  s.n.  (M). Departamento Ushuaia:  St. Vincent’s Bay  [Buen  Thetis or  Thetis Bay], Captain 
Cook’s  first voyage, H.M.S. Endeavour, 1768‐1771,  in collibus subalpinus, 14.01.1769,  J. Banks & D. Solander 
s.n.  (BM). Ushuaia,  in a bog  in  the Nothofagus pumilio  forest, above  the  town, alt. c. 300 m, 01.02.1940, R. 
Santesson 396 (K, P). Lago Victoria, turbera, 07.11.1965, Luis Mendoza s.n. (BAB  image!). Estancia Harberton, 
Moat Bay, alt. c. 60‐100  ft., hill behind  lake, growing  in Astelia bog, 01.01.1966, R. N. P. Goodall 247  (RNG). 
Estancia Harberton, Harberton swamp, alt. c. 60‐100  ft.,  in Sphagnum, deeply buried, only 2‐3  ins. Showing, 
01.02.1966, R. N. P. Goodall 300 (RNG). Estancia Harberton, Harberton swamp, NW end near fence, elev. 0‐60 
m, plants growing in green and reddish Sphagnum, Sphagnum very wet and easily broken apart, showing above 
moss,  28.12.1966,  R.  N.  P.  Goodall  443  (BAB  image!,  NY,  RNG,  SI  image!).  Estancia  Harberton,  Harberton 
swamp, elev. 0‐60 m, growing  in Sphagnum  roots, have haustoria of Nanodea mucosa, 29.04.1967, R. N. P. 
Goodall 795 (P). Bahía Aguirre, c. 5 km E of Puerto Espagnol, 54° 53’ S 65° 54’ W, 30‐80 m, boggy ground with 
Astelia. 14.02.1968, D. M. Moore 1831 (K, RNG). Río Lashifashaj valley, c. 1 km N of Laguna Victoria, 54° 48’ S 
67°  27’  W,  Sphagnum  swamp,  01.03.1968,  D.  M.  Moore  2082  (BAB  image!,  RNG).  Estancia  Harberton, 
Cambaceres Bay, in swamp. 03.12.1968, R. N. P. Goodall 1882 (RNG). Loma Larga Forte, 900 ft., in open burned 
woods, not grazed, 22.01.1968, R. N. P. Goodall 1309 (B). Hill to the North of abandoned settlement at Bahía 
Thetis, top of hill  is Astelia formation with numerous small pools, each edged with Tetroncium, sterile at this 
time, 20.11.1969, R. N. P. Goodall 2311 (RNG, SI image!). Tierra del Fuego australis, Rancho Hambre, 54° 45’ S, 
67° 54’ W,  turbal  sphagnoso,  abierto,  copiosamente,  140 m,  16.01.1970. H. Roivainen  s.n.  (RNG).  Lapataia, 
growing  in  Sphagnum  swamp  surrounding  Laguna Negra,  to  the West of Río  Lapataia,  02.03.1970, R. N.  P. 
Goodall 2424 (BAB  image!, SI  image!). Lapataia, Laguna Negra,  in wet Sphagnum swamp, 06.12.1970, R. N. P. 
Goodall  2634  (RNG).  Pink Mountain,  edge  of mountain  torrent  at  SE  edge  of mountain  and  in  Sphagnum 
swamp at base of mountain, 2000 to 1500 ft., 11.03.1971, R. N. P. Goodall 3700 (SGO). Mitre Península of Isla 
Grande, Bahía Buen Suceso, 54° 48’ S 65° 20’ W, 14.10.1971, T. R. Dudley, R. N. P. Goodall & G. Crow 272 (BAB 
image!). Tra Lapataia ed  il  lago Roca (ovest di Ushuaia), torbiera nella parte orientale della Laguna Negra, sui 
cuscini  di  Sphagnum,  Spedizione  Scientifica  Italiana Mares AMF  in  Patagonia,  Terra del  Fuoco  ed Antartide 
organizzata dal Gruppo Ricerche Scientifiche Tecniche Subacqueo di Firenze, 23.01.1974, R. E. G. Pichi Sermolli 
& P. Bizzarri 7539 (K, P, SI image!). Ushuaia, Weg zum Nationalpark /camino al Parque Nacional, 27.12.1976, P. 
Seibert 183 et al. / T.B.P.A. 2213 (BAB image!, M). At Passo Garibaldi, alt.  
750‐800 m, 26.‐31.01.1979, S. Laegaard 13296 (K). Cordon del Toro at Host. Alakush, W of Ushuaia, alt. 600 m, 
01.‐04.02.1979,  S.  Laegaard 13338  (K).  Isla de  los Estados, Bahía  Franklin,  entra Caleta Croix  y  lago Gaona, 
54°52’S 64°41’W, abundante localmente en charcos en turbera dominada por Astelia, 10.12.1999, F. Biganzoli 
