Autoren:	Hallmann, Konstantin
Titel:	Life history-Evolution in rezenten Reptilien (Reptilia, Laurenti 1768) und Amphibien (Lissamphibia, Haeckel 1866): allometrische Zusammenhänge, evolutionäre Zwänge und Life history-Invarianten
Online-Publikationsdatum:	30-Nov-2017
Erscheinungsdatum:	2017
Sprache des Dokuments:	Deutsch
Zusammenfassung/Abstract:	Die Life history beschreibt das lebenslange Muster von Wachstum, Reproduktion und Überleben eines Organismus, wobei mögliche Ausprägungen einer Life history durch verschiedene Zwänge begrenzt werden. In meiner Arbeit habe ich mich mit dem Einfluss von Körpergröße (allometrischer Zwang), Verwandtschaftsgrad zwischen Arten (phylogenetischer Zwang) und Physiologie (physiologischer Zwang) auf Life history-Merkmale von Amphibien und vor allem Reptilien (Krokodile, Schildkröten, Squamaten, Brückenechsen) beschäftigt. Life history-Strategien einiger eierlegender Eidechsenarten werden durch Ausprägungen ihrer Eischale beeinflusst (Pike et al. 2012). Die Eischale ist eine wichtige physiologische Struktur für einen sich entwickelnden Embryo, da sie den Gasaustausch erlaubt, physikalischen Schutz bietet und als Calciumreserve dienen kann. Ob dieser physiologische Zwang in Form der Eischale auch generell einen Einfluss auf Life history-Strategien von Squamaten (Eidechsen, Schlangen, Doppelschleichen) hat, habe ich durch Messung des phylogenetischen Signals von Eischalen und sechs weiterer Life history-Merkmale untersucht, um so die Wirkung phylogenetischer Zwänge auf die Life history-Strategien zu bestimmen. Vier von sechs Life history-Merkmalen zeigten ein deutliches phylogenetisches Signal, während zwei Merkmale nur ein schwaches Signal besaßen. Auf Grund dieser Ergebnisse habe ich dann phylogenetische Hauptkomponentenanalysen (pPCA) verwendet, um Assoziationen zwischen Life history-Strategien und Eischaltypen zu identifizieren. Die Ergebnisse der pPCA ließen eine Assoziation von Life history-Strategien und Eischaltypen bei den Squamaten erkennen, welche in den Analysen nach Berücksichtigung des mittleren Adultgewichts der untersuchten Arten verschwand. Eischaltypen korrelieren somit mit verschiedenen Life history-Strategien und reflektieren hauptsächlich Unterschiede bei den Adultgewichten der Arten, welche phylogenetisch verwandt sind. Der gefundene Einfluss des Adultgewichts bzw. der Körpermasse (Skalierung) auf Life history-Merkmalen ist vor allem bei Säugetieren und Vögeln hinreichend untersucht worden. Über die Bedeutung allometrischer Zwänge bei der paraphyletischen Gruppe der Reptilien ist deutlich weniger bekannt. Ich habe phylogenetische Regressionmodelle erstellt, um die allometrische Skalierung von neun Life history-Merkmalen der Reptilien bzw. Reptilienordnungen zu untersuchen, wobei die phylogenetische Kontrolle eine Untersuchung der Bedeutung des phylogenetischen Zwangs für die Life history-Merkmale erlaubte. Innerhalb der Squamaten bzw. zwischen den Reptilienordnungen zeigten sich keine größeren Unterschiede bei der allometrischen Skalierung von Life history-Merkmalen. Auch gab es keine größeren Unterschiede zwischen Allometrien mit und ohne Berücksichtigung der Phylogenie. Im Vergleich der Reptilien mit Vögeln und Säugetieren zeigten sich Ähnlichkeiten bei zeitbezogenen Merkmalen (Alter bei der Geschlechtsreife, max. Lebensdauer) und Unterschiede bei Reproduktionsmerkmalen (Gelegegröße, Inkubations- bzw. Tragezeit). Diese entgegengesetzten Assoziationen der Life history-Merkmale der Reptilien im Vergleich zu den Säugetieren stellen die Hypothese in Frage, dass die Life history-Strategien der Reptilien dem Schema des „fast-slow“-Kontinuums der Säugetiere (Stearns 1983) entsprechen. Nicht alle Life history-Merkmale (Inkubationszeit, Gelege pro Jahr) der Reptilien zeigten einen Zusammenhang mit dem Adultgewicht bzw. der Körpermasse. Solche von Veränderungen der Körpermasse unabhängige Life history-Merkmale werden Invarianten genannt. In einer aktuellen Studie (Price et al. 2014) wurden mehrere Kriterien für die Invarianz eines Life history-Merkmals vorgeschlagen. Ein entscheidendes Kriterium ist dabei die Relation zwischen der Variabilität der Life history-Merkmale und der Variabilität der Körpermasse. Bei einem invarianten Life history-Merkmal ist die Variabilität dieses Life history-Merkmals kleiner als die Variabilität der Körpermasse einer Art. Reptilien weisen ein größeres Körpermassespektrum als Amphibien auf, weshalb ich mehr Invarianten für die Amphibien als für die Reptilien erwartete. Ich konnte tatsächlich einige Invarianten für die Amphibien, aber keine für die Reptilien identifizieren. Dies bestätigt, dass Life history-Merkmale der terrestrischen Reptilien in großem Maße durch ihre Körpermasse bestimmt werden. Sowohl die Larval- als auch die Adultstadien der Amphibien besitzen hingegen Charakteristika, welche invariant gegenüber der Körpermasse sind und nicht durch die Höhenverbreitung, das Nutzen spezifischer Habitattypen oder der Präsenz oder Absenz von Brutpflege erklärt werden können. Die Invarianz bei den Life history-Merkmalen der Amphibien scheint eine direkte Konsequenz ihres komplexen, biphasischen Lebenszyklus und ihrer Mikrohabitatnutzung in einer semi-aquatischen Umwelt zu sein, verursacht durch ökologische Zwänge. The life history describes the lifelong pattern of growth, reproduction, and survival of an organism, where possible life history characteristics