699 (SI image!). 
CHILE:  IX REGIÓN  DE  LA ARAUCANÍA: Provincia de Malleco: Parque Nacional de Nahuelbuta,  centro del parquet, 
37°43’S 73°02’W, 1250 m, 28.12.1968, M. Ricardi 5697 & C. Marticorena 1858  (CONC  image!, SI  image!). X 
REGIÓN DE LOS LAGOS: Provincia de Chiloé:  Isla Grande de Chiloé, altiplanicie central (campaños), January 1902, 
179 
Appendices 
M.  Espinosa  s.n.  (SGO).  Cordillera  San  Pedro, wet  hollow  in  campaña,  15.11.1958,  E.  J. Godley  474a  (BM). 
Cordillera San Pedro, wet hollows in open campaña, 18.11.1958, E. J. Godley 503 (SGO). Isla Grande de Chiloé, 
Cordillera de Piuchén, 42°22’S 73°59’W, 640 m,  12.02.1983,  C. Villagrán  4907  (CONC  image!).  Llicaldad,  en 
turbera  esfagnosa,  42°29’S  73°50’38’’W,  495 m,  18.02.2010,  S.  Pfanzelt  455  (CONC  image!).  Provincia  de 
Palena: 5.9 km N jct. rds. to Palena and Chaitén, Villa Sta. Lucia, bog in Nothofagus forest, 560 m, March 1985, 
T.  F.  Stuessy  et  al.  7170  (CONC  image!).  XI  REGIÓN  AYSÉN  DEL GENERAL  CARLOS  IBÁÑEZ  DEL  CAMPO:  Provincia  de 
Capitán  Prat:  [Messier  Channel], Halt  Bay  [Bahía Halt],  21.03.1868,  R. O.  Cunningham  s.  n.  (K).  [Sarmiento 
Channel], Puerto Bueno, 08.12.1868, R. O. Cunningham s. n. (K). Glaciar “Hammick”, 48°50’S 74°13’W, común 
en pantanos, ± 30 m, 28.12.1967, S. F. Anliot 6033 (SGO). Villa O’Higgins, Cuenca del Río Mosco, turbera, sub‐
cuenca  del  Río  Claro,  48°27’S  72°28’W,  785  m,  20.03.2003,  N.  García  21  (CONC  image!).  XII  REGIÓN  DE 
MAGALLANES  Y  DE  LA  ANTÁRTICA  CHILENA:  Provincia  de  Última  Esperanza:  [Sarmiento  Channel],  Puerto  Bueno 
(Puerto bono), Expédition de la Magicienne, 1876‐1879, lieux humides et tourbeux, 15.02.1877, L. Savatier s.n. 
(P 2 sheets).  [Wellington  Island], Eden  [Puerto Edén], Expédition de  la Magicienne 1876‐1879, 24.01.1879, L. 
Savatier s.n. (K, P 3 sheets). Canal Smith, February 1900, R. [s.c., s.n.] (SGO). Canal Smith [Canal Smyth, Smyth 
Channel], January 1924, M. Gusinde s.n. (M). Puerto Eden, Wellington Is., lowland bog, near sea, 06.12.1958, E. 
J. Godley  631a,  632b  (BM).  Bahía  del  Indio,  Lote  San  Isidro,  Río  Yumbel,  interior,  en  turbales  herbaceous, 
25.02.1973, E. Pisano V. 3968  (RNG). Seno Unión, N side, Ancón Sin Salida, 95 m, 52°9’S 73°21’W, Y201, bog 
with scattered trees, 10.01.1976, O. Dollenz, D. M. Moore, E. Pisano V. & A. A. Saenz / T.B.P.A. 876 (RNG). Seno 
Unión, 52°25’S 73°35’W, 13.01.1976, Ulrich Eskuche  / T.B.P.A. 695  (BAB  image!).  Isla Piazzi, Caleta Ocasión, 
Abra  Leackey’s Retreat, 150 m, 51°44’S 74°1’W,  S231,  rocky hill  summit, wet  seepage  area, 16.01.1976, O. 
Dollenz, D. M. Moore, E. Pisano V. & A. A. Saenz / T.B.P.A. 1003 (BAB image!, RNG). Isla Piazzi, Caleta Ocasión, 
Abra Leackey’s Retreat, 80m, 51°44’S, 74°1’W, S231, coastal bog, Donatia/Tetroncium dominant, 18.01.1976, 
O. Dollenz, D. M. Moore, E. Pisano V. & A. A. Saenz / T.B.P.A. 1069 (BAB image!, RNG). Isla Rennel Norte, Canal 
Smyth, 51°54’S 74°12’W, W231, bog, 24.01.1976, O. Dollenz, D. M. Moore, E. Pisano V. & A. A. Saenz / T.B.P.A. 
1152 (BAB image!, RNG). Isla Vidal Gormaz, Seno Nantuel, Bahía María Angélica, 30 m, 51°53’S 74°41’W, W251, 
Donatia bog, 01.02.1976, O. Dollenz, D. M. Moore, E. Pisano V. & A. A. Saenz / T.B.P.A. 1237 (BAB image!, RNG). 
Isla Vidal Gormaz, Seno Nantuel, Estero Lobos, 51°53’S 74°41’W, W251, Donatia bog, 04.02.1976, O. Dollenz, D. 
M. Moore, E. Pisano V. & A. A. Saenz / T.B.P.A. 1395 (RNG). Isla Virtudes, Canal Eliás, Puerto Virtudes, 51°33’S 
74°54’W, P261, bog, pool with organic bottom material, 10.02.1976, O. Dollenz, D. M. Moore, E. Pisano V. & A. 
A. Saenz / T.B.P.A. 1477 (BAB image!, RNG). Seno Última Esperanza, Lago Azul, E side, 51°27’S 73°18’W, N201, 
dryish bog, hummocks with  some water between, 10.01.1977, D. M. Moore &  E. Pisano V.  /  T.B.P.A. 1541 
(RNG). Seno Última Esperanza, Puerto Bella Vista, S shore, 51°31’S 73°16’W, P201, bog above coastal  forest, 
higher ground at margin of bog, 11.01.1977, D. M. Moore & E. Pisano V. / T.B.P.A. 1599  (RNG). Seno Última 
Esperanza,  Puerto  Toro,  Río  Serrano,  penin. W  side  estuary,  51°25’S  73°5’W,  N191,  Sphagnum  bog  with 
scattered  trees of Pilgerodendron, N. antarctica & N. betuloides, 16.01.1977, D. M. Moore & E. Pisano V.  / 
T.B.P.A. 1733 (RNG). Seno Última Esperanza, Lote Sanchez, costa E Río Serrano, 51°26’S 73°5’W, N192, turbal 
esfagnoso, en cojines de Sphagnum magellanicum, 26.01.1977, E. Pisano V. / T.B.P.A. 2039  (RNG). Península 
Roca, Seno Resi, ca. 175 m, 51°51’S 73°2’W, W191, urbal  interior, común, 22.01.1978, E. Pisano V. / T.B.P.A. 
2811  (BAB  image!, RNG). Puerto Bella Vista, 51°30’S 73°15’W, 06.12.1979, F. Roig, O. Dollenz & E. Méndez / 
T.B.P.A. 5139 Censo 38 (BAB image!). Puerto Bella Vista, 51°30’S 73°15’W, 09.12.1979, F. Roig, O. Dollenz & E. 
Méndez  /  T.B.P.A.  5300  Censo  77  (BAB  image!). W  coast  of  Brunswick  Peninsula, where  Puerto  Prat  /  Los 
Canellos road meets, 05.04.1985, B. J. Wallace 089/85 (SGO). Fiordo Peel, Río Murtillar, 50°27’S 73°37’W, en 
turbales musgosos en afloramientos rocosos, 18.11.1985, E. Pisano V. 5925 (RNG). Fiordo Peel, Río Murtillar, 
50°27’S 73°37’W, forma tapices extensos en sitios muy húmedos en turbales esfagnosos, 19.11.1985, E. Pisano 
V.  5948  (RNG).  Fiordo  Peel,  Río  al  E  del  cerro  Aguilera,  50°30’S  73°44’W,  en  turbales  esfagnosos  sobre 
afloramientos rocosos, sitios inundados, 15.12.1985, E. Pisano V. 6070 (RNG). Provincia de Magallanes: Détroit 
de Magellan,  s.  loc.,  s. d.,  Léman  s.n.  (P). Port  Famine  [Puerto  (del) Hambre], Capt. King’s Voyage  to  South 
America  in H.M.S. Adventure (King’s Voyage) 1826‐1830, [J.] Anderson s.n. (BM, K). Détroit de Magellan, Port 
Gallant  (Ports  Gallant,  Famine,  etc.),  Voyage  de  l’Astrolabe  et  de  la  Zélée  1838‐1840,  H.  Jacquinot  &  [J.] 
Hombron s.n.  (P). Détroit de Magellan, Port Famine, Voyage de  l’Astrolabe et de  la Zélée, 1838‐1840,  [E.] Le 
Guillou s.n. (P). Détroit de Magellan, Baie St. Nicholas et Bougainville [St. Nicholas Bay], Voyage de l’Astrolabe 
180 
Appendices 
et de  la Zélée, 1838‐1840,  [E.] Le Guillou s.n.  (P). Port Gallant  [Puerto Gallant], Extra‐Tropical South America 
Survey of H. M. S. Nassau 1866‐1869, 19.04.1869, R. O. Cunningham s. n.  (K, NY).  Isla Dawson, Laguna Buen 
Pastor, 23.12.1910, A. Benove s.n. (SI image!). Isla Dawson, Bahía Lomas, 23.12.1910, A. Benove s.n. (SI image!). 
Punta Arenas, turberas, Jan.‐March 1917, G. Bonarelli 38 (SI image! 2 sheets, ZT). [Punta Arenas], Laguna Lynch, 
turbera, Jan.‐March 1917, [G.] Bonarelli 38a (SI image!). S from Punta Arenas along W side of Straits, c. 4 km N 
of Fuerte Bulnes, wet boggy depression among Nothofagus antarcticus woodland, abundant on bare peat  in 