are limited by different evolutionary constraints. My research work is concerned with the impact of body mass (allometric constraint), the impact of the relationship between species (phylogenetic constraint), and the impact of physiology (physiological constraint) on life history traits of amphibians and especially reptiles (crocodiles, turtles, squamates, the tuatara). A recently published study could already show that life history strategies of some egglaying lizard species are impacted by characteristics of their eggshell (Pike et al. 2012). The eggshell is an important physiological structure for the developing embryo because it allows gas exchange, provides physical protection and can serve as a calcium reserve. To investigate, if the physiological constraint represented by the eggshell has a general impact on life history strategies of squamates (lizards, snakes, amphisbaenians), I first explored the strength of the phylogenetic signal of the trait eggshell type and six further life history traits to test the impact of phylogenetic constraints on life history strategies. Four out of six life history traits showed a clear phylogenetic signal (birth size, clutch size, clutches per year, age at sexual maturity), while two traits (incubation time, max. longevity) showed a weak signal. Because of these results, I used phylogenetic principal component analyses (pPCA) to identify associations between life history strategies and eggshell types. The results of the pPCA revealed an association between life history strategies and eggshell types of the squamates, which disappeared in the analyses after consideration of the mean adult weight of the explored species. Eggshell types thus correlate with different life history strategies and reflect mainly differences of adult weights of species, which are phylogenetically related. The found impact of adult weight or body mass (scaling) on life history traits has adequately been investigated in mammals and birds. Considerably less is known about the influence of allometric constraints for the paraphyletic group of the reptiles, especially the crocodiles, turtles and the tuatara. Because of this, I established phylogenetic regression models to investigate the allometric scaling of nine life history traits of reptiles and reptile orders, although the phylogenetic control allowed to investigate the impact of phylogenetic constraints on life history traits. Within the squamates and between reptile orders, there were no greater differences for the allometric scaling of life history traits. Further, there were no bigger differences between allometries when corrected for phylogeny. The comparison of reptiles with birds and mammals showed similarities for time-related traits (age at sexual maturity, max. longevity) and differences in reproductive traits (clutch size, incubation time or gestation period). These opposite associations of life history traits of reptiles compared to mammals question the hypothesis that life history strategies of reptiles follow the scheme of the fast-slow continuum of the mammals (Stearns 1983). Not all life history traits (incubation time, clutches per year) of reptiles showed a relation to adult weight or body mass. Such life history traits, which are not influenced by changes in body mass, are called invariants. In a recent study (Price et al. 2014) different criteria for the invariance of a life history trait are proposed. One important criterion is the relationship between the variability of the life history traits and the variability of the body mass. For an invariant life history trait, the variability of this life history trait is smaller than the variability of body mass of a species. Based on my former results and the fact that reptiles possess a wider body mass spectrum than amphibians, I expected more invariants for the amphibians than for the reptiles. In my study, I could actually identify some invariants for the amphibians but none of the reptiles. This proofs that life history traits of the terrestrial reptiles are all in all determined by their respective body mass. In contrast, the larval and adult stages of the amphibian life cycle showed characteristics, which were invariant towards body mass and could not be explained by altitudinal distribution, the preferred habitat types or the presence or absence of brood care. The invariance of the life history traits of amphibians seems to be a direct consequence of their complex biphasic life cycle and their micro-habitat usage in a semi-aquatic environment caused by ecological constraints. The consideration of phylogeny had no major impact on the occurrence of invariance of life history traits, for neither amphibians nor for reptiles, and proofed Charnov’s (1993) hypothesis that phylogenetic relatedness is negligible when looking at invariance.
DDC-Sachgruppe:	570 Biowissenschaften 570 Life sciences
Veröffentlichende Institution:	Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Organisationseinheit:	FB 10 Biologie
Veröffentlichungsort:	Mainz
ROR:	https://ror.org/023b0x485
DOI:	http://doi.org/10.25358/openscience-1377
URN:	urn:nbn:de:hebis:77-diss-1000016672
Version:	Original work
Publikationstyp:	Dissertation
Nutzungsrechte:	Urheberrechtsschutz
Informationen zu den Nutzungsrechten:	https://rightsstatements.org/vocab/InC/1.0/
Umfang:	238 Seiten
Enthalten in den Sammlungen:	JGU-Publikationen