Sphagnum bog, assoc. Drosera uniflora, 23.03.1964, D. M. Moore 1132 (AAS image!, K, RNG, SGO). Fiordo Silva 
Palma, Angostura Titus, costa opuesta a ex aserradero, en turbales esfagnosos, 08.01.1973, E. Pisano V. 3771 
(RNG). Laguna Parrillar, costa E, en turbales esfagnosos, 01.02.1973, E. Pisano V. 3934 (RNG). Estancia Skyring, 
Punkt 046, 52°25’S 71°52’W, 25.02.2001, A. Vogel s.n. (MJG). Provincia de Tierra del Fuego: Pantanos cerca del 
Rio  Fontaine,  Expeditio  suecia  1907‐1909,  01.03.1908,  C.  Skottsberg  s.n.  (SGO).  Provincia  de  la  Antártica 
Chilena: Tierra del Fuego, Orange Harbor, U.S. Exploring Expedition (Wilkes Expedition) 1838‐1842, [January ‐ 
April 1839], s. coll., s.n.  (K, US  image!). Hermite  Island  [Isla Hermite], Cape Horn, Antarctic Expedition 1839‐
1843, [20.09.‐07.11.1842],  J. D. Hooker s.n. (K, P 2 sheets). Terre de feu, Île Hoste [= Isla Hoste], Baie Orange, 
Mission du Cape Horn, 28(?).07.1883, P. Hariot s.n. (P). Terre de Feu, s. loc., 1890‐1891, Rousson & Willems s.n. 
(P). Terre de Feu, s.  loc., 1892, Willems & Rousson s.n. (LY  image!). Canal Beagle [Beagle Channel], Rimolino‐
Sumpf,  February  1922, M.  Gusinde  s.n.  (BR,  K, M).  Puerto Williams, Navarino  Is.,  lowland  Sphagnum  bog, 
08.01.1959, E. J. Godley 924 (SGO), E. J. Godley 924a (BM), E. J. Godley 924b (SGO). Puerto Toro, Isla Navarino, 
en  turbales, 17.01.1972. E. Pisano V. 3460  (RNG).  Isla Wollaston, Caleta  Lientur, 55°44’S 67°19’W, en  turbal 
musgoso,  escaso,  17.02.1980,  E.  Pisano  V.  5006  (RNG).  Arch.  Cabo  de Hornos,  Isla Grevy,  Rada Norte,  Ba. 
Gretton, en sitios pantanosos de turbales pulvinados, 16.01.1982, E. Pisano V. 5385  (RNG).  Isla Hoste, Caleta 
Awaiakirrh, en sitios inundados de turbales esfagnosos, 23.01.1982, E. Pisano V. 5446 (RNG). Île Picton [Picton 
Island], Caleta Banner, 55°01’S 66°56’W, 500 m au S du hameau, à mi‐chemin du lac, alt. 20 m, 30.12.1998, L. 
Gautier 3414 (M). 
FALKLAND ISLANDS (ISLAS MALVINAS): EAST FALKLAND: s. loc., s. d. [1842], J. D. Hooker s. n. (K). Canopus Hill, East of 
Stanley, 51° 41´S   57° 47´ W,  assoc.  Juncus  scheuchzerioides  and Cortaderia pilosa, male  and  female plants 
growing  about  25 m  apart,  14.12.2006,  R. W. Woods  s.n. & M. Morrison  (MJG).  Cape  Pembroke,  close  to 
Stanley  airport,  acid  grassland,  associated with  grass, Gunnera,  Carex  fuscula,  small  fern &  christmas bush, 
30.01.2009, Millenium Seed Bank (T. Heller & L. Taylor) MSB‐FI 25 (K image!). WEST FALKLAND: s. loc., s. d., [W.] 
Wright s. n. (K). Between Teal River and Goring House, Chartres, just N of Rocky inlet, 19(17?).12.1949, W. J. L. 
Sladen Fa125/49 (AAS  image!, BM). Roy Cove, Sharp Peak, N side of flat ground by sea, wet patch of ground, 
assoc. Unicinia brevicaulis, Cortaderia, Oreobolus, 13.02.1964, D. M. Moore 866 (K, RNG). 
GOUGH ISLAND: Crest of ridge between Glen & 1st Guleh, frequent on wet places and in high level bogs from 1200 
ft.  upwards,  alt.  1500  ft.,  01.12.1955,  N.  M.  Wace  22  (BM).  Base  of  Hag’s  Tooth,  alt.  1500  ft.,  frequent 
especially in wet places, on shallow peat overlying rocks, 07.01.1956, N. M. Wace 76 (BM, BOL). X St. Gonydale 
Raised Bog, alt. 1500 ft, 18.01.1956, N. M. Wace 99 (BM). Tafelkop, in wet high altitude mire/grassland, 40° 20’ 
S 9° 54’ W, 500 m asl, 21.09.2006, R. M. Wanless s.n. (MJG). 
 
Note: Specimens with the abbreviation “T.B.P.A.” and a number were collected during the project Transecta 
Botánica de Patagonia Austral (Boelcke & al. 1985). 
 
 
 
   
181 
Appendices 
   
182 
Appendices 
APPENDIX 5.     
 
List of studied herbarium specimens of Maundia triglochinoides F.Muell. 
 
AUSTRALIA. Queensland: South East Queensland  [Moreton]: Moreton Bay,  s. d., F. Mueller  s. n.  (K). 
Slacks  Creek,  Logan  River,  s.  d.,  N. Michael  s.  n.  (BRI).  Bald  Hills  Road,  in  shallow water,  27°2'S 
153°0'E, s. d., S. T. Blake 20053 (K). Between Petrie and Redcliffe, in freshwater creek , 08 x 1959, S. 
T. Blake 21028  (BRI). Woodford,  in  shallow  shelving edge of One Mile Creek, 26°5'S 152°4'E, 16  iii 
1960,  S.  T.  Blake  21205  (BRI,  K). One Mile  Creek  at Woodford, N  of George  Street  and  opposite 
Nicklaus  Street,  growing  in  narrow,  recently  flooded  creek  bed,  now without  free water,  26°57'S 
152°47'E, 28 v 1997, H.  I. Aston 2883 & T. Spokes  (BRI). New South Wales: Wyong district, Porters 
Creek Wetland, c. 1.5 km n of Watanobbi, 33°15'25''S 151°26'00''E, water channel  in area of moist 
dense woodland  of Melaleuca  ericifolia,  13  ii  2009,  B.G.  Briggs  10003  (NSW  –  image!).  Kogarah 
Swamp, ca. 7 miles SW of Sydney, 17  i 1903;  J. H. Camfield s.n.  (BRI, K, NSW). Sans Souci, 34°00'S 
151°07'E, 18 i 1903, J. H. Camfield (NSW). Approx. 1 km W of Pacific Highway, between Tuggerah and 
Wyong, 33°18'S 151°25'E,  small  creek, 12  xii 1978,  S. W.  L.  Jacobs 3461  (NSW, 2  sheets). Wyong, 
swamp  in centre of race course, 33°17'S 151°26'E, 12 xii 1978, S. W. L. Jacobs 3464, S. W. L. Jacobs 
3465  (NSW). 7  km along Colletts Crossing Road  S  from Wooli‐Pillar Valley  road, 29°50'S 153°12'E, 
lagoon  with  Melaleuca  quinquenervia  in  woodland  of  scribbly  gum,  bloodwood,  stringybark, 
Casuarina  littoralis,  20  xii  1978,  K.  L.  Wilson  4001  (NSW).  Tucabia  district,  swamp  near  Upper 
Coldstream,  29°37'S  153°07'E,  25  xi  1979,  R.  Pressey  s.  n.  (NSW).  Moffats  Swamp,  2  km  E  of 
Ringwood Road, Medowie, 32°45'S 151°53'E, in and beside drain in swamp below sewage treatment 
works, with Eleocharis sphacelata, 22 xii 1979, K. L. Wilson 3088 (NSW). 1 km along Yellow Cutting 
Road  from  Newfoundland  Road,  Newfoundland  State  Forest,  29°55'S  153°09'E,  small  stream 
bordered by wet forest in Euc. forest, dominant  in small pool, 20 xii 1981, K. L. Wilson 3993 (NSW). 
Collombatti  Creek,  10  km  NNW  of  Kempsey,  30°59'10''S  152°49'50''E,  10  xii  1983,  R.  Pressey  30 
(NSW). Tuggerah, on Gadlock Rd., N of Johnson Rd., 33°19'S 151°25'E, pond  in swampy area beside 
road, 30 xi 1990, S. Papassotiriou 13 & S. W. L. Jacobs (NSW). Porters Creek Wetland, Wyong, entry 
to wetland  from unnamed  short  road  running NE off  Fishburn Rd  and  just NW of Augusta Close, 
Watanobbi. Entry point  into swamp from Railway Rd (dirt track on W side of rail  line). 33°15'36.7''S 
151°26'11.4''E, elev. 14 m, 3 xii 2008, L. C. Stanberg LS80 & G. Sainty (MJG).  
 
   
183 
Appendices 
 
 
 
184 
Appendices 
APPENDIX 6.     
 
Interactive identification keys for Triglochin in Europe published on the internet platform Offene 
Naturführer. For technical details see Hagedorn et al. (2010). 
 
Identification key for the genus Triglochin in Europe (in German), published online at http://www.
offene‐naturfuehrer.de/wiki/Die_Gattung_Triglochin_ (Dreizack,_Juncaginaceae)_in_Europa_
(Sabine_von_Mering) 
 
von Mering S. 2011: Die Gattung Triglochin (Dreizack, Juncaginaceae) in Europa. – Published at http:/
/www.offene‐naturfuehrer.de/wiki/Die_Gattung_Triglochin_ (Dreizack,_Juncaginaceae)_in_
Europa_(Sabine_von_Mering). Diese Arbeit ist eine Originalarbeit, die erstmalig hier publiziert ist.  
 
Another interactive identification key for Triglochin in Central Europe (also in German) is published 
online at http://offene‐naturfuehrer.de/web/Triglochin_%28Mitteleuropa%29  
 
 
 
 
 
185 
Appendices 
 
 
 
 
186 
Appendices 
 
 
 
 
 
 
 
187 
Appendices 
  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
188 
 
SUMMARY 
 
I  investigated  the  systematics,  phylogeny  and  biogeographical  history  of  Juncaginaceae,  a  small 
family of the early‐diverging monocot order Alismatales which comprises about 30 species of annual 
and perennial herbs. A wide range of methods from classical taxonomy to molecular systematic and 
biogeographic approaches was used.  
 
In Chapter 1, a phylogenetic analysis of  the  family and members of Alismatales was conducted  to 
clarify  the  circumscription  of  Juncaginaceae  and  intrafamilial  relationships.  For  the  first  time,  all 
accepted genera and those associated with the family  in the past were analysed together. Phyloge‐
netic analysis of three molecular markers (rbcL, matK, and atpA) showed that Juncaginaceae are not 
monophyletic. As  a  consequence  the  family  is  re‐circumscribed  to  exclude Maundia which  is pro‐
posed to belong to a separate  family Maundiaceae, reducing  Juncaginaceae  to  include Tetroncium, 
Cycnogeton and Triglochin. Tetroncium  is weakly supported as  sister  to  the  rest of  the  family. The 
reinstated  Cycnogeton  (formerly  included  in  Triglochin)  is  highly  supported  as  sister  to  Triglochin 
s.str. Lilaea is nested within Triglochin s. str. and highly supported as sister to the T. bulbosa complex. 
The results of the molecular analysis are discussed  in combination with morphological characters, a 
key to the genera of the family is given, and several new combinations are made. 
 
In Chapter 2, phylogenetic  relationships  in Triglochin were  investigated. A  species‐level phylogeny 
was  constructed based on molecular data obtained  from nuclear  (ITS,  internal  transcribed  spacer) 
and chloroplast sequence data (psbA‐trnH, matK). Based on the phylogeny of the group, divergence 
times were estimated and ancestral distribution areas reconstructed. The monophyly of Triglochin is 
confirmed  and  relationships  between  the  major  lineages  of  the  genus  were  resolved.  A  clade 
comprising the Mediterranean/African T. bulbosa complex and the American T. scilloides (= Lilaea s.) 
is  sister  to  the  rest  of  the  genus which  contains  two main  clades.  In  the  first,  the widespread  T. 
striata  is  sister  to  a  clade  comprising  annual  Triglochin  species  from  Australia.  The  second  clade 
comprises T. palustris as sister to the T. maritima complex, of which the latter is further divided into 
a  Eurasian  and  an  American  subclade.  Diversification  in  Triglochin  began  in  the  Miocene  or 
Oligocene, and most disjunctions  in Triglochin were dated  to  the Miocene. Taxonomic diversity  in 
some  clades  is  strongly  linked  to  habitat  shifts  and  can  not  be  observed  in  old  but  ecologically 
invariable lineages such as the non‐monophyletic T. maritima. 
 
Chapter 3  is a collaborative revision of the Triglochin bulbosa complex, a monophyletic group from 
the  Mediterranean  region  and  Africa.  One  new  species,  Triglochin  buchenaui,  and  two  new 
subspecies,  T.  bulbosa  subsp.  calcicola  and  subsp.  quarcicola,  from  South  Africa were  described. 
Furthermore, two taxa were elevated to species rank and two reinstated. Altogether, seven species 
and four subspecies are recognised. An  identification key, detailed descriptions and accounts of the 
ecology and distribution of the taxa are provided. An IUCN conservation status is proposed for each 
taxon. 
 
Chapter  4  deals  with  the  monotypic  Tetroncium  from  southern  South  America.  Tetroncium 
magellanicum  is  the only dioecious  species  in  the  family.  The  taxonomic  history of  the  species  is 
described, type material is traced, and a lectotype for the name is designated. Based on an extensive 
study of herbarium specimens and  literature, a detailed description of the species and notes on  its 
ecology and conservation status are provided. A detailed map showing the known distribution area 
of T. magellanicum is presented.  
 
In  Chapter  5,  the  flower  structure  of  the  rare  Australian  endemic  Maundia  triglochinoides 
(Maundiaceae, see Chapter 1) was studied in a collaborative project. As the morphology of Maundia 
is  poorly  known  and  some  characters were  described  differently  in  the  literature,  inflorescences, 
flowers and fruits were studied using serial mictrotome sections and scanning electron microscopy. 
The  phylogenetic  placement,  affinities  to  other  taxa,  and  the  evolution  of  certain  characters  are 
discussed. As Maundia exhibits a mosaic of characters of other families of tepaloid core Alismatales, 
its segregation as a separate family seems plausible. 
 
189 
 
 
190 
 
ZUSAMMENFASSUNG 
 
Die  Systematik,  Phylogenie  und  Biogeographie  der  Juncaginaceae,  einer  kleinen  Familie  aus  der 
Monokotylen‐Ordnung Alismatales mit etwa 30 ein‐ oder mehrjährigen krautigen Arten wurde unter‐
sucht. Verschiedene Ansätze von der klassischen Revision bis hin  zu molekularsystematischen und 
biogeographischen Methoden wurden genutzt.  
Kapitel 1 beschreibt die Ergebnisse einer phylogenetischen Analyse der  Familie und Vertreter der 
Alismatales,  um  die Abgrenzung  der  Juncaginaceae  und Gattungsbeziehungen  zu  klären.  Erstmals 
wurden  alle  akzeptierten  Gattungen  und  in  der  Vergangenheit  mit  der  Familie  assoziierte  Taxa 
gemeinsam analysiert. Die phylogenetische Analyse von drei molekularen Markern (rbcL, matK, und 
atpA) zeigt, dass die Juncaginaceae nicht monophyletisch sind. Die Familie wurde neu umschrieben: 
nach Ausgliederung von Maundia, die zur separaten Familie Maundiaceae gestellt wurde, umfassen 
die  Juncaginaceae Tetroncium, Cycnogeton und Triglochin. Tetroncium  ist  Schwester  zum Rest der 
Familie,  allerdings  nur mit  schwacher  Unterstützung.  Cycnogeton  wurde  wieder  in  Gattungsrang 
erhoben  (vorher  in  Triglochin  eingeschlossen)  und  ist  mit  großer  Unterstützung  Schwester  zu 
Triglochin s.str. Lilaea  fällt  in Triglochin s. str. und  ist gut unterstützt als Schwester des T. bulbosa‐
Komplexes.  Die  Ergebnisse  der  molekularen  Analysen  werden  zusammen  mit  morphologischen 
Merkmalen diskutiert. Außerdem werden ein Schlüssel zu den Gattungen der Familie vorgelegt sowie 
einige neue Kombinationen gemacht.  In Kapitel 2 werden die phylogenetischen Beziehungen  inner‐
halb  von  Triglochin  untersucht.  Eine  Phylogenie  auf  Artniveau wurde mit  nukleären  (ITS,  internal 
transcribed spacer) und plastidären Sequenzdaten (psbA‐trnH, matK) erstellt. Basierend auf der Phy‐
logenie wurden eine Altersbestimmung   der Gruppe durchgeführt und die Ursprungsgebiete rekon‐
struiert. Die Monophylie von Triglochin wurde bestätigt und die Beziehungen zwischen den Haupt‐
linien  der  Gattung  aufgeklärt.  Eine  Gruppe  bestehend  aus  dem  T.  bulbosa‐Komplex  (Mittelmeer, 
Afrika) und der in Amerika verbreiteten T. scilloides (= Lilaea s.) ist Schwester zum Rest der Gattung, 
der aus zwei Hauptlinien besteht.  In der ersten  ist die weitverbreitete T. striata Schwester zu einer 
Gruppe australischer einjähriger Triglochin‐Arten.  In der zweiten Hauptlinie besteht ein Schwester‐
gruppenverhältnis  zwischen  T.  palustris  und  dem  T.  maritima‐Komplex,  wobei  letzterer  in  eine 
eurasische und eine amerikanische Linie zerfällt. Diversifikation in Triglochin begann im Miozän oder 
Oligozän, die meisten Disjunktionen wurden  in das Miozän datiert. Die  taxonomische Diversität  in 
einigen  Gruppen  ist  stark mit  Habitatwechseln  verknüpft.  Viel  geringere  taxonomische  Diversität 
wurde in alten aber ökologisch weniger variablen Linien wie der nicht monophyletischen T. maritima 
beobachtet. Kapitel 3  ist  eine  gemeinschaftliche Revision des Triglochin bulbosa‐Komplexes, einer 
monophyletischen Gruppe aus dem Mittelmeergebiet und Afrika. Aus Südafrika wurden eine neue 
Art, Triglochin buchenaui, und  zwei neue Unterarten, T. bulbosa  subspp.  calcicola und quarcicola, 
beschrieben. Außerdem wurden zwei Taxa in den Artrang erhoben und zwei weitere wieder als Arten 
bestätigt. Insgesamt werden sieben Arten und vier Unterarten anerkannt. Ein Bestimmungsschlüssel, 
detaillierte Beschreibungen und Angaben zur Ökologie und Verbreitung der Taxa werden präsentiert. 
Ein Gefährdungsstatus nach  IUCN‐Kriterien wird  für alle Taxa  vorgeschlagen.  In Kapitel 4 wird die 
monotypische  Gattung  Tetroncium  aus  dem  südlichen  Südamerika  untersucht.  Tetroncium 
magellanicum  ist die  einzige diözische Art der  Familie. Die  taxonomische Geschichte der Art wird 
beschrieben,  Typusmaterial  ausfindig  gemacht  und  ein  Lectotypus  für  den  Namen  designiert. 
Basierend auf Bearbeitungen von Herbarmaterial sowie Literaturangaben werden die Art   detailliert 
beschrieben  und  Angaben  zur  Ökologie  und  dem  Gefährdungsstand  gemacht.  Eine  Punktverbrei‐
tungskarte zeigt das bekannte Areal von T. magellanicum.  In Kapitel 5 wird die Blütenmorphologie 
von Maundia  triglochinoides  (Maundiaceae,  siehe Kapitel 1)  in einem Gemeinschaftsprojekt unter‐
sucht.  Infloreszenzen,  Blüten  und  Früchte  wurden mittels  Serienschnitten  und  Rasterelektronen‐
mikroskopie  analysiert,  um  widersprüchliche  Literaturangaben  zu  klären.  Die  Beziehungen  zu 
anderen Taxa und die Evolution ausgewählter Merkmale werden diskutiert. Da Maundia Merkmale 
verschiedener  Familien  der  tepaloiden  Kern‐Alismatales  vereint,  erscheint  eine  Abgrenzung  als 
separate Familie plausibel. 
191